禾本科植物的根皮层：一种多样、动态且可缺失的组织
禾本科（Poaceae）植物作为一类重要的单子叶植物，包含众多具有经济价值的谷物作物，在全球生态系统和人类农业中占据关键地位。其成功的适应性源于多种特性，其中根皮层在植物生长、适应环境变化和抵御压力方面发挥着至关重要的作用。
禾本科植物的根系
禾本科植物根系具有高度保守的纤维状结构，由初生根、胚根（共同构成胚胎根系）以及后期产生的不定根（如茎节上产生的冠根和支撑根）组成。轴向根可分支形成侧根，侧根的数量和结构在不同物种间存在差异。根的解剖结构通常包括中柱（维管束）、皮层（基本组织）和表皮，不同类型的根在组织组成和结构上虽有相似之处，但也存在显著差异，其中皮层的动态变化尤为突出。
皮层
植物根皮层位于中央维管组织和表皮之间，是土壤环境与维管组织之间的关键界面。在禾本科植物中，皮层通常由多层薄壁细胞围绕维管束呈同心圆排列。薄壁细胞具有相对较薄的细胞壁和较大的细胞间隙，在根发育早期，皮层主要由薄壁细胞组成，但随着根的成熟和环境变化，皮层会发生显著的结构和功能改变。
内皮层
内皮层是皮层的最内层，通常为单层细胞，是禾本科植物根中的主要质外体屏障。其成熟结构具有两个关键特征：凯氏带（Casparian strip）和栓质层（suberin lamellae）。内皮层的分化可分为三个阶段，不同阶段的调控涉及一系列基因。凯氏带和栓质层在控制水分和溶质径向运输方面的作用备受关注，它们的结构变化会影响植物对养分的吸收、胁迫耐受性和地上部分的发育。此外，一些禾本科植物的内皮层和外皮层细胞壁中还含有二氧化硅（SiO2），其功能虽存在争议，但与组织的机械性能和胁迫耐受性有关。
中皮层
中皮层是皮层的中间层，结构多样，可根据环境和发育信号分化为多种组织，如通气组织（aerenchyma）和衰老组织，这些组织的形成有助于气体交换和降低土壤探索的代谢成本，使中皮层成为禾本科植物根结构的重要组成部分。
皮层薄壁细胞
在禾本科植物根中，部分薄壁细胞可保持其原始身份，促进水分和养分的运输，还能作为储备物质的储存场所，并参与病原体抗性和共生相互作用，以及多种次生代谢产物的合成。然而，薄壁细胞也可通过细胞壁中木质素和 / 或栓质的沉积或程序性细胞死亡，发育形成不同的组织，这会改变皮层的功能和植物的胁迫耐受性。
通气组织
通气组织是由薄壁细胞发育形成的含有扩大气腔的组织，可在水涝或缺氧土壤中促进气体交换。它的形成可由多种非生物胁迫（如干旱、高温、养分缺乏）和生物相互作用诱导，在不同物种中，通气组织的形成方式（如裂生、溶生或扩生）和调控机制有所不同。通气组织的形成对植物在胁迫环境中的生长具有重要意义，可降低根组织的代谢需求，提高植物对养分的捕获和利用效率，但也会限制径向水分运输和整体水分及养分吸收。
根皮层衰老
根皮层衰老（Root cortical senescence）导致大多数或所有皮层薄壁细胞衰老，主要发生在温带禾本科物种中。其过程具有时空模式，始于外皮层细胞，逐渐向内发展。根皮层衰老与内皮层中脂肪族栓质的增加有关，可增强植物对养分缺乏和干旱的耐受性，通过减少维持活细胞的代谢需求，重新分配资源支持地上部分生长和新根发育。虽然它会降低径向水力传导率和养分运输，但对整体植物生长的影响较小，因为侧根在很大程度上不受影响，且衰老通常发生在已耗尽周围土壤资源的老根中。
Φ 加厚
木质素可在薄壁细胞壁中沉积形成 Φ 加厚（Phi thickenings），这是一种特殊的次生壁结构。在许多植物中，皮层细胞可发育出这种结构，它可由多种胁迫诱导。虽然在禾本科植物中对其记录较少，但在玉米的表皮中已观察到，可能在其他禾本科植物的皮层中也存在。
下皮层和外皮层
外皮层（约 3 - 5 层细胞）在禾本科植物根中提供机械支持、调节水分和离子运输，并保护植物免受环境胁迫。下皮层是皮层的最外层，由薄壁细胞组成，可通过细胞壁中木质素和 / 或栓质的沉积特化为外皮层或厚壁组织。
外皮层
外皮层是具有木质化或栓质化细胞壁的下皮层，可作为质外体屏障，调节水分、溶质和气体的径向运输。许多禾本科植物可组成型或诱导型地发育出外皮层，其发育受环境因素影响，如大麦在不同根类型和环境条件下外皮层的形成存在差异，水稻则通过形成外皮层来应对水涝条件。尽管外皮层在根功能中起着关键作用，但与内皮层相比，对其研究相对较少。
厚壁组织
厚壁组织是禾本科植物根外层的一种重要适应结构，由皮层薄壁细胞通过细胞壁中次生加厚化合物的沉积而变得坚韧。它主要由纤维和石细胞组成，为植物提供结构支持和刚性，有助于抵抗机械应力、害虫侵害，并作为径向氧气损失的屏障。一些禾本科植物（如短柄草、水稻）在皮层中发育出厚壁组织，其形成受多种因素影响，包括微生物和环境胁迫。
多层皮层厚壁组织
多层皮层厚壁组织是一种特殊的厚壁组织，由位于节根外皮层的多层小细胞组成，细胞壁厚且富含木质素。它主要在较年轻的节根中形成，可增强根的机械性能，提高根在紧实土壤中的穿透能力，还可能影响水分和养分吸收、害虫抗性、共生相互作用等。尽管对其功能和遗传调控的了解仍有限，但研究表明它是一种重要的适应性状。
讨论
根皮层组织对全球农业的重要性
深入了解禾本科植物根皮层如何影响资源捕获，对开发能够在不断变化的气候中支持全球人口增长的作物和种植系统至关重要。在自然生态系统中，研究皮层在根功能中的作用有助于理解驱动生态系统生产力和恢复力的关键因素；在农业系统中，优化皮层组织可为维持作物产量提供新途径。
育种挑战
将根性状纳入植物育种和选择计划面临诸多挑战，如皮层组织的表型分析方法通量不足，遗传控制多为数量性状，受多个基因影响且单个基因效应较小。传统育种方法难以应对这种多基因控制的性状，而现代基因组选择技术为同时选择多个位点提供了可能，但需要考虑整合表型，并利用野生种质和地方品种拓宽遗传多样性。
育种和驯化对禾本科植物根皮层组织的影响
从早期维管植物到现代植物，根皮层经历了显著的进化变化。现有研究表明，育种和驯化对禾本科植物根皮层解剖结构产生了重要影响，如在玉米的驯化过程中，皮层组织的大小、比例和类型发生了变化，这些变化可能是对不同农业环境和栽培实践的适应。然而，目前尚不清楚这些变化是否是直接选择的结果，未来直接选择有益的皮层性状可能为提高作物性能提供新机会。
皮层研究的未来展望和研究机会
尽管在禾本科植物根皮层组织的研究方面已取得一定进展，但仍有许多问题有待解决。以下是几个重要的研究方向：
- 皮层组织影响根分泌物和微生物群落招募：皮层组织的变化可能影响根际微生物的生态位，进而影响植物与微生物的相互作用。了解皮层组织如何影响根分泌物的组成和释放，以及微生物群落的招募和定植，对于揭示根 - 微生物相互作用的机制至关重要。
- 轴向根和侧根皮层组织之间的关系：侧根在禾本科植物的养分和水分吸收中起着重要作用，但对其结构和功能的研究相对较少。研究轴向根和侧根皮层组织之间的关系，包括解剖结构、发育过程和遗传调控，有助于深入理解根系统的功能和适应性。
- 根组织的短暂性：根系统中存在许多短暂性结构，如根皮层衰老、根毛、丛枝和侧根帽细胞等。这些结构的短暂性与植物的生长和适应环境密切相关，研究它们的遗传和生理调控机制，以及与植物整体资源分配和胁迫适应的关系，将为理解根的发育和功能提供新的视角。
- 皮层组织的物种依赖性和时空变异性：不同禾本科植物物种在皮层组织的发育和功能上存在差异，且同一物种内皮层组织也会因根类型、位置、年龄和环境因素而变化。研究这些差异和变异性，有助于揭示植物适应不同环境的策略，为作物改良提供依据。
- 根解剖结构与系统植物发育和组成组织发育的关系：根解剖结构与植物整体发育和其他组织的发育密切相关，如根的结构特征与地上部分的生长动态相互影响。研究这些关系，有助于深入理解植物生长和发育的协调机制，为优化作物生长提供理论支持。
- 整合根解剖性状以理解功能特性：皮层组织的发育对根的功能有重要影响，但不同组织之间的相互作用和功能冗余尚不完全清楚。整合根解剖性状，研究它们之间的协同和拮抗作用，以及与根功能和植物性能的关系，将有助于建立更全面的根功能模型。
- 皮层组织与植物功能之间的权衡：皮层组织的发育和功能存在多种权衡，如不同组织的发育可能相互制约，影响植物对病虫害的易感性和径向养分及水分运输。了解这些权衡关系，对于在不同环境条件下优化植物性能具有重要意义。
结论
禾本科植物的根皮层是其成功适应环境的重要因素之一，其多样化的组织和功能在植物生长、抗逆性和生态成功中发挥着关键作用。深入研究根皮层的结构、功能和发育机制，不仅有助于揭示植物适应环境的奥秘，还为作物改良提供了理论基础和潜在的育种目标，有望在未来农业生产中发挥重要作用，提高作物的适应性和生产力，应对全球气候变化和人口增长带来的挑战。
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