狮尾猕猴对栖息地破碎化的不同种群反应：在阿纳马拉伊山区（西高止山脉）进行的四十年种群监测及其对管理和保护的启示

栖息地破碎化和人类活动对印度西高止山脉狮尾狒猴种群的影响研究，基于40年数据发现保护区与非保护区群体结构差异显著，非保护区群体因人类干扰面临更高脆弱性。

桑塔努·马哈托（Santanu Mahato）|霍纳瓦利·N·库马拉（Honnavalli N. Kumara）|戈文达斯瓦米·乌马帕蒂（Govindhaswamy Umapathy）|姆里杜拉·辛格（Mridula Singh）|梅瓦·辛格（Mewa Singh）

萨利姆·阿里鸟类学与自然历史中心（Sálim Ali Centre for Ornithology and Natural History），印度野生动物研究所南印度分部（South India Centre of Wildlife Institute of India），哥印拜陀 641108，印度

摘要

生物多样性丰富的热带生态系统正面临日益严重的人为威胁和持续的变化。灵长类动物的反应是这些变化的的重要指标；因此，监测它们对于制定保护策略至关重要。栖息地的破碎化以及对人为食物来源的依赖可能会影响种群的可生存性，例如印度西高止山脉阿纳马莱山（Anamalai Hills）中的濒危物种——狮尾猕猴（Macaca silenus）的情况。我们记录了37个群体（约800只个体），非保护区域（non-PAs）的群体平均规模比保护区域（PAs）更大。由于靠近人类居住区并受到人为干扰（包括道路死亡和触电），非保护区域的群体可能面临更大的长期脆弱性。相比之下，保护区域内的群体基本保持稳定。出生率在各群体间没有显著差异；然而，群体规模与树冠高度呈负相关。保护区域内的群体中，成年雌性与幼体的比例以及成年个体与幼体的比例高于非保护区域。我们的研究结果强调了栖息地破碎化对狮尾猕猴种群动态的不同影响，并强调了需要制定能够平衡种群可生存性的保护策略。

引言

由于人为压力，野生动物种群变得不稳定，这些影响对于理解种群动态至关重要（Nichols和Williams，2006；Lindenmayer和Likens，2018）。在生物多样性极高但日益受到威胁的热带生态系统中，监测濒危灵长类物种有助于识别其种群趋势，从而减轻威胁并评估保护策略的有效性（Chapman等人，2010；McLester等人，2019）。栖息地破坏通常导致破碎化，主要原因是农业扩张、城市化和基础设施发展，这会破坏生态过程并将种群隔离在较小的碎片中，从而增加物种的脆弱性（Fahrig，2003；Haddad等人，2015）。树栖哺乳动物依赖于自然栖息地中的食物来源和庇护树木，使它们极易受到森林干扰（Whitworth等人，2019；Cudney-Valenzuela等人，2023）。例如，栖息地的改变对非人类灵长类动物影响显著，因为它们依赖树冠层。在这种情况下，长期研究在理解它们对破碎化的适应反应和指导保护行动方面起着重要作用（Chapman等人，2010；Marsh & Chapman，2013；Estrada等人，2017）。

在印度，西高止山脉是一个全球生物多样性热点地区，体现了在破碎化景观中保护生物多样性的挑战（Myers等人，2000）。该地区栖息着许多特有物种，包括高度依赖连续雨林栖息地的濒危狮尾猕猴（Macaca silenus）（Singh等人，2002b；Umapathy和Kumar，2003；Kumara等人，2014）。连续的雨林被大规模清除，用于种植茶、咖啡、柚木和桉树，留下被人类主导的景观所包围的孤立雨林碎片（Congreve，1938；Kumar等人，2002）。这些小碎片往往导致遗传多样性降低、近亲繁殖增加、边缘效应增强以及更多的人类-野生动物互动（Laurance等人，2011；Marsh & Chapman，2013；Ram等人，2015）。

位于西高止山脉南部的阿纳马莱老虎保护区（Anamalai Tiger Reserve，ATR）是狮尾猕猴的关键栖息地，为栖息地破碎化对灵长类种群的影响提供了一个有力的案例研究（Umapathy & Kumar，2000；Singh等人，2002b；Umapathy等人，2011；Kumara等人，2014；Kumara等人，2024；Dhawale和Sinha，2025）。历史上，连续的雨林被大规模清除用于种植园建设，形成了45个碎片，目前只有少数几个碎片仍有狮尾猕猴栖息（Singh等人，1997，1998）。这些碎片受到人类活动的日益干扰，导致健康问题、行为变化和人类-野生动物互动加剧（Hussain等人，2013；Tiwari等人，2017；Jeganathan等人，2018；Dhawale等人，2020）。最近，一些狮尾猕猴群体已经适应从垃圾和人类居住区获取食物来满足其营养需求（Dhawale等人，2020）。这种互动威胁到它们的生存，并通过在当地人中培养对野生动物的负面态度而削弱了保护工作。栖息地条件的变化和对人为食物资源的适应会影响种群动态。因此，了解森林中这些变化对种群的影响对于管理这些碎片中的种群至关重要。只有通过长期监测才能理解这些反应。

在过去五十年中，对ATR某些碎片中的狮尾猕猴的群体规模和组成进行了评估（例如，Kumar，1987；Menon和Poirier，1996；Umapathy，1998；Singh等人，1997，2002b；Umapathy和Kumar，2000；Sridhar等人，2008；Umapathy等人，2011；Dhawale等人，2020）。这些森林碎片的规模和所有权各不相同，有些位于私人茶园内，有些则位于受保护的老虎保护区内部。

尽管在过去四十年中进行了多次种群评估，但对多个森林碎片中长期种群趋势的全面了解仍然不足。之前的评估往往针对特定碎片或时间隔离，这限制了评估种群规模、群体结构和人口稳定性的变化方向的可能性。因此，关于种群对栖息地变化的更广泛推断仍然受到限制。解决这些差距需要使用可比的方法系统地重新评估种群状况，重点关注对保护规划至关重要的长期趋势。因此，本研究旨在通过整合历史数据和当前数据，提供关于狮尾猕猴对栖息地破碎化和人为压力的长期种群反应的见解：（1）评估阿纳马莱老虎保护区各森林碎片中狮尾猕猴的当前种群规模和群体组成；（2）将当代种群参数与过去四十年的数据进行了比较，以确定群体规模和人口结构的长期趋势；（3）检查保护森林碎片和非保护森林碎片中种群轨迹是否存在差异。

研究区域

研究区域

ATR是印度泰米尔纳德邦（Tamil Nadu）西高止山脉阿纳马莱山系统中的一个巨多样性区域（图1，使用QGIS 3.44版本制作），于2007年被宣布为老虎保护区。该保护区位于北纬10°13.2′至10°33.3′，东经76°49.3′至77°21.4′之间，核心面积为958.59平方公里，缓冲区面积为521.28平方公里（总面积为1479.87平方公里）。海拔范围从220米到2513米不等，导致降雨量（500至4500毫米）和温度（5°C至超过40°C）的变化。保护区覆盖

狮尾猕猴的分布和种群规模

我们在10个雨林碎片中记录了37个狮尾猕猴群体（表S1）。其中，8个群体位于私人拥有的森林碎片中（non-PA），包括Puthuthottam的5个群体，以及Tata Coffee、Korangumudi和Pannimedu的各1个群体。其余29个群体位于保护区内，包括Varagaliyar复合体（包括Anaigunthi、Ayamkollam、Kuruvampalli、Manambolly、Panathiar、Shekalmudi和Varagaliyar）和Iyerpadi-Akkamali复合体中的24个群体

讨论

我们总共记录了37个群体，其中29个位于保护区内，8个位于非保护区内。非保护区域的群体规模较大，尽管变异性很高。年龄-性别组成也有所不同，非保护区域的每个成年雌性对应的幼体数量更多。在过去二十年里，非保护区域的群体显示出比保护区域更快的种群增长。然而，需要注意的是，目前的分析基于干旱期间的调查结果

结论和种群管理建议

这项研究提供了印度灵长类种群最长的时间跨度评估之一，整合了西高止山脉阿纳马莱山破碎化景观中40年的数据。对狮尾猕猴的种群评估显示，保护区域和非保护区域之间的种群轨迹存在差异，某些非保护区域表现出较高的增长。特别是Puthuthottam的种群似乎受到当地生态条件的驱动

伦理声明

本研究是非侵入性的，并遵循了野外灵长类动物学的最佳实践指南。研究方案得到了泰米尔纳德邦首席森林保护官和首席野生动物管理员的批准（程序编号WL5(A)/55507/2019；许可证编号11/2020，日期2020年2月24日；延期许可证编号07/2023，日期2023年3月3日），所有程序均符合泰米尔纳德邦森林部的法律要求。作者声明没有利益冲突。

未引用的参考文献

Kumar等人，2001；Kumara等人，2000；Kumara等人，2000；N. R. C.（国家研究委员会），1981；Osuri等人，2022；Pal等人，2022；QGIS开发团队，2025；Sakthivelou和Kumar，1998；Shankar Ramn和Mudappa，2003；Sheheer等人，2024；Singh等人，2002；Singh等人，1998；Sushma等人，2014；Whitworth等人，2016。

CRediT作者贡献声明

桑塔努·马哈托（Santanu Mahato）：撰写——初稿，正式分析，数据管理。霍纳瓦利·N·库马拉（Honnavalli N. Kumara）：撰写——审阅与编辑，方法学，数据管理，概念化。戈文达斯瓦米·乌马帕蒂（Govindhaswamy Umapathy）：撰写——审阅与编辑。姆里杜拉·辛格（Mridula Singh）：撰写——审阅与编辑。梅瓦·辛格（Mewa Singh）：撰写——审阅与编辑，监督，方法学，资金获取，正式分析，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了印度政府的科学与工程研究委员会（Science and Engineering Research Board）的杰出奖学金资助（编号SB/DF/003/2019）和印度国家科学院（Indian National Science Academy）授予梅瓦·辛格博士的杰出教授称号（编号SP/DP/2023/656）；以及印度政府的科学与工业研究委员会（Council of Scientific & Industrial Research）（SRF: 113-5348-3958/2K23/1）和美国灵长类动物保护公司（Primate Conservation Inc.）（日期13-06-2024）的资助。我们感谢Srinivas R. Reddy先生（首席森林保护官）的支持