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本刊推荐：本研究创新性地利用MODIS与Landsat数据开展物候同步分析，精准刻画了欧亚草原三种濒危水禽（红胸黑雁、寒林豆雁及小天鹅）迁徙中途停歇地的时空动态。研究通过物种分布模型（SDM）揭示水体可达性、土地覆盖类型和高程是影响生境选择的关键因子，并发现40%-76%的适宜生境位于农田景观中，但其保护率仅3%。该工作为动态生境建模提供了可推广的技术路径（Google Earth Engine平台实现），对迁徙物种保护具有重要实践意义。
引言：迁徙物种依赖短暂存在的环境条件，因此物种分布建模（SDM）必须结合迁徙路线上的物候变化。农业用地在景观简化中占主导地位，但为野生动物提供了新的食物资源。农业对迁徙鸟类尤为重要，因为它们每年在繁殖地和越冬地之间停留数月，中途停歇地的生境质量决定了迁徙期间的生存以及到达繁殖地时的身体状况，进而影响繁殖成功率。人类改变的资源可用性对物种分布的影响可能与自然因素一样强烈，这对于迁徙路线跨越广大人类改造区域的物种尤其重要。
尽管SDM是生物多样性保护、管理和气候变化风险评估的常用工具，但许多研究仍依赖于易于获取的预测变量，如WorldClim BIO气候数据或全球土地覆盖图，而更具生态特异性的预测变量能显著增强模型性能。遥感技术提供了各种环境条件数据，而谷歌地球引擎（Google Earth Engine）等云计算平台加速了数据集生成，并揭示了精细尺度的时空变化。为迁徙物种开发SDM具有挑战性，因为模型必须考虑物种特定的迁徙时间和广大区域内环境的快速变化。
方法：研究区域涵盖西欧亚草原，包括哈萨克斯坦北部和俄罗斯相邻地区，面积达300万平方公里。该地区被伏尔加河、顿河和马内奇河环绕，植被和农业呈现从西北到东南的梯度变化。研究利用GPS追踪器数据（2015-2022年）获取了6只寒林豆雁、30只红胸黑雁和42只小天鹅的迁徙信息，并提取了所有研究区域内的GPS点，估算了每只鸟的核心区域。
环境变量包括静态、物种特异性动态和混合变量。静态变量对所有物种相同，动态变量针对每个物种和迁徙季节特定。混合变量由具有静态和动态土地覆盖类别的土地覆盖图组成。创建精细尺度的动态变量需要：评估迁徙走廊内哪些部分生存在每个迁徙步骤中可用；以及足够数量的卫星图像，覆盖鸟类可用的区域。由于Landsat图像的可用性有限，研究利用物候同步（使用密集的MODIS时间序列）来组合不同年份的图像，同时考虑物候变异性。
首先，为每个研究年份绘制整个研究区域的物候区。具体而言，为春季迁徙确定无雪覆盖的第一天（"融雪"），为秋季迁徙确定地表温度为0°C的第一天（"霜冻"）作为"参考物候"。然后，为每个物候区确定每个物种存在的时期，选择匹配每个物种存在时间的Landsat8图像，并计算一组常用遥感和SDM的光谱指数的平均值、中位数、20和80百分位数以及标准差。最终预测变量包括亮度、裸土指数（BSI）、归一化植被指数（NDVI）、到最近开放水体和定居点的距离、水体面积、高程和土地覆盖图。
为了生成混合土地覆盖图，首先创建了一个静态土地覆盖图和一组针对每个物种和季节的动态图，然后将静态土地覆盖图与每个动态图合并，优先考虑动态图的值。所有地图均在Google Earth Engine中使用随机森林分类创建，并通过视觉解释Landsat图像和谷歌地球的高分辨率图像来评估最终混合图的准确性。
使用Maxent算法创建物种分布模型，因为它只需要存在数据，并且即使对于少量追踪个体也能提供准确的生活区估计。为每个物种创建了特定的建模区域，基于文献、作者的实地观察、俄罗斯和哈萨克鸟类学协会共享的数据、鸟类环志回收分析以及GPS追踪数据。为每个物种特定的建模区域创建了10,000个随机背景点，并在Maxent中使用所有特征，包括阈值。
结果：土地覆盖图的总体精度为0.919 ± 0.033至0.952 ± 0.024，水类的用户和生产精度分别为0.910 ± 0.056至0.970 ± 0.034和0.7-0.95。秋季土地覆盖图对小天鹅和红胸黑雁相似，因此选择了精度更高的地图用于两个物种。然而，在春季，水体范围因地区和迁徙时间而异，每个物种都是独特的。
变量对模型的贡献因物种和季节而异。然而，所有三个物种都发现与水体距离和NDVI呈负相关，与定居点距离呈正相关，与高程呈非线性相关，这些变量对每个物种都是最重要的。对小天鹅来说，到水体的距离是春季和秋季模型中最重要的变量；对红胸黑雁来说，到水体的距离和土地覆盖分别是春季和秋季模型中最重要的变量；对寒林豆雁来说，土地覆盖是最重要的变量。到定居点的距离仅对寒林豆雁模型有显著贡献，在其他物种和季节中重要性较低。遥感指数对所有模型有中等贡献，NDVI是最重要的一个。在土地覆盖类别中，水体、湿地和农田提供了最高质量的生境。
所有物种和季节的模拟生境主要位于农业带内或里海、咸海和马内奇洼地内，拥有大型水体。在天然草原中，适宜区域明显较小。生境空间模式因物种和季节而异，反映了物种不同的生态需求以及资源可用性的波动，取决于季节和迁徙时间。值得注意的是，大型湖泊在春季并未被预测为小天鹅和寒林豆雁的生境。红胸黑雁和小天鹅的春季和秋季生境重叠较小（分别为22%和28%）。
所有模型的训练AUC分数为0.934-0.967，测试AUC分数为0.886-0.939，显示出高判别力。将我们的地图与文献数据进行比较表明，被记录为这些物种持续使用的区域都在我们预测的生境内。此外，被提及为这些物种很少访问的区域落在我们分类为非生境的区域内。
农田约占我们研究区域的20%，但它们包含了48%的模拟生境，尽管这一比例因物种和季节而有很大差异。在农业内部，中途停歇地生境分布不均，主要位于中部和东部地区。在自然景观中，生境可预测地出现在永久性水体、短暂性湿地以及东北部向北方带过渡的区域。
约13%的模拟生境落在保护区内或拉姆萨尔站点内（以下简称"受保护生境"，无论其实际保护状态如何）。大多数受保护生境出现在自然景观中，主要在里海。我们发现，自然景观中22%的生境受到保护，但只有3%的受保护生境出现在农业中。对每个物种来说，受保护生境的比例与自然景观中生境的比例呈正相关。对小天鹅来说，自然生境和受保护生境的数量在秋季迁徙中最高。寒林豆雁显示出位于农业中的生境比例最大，因此受保护比例非常低。红胸黑雁在春季比秋季更多使用自然生境，这导致春季迁徙期间受保护生境的比例更大。
讨论：物候同步使得在考虑年内变异性的同时组合多年卫星图像成为可能，并绘制了精细尺度的短暂土地覆盖。生境分布高度不均，模拟生境中很大比例（40%至75%）位于农田内。每个物种在不同季节之间的生境利用以及物种之间在春季的主要差异也相当大，主要是由于水资源可用性的变化。我们的结果代表了首次成功绘制小天鹅、寒林豆雁和红胸黑雁在哈萨克斯坦北部和欧洲俄罗斯的生境。我们发现，所有三个物种的生境保护都非常少，尤其是在农业景观中。
农业景观在北美和欧洲是迁徙水禽的著名生境，那里的自然生物群落大部分被转化或退化，而农田提供了丰富的高质量食物。无论食物可用性如何，农业中的生境取决于影响水资源可用性的精细尺度景观特征。在欧洲，农田中的生境与海滨、湖泊或湿地相关。在美国加利福尼亚州， flooded harvested rice fields是水禽的典型生境，而在南部大平原，水禽使用季节性 flooded playas。
在我们的研究区域，春季水资源可用性取决于冰和雪的积累、融化速率以及短暂水体的干燥。在早春，较大的水体和湿地被冰覆盖，对鸟类不可用。短暂水坑在雪开始融化时出现，但它们在几周内干涸。在哈萨克斯坦北部的一些地区，散布在农田和草原上的众多浅洼地迅速积累融水，在永久湖泊上的冰融化前10-15天提供生境。在最东端的地区，田间种植的林带积累雪；当雪融化时，即使在平坦表面上也会广泛出现新鲜水坑，但时间非常短。因此，即使迁徙时间上的微小差异也会导致水资源可用性的重大变化——这是生境范围存在季节内差异的一个原因。在农业带的西部，没有景观特征有利于浅层临时水体的出现，而永久湖泊和池塘在春季较晚才解冻，使得这些地区对迁徙水禽的适宜性较低。
在秋季，只有较大的永久水体保留下来，这解释了小天鹅和红胸黑雁的秋季土地覆盖图相似的原因。这两个物种的潜在生境通常集中在永久湖泊周围的农田中。因此，两个季节都可用的生境仅限于浅洼地/林带和永久湖泊共存的区域。
自然景观中模拟生境的主要部分可预测地与两个最大的永久水体相关。马内奇湖及其周围的农田和草原可以容纳整个红胸黑雁种群，而里海是小天鹅的关键中途停歇地。此外，两者大部分不结冰，允许鸟类等待良好的迁徙条件，甚至在天气有利时停留整个冬天。在马内奇湖和里海盆地之外，自然草原中只发现了少数生境，因为在哈萨克斯坦和俄罗斯，它们主要存在于水体稀缺的地方。
中途停歇地的保护至关重要，因为即使损失一小部分沿途生境也可能对整个种群产生负面影响。特别是，气候变化可能导致物候不匹配，使中途停歇地和繁殖地之间的绿色食物可用性不同步，从而造成迁徙路线崩溃。农田中的生境尤其重要，因为它们在融雪开始前几周提供丰富资源——在植被生产力的"绿色浪潮"开始之前。农田补充使水禽能够更早迁徙，有助于缓解物候不匹配。我们的发现与证明水禽跟踪融雪的模型一致。
揭示影响物种所需的短暂条件的精细尺度景观特征对于管理行动至关重要。大多数保护工作集中在自然生境，但保护具有特定景观特征的农业站点也很重要。例如，农田中的浅洼地容易受到土壤侵蚀和沉积。在美国Playa Lakes地区（与我们的研究区域景观相似），这种退化对周围地区的水文状况产生负面影响，并损害水禽生境。通过保护洼地周围的自然植被和促进积雪，可以防止过度沉积，维持水禽中途停歇地生境所需的条件。
鉴于水对水禽的重要性，我们预计到水体的距离将是我们SDM中最重要的变量。然而，在五个模型中的两个中，土地覆盖是最重要的变量（红胸黑雁，秋季迁徙；寒林豆雁，春季迁徙），而高程是第二重要的变量。土地覆盖的重要性很容易理解，因为所有三个物种都喜欢水体和农田，但避开森林和裸地。高程的重要性较难解释，因为我们研究区域的高程差异相对较小。我们认为高程影响了农业、大型水体和人类压力的空间分布。值得注意的是，NDVI（我们用于代表绿色植被的代理变量）在任何模型中都不是最重要的变量之一。NDVI与生境适宜性之间的负相关关系表明，迁徙水禽不依赖绿色食物的可用性。由于负的NDVI值表示水，负相关关系也突出了水作为关键中途停歇资源的重要性。
人类活动可能迫使鸟类集中在受干扰最小的区域。哈萨克斯坦有几个严格保护的私人区域，狩猎受到限制。这些站点在春季迁徙期间吸引了多达一百万只鹅，使原本就不均匀的水禽分布更加集中。研究区域的俄罗斯部分没有保护良好的避难所，这可能解释了为什么寒林豆雁在秋季不在那里做长时间停留。将人类压力模式纳入SDM很复杂，因为必要的信息通常不可用。然而，像在平坦国家中的高程这样不能直接影响物种分布的变量的重要性很高，表明有隐藏因素在起作用。
春季狩猎对水禽种群有强烈的负面影响。在哈萨克斯坦受到严格限制，但在俄罗斯允许，这可能解释了为什么到定居点的距离对主要生境在俄罗斯的寒林豆雁的重要性显著更高。精确的物种分布建模可以揭示脆弱物种和狩猎物种在偏好生境上的微小差异。这些信息可用于限制关键区域的狩猎压力。
精细尺度的环境地图可以极大改进SDM，尽管创建它们具有挑战性，这是由于中分辨率卫星观测的可用性有限。尽管自Landsat 8、9和Sentinel-2发射以来图像可用性有所增加，但对于经常有云的区域或映射短暂环境状态可能仍然不足。此外，只有Landsat 4、5和7提供了1984-2015年的数据，这使得它们对于该时期的研究不可或缺。卫星图像的物候同步是一种有用的方法，可以映射短暂的环境条件，而不管天气的年内差异。我们使用雪盖和地表温度的转变进行物候同步；然而，频繁的MODIS/VIIRS数据也可用于计算与不同目标物种相关的其他物候事件。
结论：我们证明了在鸟类存在时代表短暂环境条件的精细尺度地图对SDM性能至关重要，因为它们揭示了影响资源可用性的景观特征。我们基于结合MODIS和Landsat数据以及集成不同地图的工作流程灵活且易于调整，适用于广泛的野生动物研究。了解季节性资源动态对于理解年度周期迁徙阶段的生境适宜性至关重要。量化精细尺度景观特征在资源可用性中的作用对于有效的生境管理、规划新的保护区以及制定物种保护策略至关重要，尤其是在人类开发的景观中。
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