传粉者支撑脆弱社区的营养与收入

摘要 生物多样性丧失通过生态系统服务（如授粉）的退化威胁人类健康与福祉1,2,3。然而，若缺乏生态系统与人类之间清晰的机制性联系，这些服务可能仍显得抽象且无形。因此，预测环境退化对人类福祉的影响，或确定可改善人类生活的有效生态干预措施，都极具挑战性。本研究记录了尼泊尔小型农户社区中个体水平的饮食、作物产量、农业收入及作物-传粉者相互作用，以量化昆虫传粉者、作物植物与个体家庭营养摄入及收入之间的联系。昆虫传粉者直接贡献了人们农业收入的44%及其超过20%的维生素A、叶酸和维生素E摄入量。研究表明，当地传粉者物种的衰退预计会加剧如本研究对象这类脆弱社区的贫困率和微量营养素缺乏率。然而，研究结果也证明，管理当地的授粉服务可以改善人类营养和家庭收入。事实上，丰富的传粉者，如本地蜜蜂、熊蜂和食蚜蝇，对于维持和增强营养流动最为重要。更广泛地应用这种将生物多样性与人类健康和生计联系起来的方法，可以为改善全球数百万小农的生活揭示可持续的新途径。

一、研究背景、问题与研究动机

生物多样性支撑着人类健康的几乎各个方面。清洁的空气、淡水、疾病调节和粮食生产都依赖于健康生态系统的功能^3,4。快速的栖息地和物种丧失以及生态相互作用的破坏，因此危及人类健康与福祉，尤其是在低收入环境中，那里的健康状况不佳和贫困率已经很高^2,5,6。为应对此风险，必须理解并利用将生物多样性与人类健康联系起来的途径⁷。授粉是生态系统与人类健康之间关键关系的一个例子，目前正因环境变化和人为压力而退化^8,9,10。授粉支持全球75%的作物物种生产，其中包括许多提供大部分关键微量营养素（如维生素A、维生素C和叶酸）的高营养作物^11,12。这些微量营养素摄入不足会导致传染病死亡率上升、出生缺陷以及身体和认知发育受损。这些后果共同导致了贫困与健康不良的代际循环^13,14。目前全球四分之一的人口正遭受这种“隐性饥饿”¹⁵。传粉者物种的持续衰退预计将通过减少依赖传粉者的富含微量营养素作物的产量和消费，进一步损害全球健康，进而可能导致死亡率和疾病率上升^1,16,17,18。授粉服务减少还将导致重大的经济损失¹⁹，预计这将进一步加剧营养不良率²⁰。这些压力将对低收入国家的20亿小农影响最为严重，那里的贫困和营养不良率以及对传粉者依赖型作物的依赖程度最高^21,22,23,24。生态系统服务源于个体生物的行为（例如昆虫对作物花粉的传播），而这些服务的受益者是个体的人^25,26。然而，如果不研究从生物到人的相互作用序列，生态系统服务的概念可能仍显得抽象且无形。因此，预测环境退化对人类健康的真实影响，或确定能以优化人类健康的方式增强生态系统服务的实际干预措施，都颇具挑战性。

在此背景下，本研究的动机在于建立从生物多样性到人类健康和福祉的清晰、可测量的机制联系，特别是关注授粉服务。研究人员旨在量化在现实世界系统中支撑人类营养获取的植物-传粉者群落，评估未来传粉者种群变化情景下个体水平饮食和收入的变化，识别最能预测其营养重要性的传粉者类群特征，并找出通过管理授粉服务来增强人类营养的途径。尼泊尔朱姆拉地区的样本社区具有全球小农的许多农业、人口和经济特征，且当地数据显示本土蜜蜂种群面临与其他小农地区相似程度的衰退，因此是阐明可推广模式和过程的有用范例。

二、主要技术方法

本研究采用跨学科方法，在尼泊尔朱姆拉地区的十个小型农户村庄进行。主要技术方法包括：1. 个体水平纵向调查：对776名个体（包括成年男女、少女和5岁以下儿童）进行了为期12个月、每两周一次的高分辨率纵向调查，记录其饮食、营养状况、农业实践和社会经济状况。2. 植物-传粉者访问调查：在整个花期（2021年4月至11月），每两周在村庄周围不同生境（村庄、作物、半自然植被）的固定样地内进行定时访问调查，记录植物与访花昆虫之间的相互作用，并对昆虫标本进行分类学鉴定。3. 营养与收入数据链接：通过建立当地食物成分表和收集食谱，将饮食数据转化为营养摄入量。同时，通过调查记录家庭农业收入。4. 网络分析与模拟：基于观察数据构建“营养-作物-传粉者”网络，量化从传粉者到人类的营养流动路径。并利用模拟方法，评估传粉者种群在不同衰退和增强情景下，对个体营养摄入、营养充足概率及家庭收入的影响。

三、研究结果

1. 连接传粉者与人类饮食

研究发现，小农户社区关键微量营养素（维生素C、叶酸、维生素A、钙和维生素B₁₂）摄入量的80%以上来自当地种植的作物和动物产品，表明其营养严重依赖当地农业生产及支持它的生态系统服务。虽然传粉者依赖型作物仅占人们饮食重量（以重量计）的18%，但它们贡献了大部分关键膳食微量营养素，包括总维生素E摄入的73%、叶酸的68%、维生素A的67%、钙的44%和铁的36%。野生物种是传粉者群落的主体。通过对观察到的植物-传粉者网络与作物-营养供应数据链接，首次在经验上建立了昆虫传粉者物种与人类饮食之间的联系。野生传粉者（主要是熊蜂和食蚜蝇物种）共同提供了支撑人类营养的大部分花粉运输服务，而本地半驯化的东方蜜蜂是单个最重要的物种，估计直接贡献了7%的维生素A摄入、5%的叶酸和5%的钙。营养对授粉的依赖程度与在赞比亚、乌干达、莫桑比克和孟加拉国进行的先前研究估计相似，表明这些营养素在传粉者依赖性上可能相对一致。

2. 传粉者丧失影响饮食和收入

研究模拟了当地传粉者种群逐步衰退（0-100%）的影响。在传粉者完全丧失的极端情景下，预测维生素A摄入量减少21%（±9%标准差），叶酸减少19%（±3%），维生素C减少14%（±8%），钙减少14%（±5%）。在基于当地蜜蜂种群衰退数据预测的“一切照旧”发展轨迹下，估计到2030年维生素A摄入量仍将减少7%（±3%），叶酸减少7%（±1%）。对少女的影响最为严重。这些变化将进一步降低个体满足其营养需求的概率。在经济方面，传粉者完全丧失预计导致家庭农业收入减少44%（±40%），而“一切照旧”轨迹预计到2030年收入减少14%（±13%）。这些负面影响主要受苹果和豆类这两种主要经济作物减产驱动。模拟结果与全球建模研究一致，但本研究将个体水平的膳食和生计数据直接与观察到的生态网络联系起来，从而能更可靠地量化风险并探究其驱动因素。

3. 传粉者重要性的驱动因素

为将研究发现推广到特定区域之外的传粉者类群，研究分析了传粉者在网络中的作用是否能预测其对人类营养的贡献。传粉者丰度是营养重要性的强预测因子（R²=0.42, P<2×10^-16）。最重要的传粉者（如蜜蜂属、熊蜂属、管蚜蝇属和绿蝇属物种）倾向于在网络中占据更中心的位置，并将更高比例的访问投向作物而非野生植物。然而，在控制了丰度之后，相互作用的广度、均匀度和选择性等网络指标并未能解释营养重要性的额外变异。这表明营养益处主要由传粉者的丰度所解释，这与其它地区的研究结果一致，即丰富的类群承担了作物授粉的大部分工作。但研究人员指出，依赖少数优势物种可能为长期粮食安全提供脆弱的基础，功能多样性和冗余性可提供生态保险，缓冲服务免受环境波动和长期变化的影响。

4. 通过授粉改善营养

生态系统服务并非孤立存在，其提供受到广泛物种和生态系统条件的影响。通过将“营养-作物-传粉者”网络扩展到包括影响这些传粉者的生态系统特征，可以理解支撑人类营养的更广泛生态系统动态。研究将网络进一步延伸至传粉者被记录取食的野生植物物种，根据其与传粉者相互作用的频率以及各传粉者对微量营养素供应的重要性估计值进行加权，从而识别出对人类营养具有最大杠杆作用的植物。在尼泊尔的研究区域，预测对人类营养影响最大的植物包括农田杂草、野生灌木和观赏植物。所有这些植物都可以很容易地在田边、树篱和花园中种植，以支持作物传粉者。这些野生植物在主作物花期之外为传粉者提供花卉资源，从而促进了作物授粉。它们为农民提供了一种本地化的管理选择，可与更通用的干预措施（如减少农药、小规模本土养蜂和提供筑巢栖息地）一起应用。虽然改善小农社区的经济和营养状况需要多方面的干预，但授粉管理提供了一种广泛有效、负担得起且资源有限的农民可获得的重要补充干预措施。此外，由于虫媒作物富含微量营养素，授粉管理很可能为人类营养带来特别显著的益处。

四、讨论与结论

研究表明，所有物种都嵌入在一个更广泛的营养和非营养相互作用网络中。这一概念对人类和其它物种同样适用。通过绘制从传粉者到人的相互作用序列，本研究清晰地展示了支撑人类健康和福祉的众多不同生态系统组成部分所扮演的关键但未被充分认识的角色。此框架表明，生态系统服务的概念可以变得具体、可测量并最终可预测，从而为同时提升人类健康和生物多样性提供了一条实用途径。

研究结论

我们的结果强调了所有物种都嵌入在更广泛的营养和非营养相互作用网络中的事实。这一概念对人类和任何其他物种都同样适用。通过描绘从传粉者到人的相互作用序列，我们提供了一个清晰的例子，说明了支持人类健康和福祉的许多不同生态系统组成部分所扮演的关键但常被低估的角色。这个框架展示了如何使生态系统服务的概念变得具体、可测量并最终可预测，从而为同时提升人类健康和生物多样性提供了一条实用途径。