揭示入侵蛞蝓Deroceras laeve（Müller, 1774）（腹足纲，肺螺亚纲）隐藏的多样性

入侵蜗牛Deroceras laeve的分子与形态学研究表明其包含六个线粒体单倍群，并首次通过解剖学特征结合基因数据可靠鉴定该物种在南美的情况。

Fátima F. Brito | Ariel A. Beltramino | Juan López-Gappa | Marina Güller

阿根廷自然科学博物馆，Ángel Gallardo大街470号，C1405DJR，布宜诺斯艾利斯，阿根廷

摘要

Deroceras laeve是一种具有全球分布的入侵性蛞蝓，是寄生线虫的中间宿主，会对农作物造成经济损失，也可能对当地动物群产生负面影响。基于在布宜诺斯艾利斯（阿根廷）收集的标本、博物馆资料以及在线数据库中的所有序列，我们对D. laeve进行了系统发育研究，并使用线粒体细胞色素氧化酶亚基I基因（COI）以及生殖器、齿舌和上颚的解剖学分析进行了物种界定。研究结果表明D. laeve包含多个相互分离的线粒体谱系，我们将其分为六个单倍群，还有三个无法归入这些单倍群的序列。这是首次将D. laeve的形态解剖学特征与遗传信息相结合的可靠鉴定。我们讨论了该物种最广泛分布的单倍群可能的引入途径，并将我们的材料解剖学特征与以往的研究结果进行了比较。需要进一步分析以扩展对D. laeve谱系的了解，将分子结果与详细的解剖学和生态学信息相结合。

引言

在南美洲记录的52种引入的陆生腹足类动物（14种蛞蝓和38种蜗牛）约占该次大陆所有外来软体动物的60%（Darrigran等人，2020年；Ramos等人，2021年；Cuezzo和Dellagnola，2024年；Gutiérrez Gregoric等人，2024年）。至少55%的这些引入的陆生腹足类动物因对农业以及人类和动物健康的负面影响而被认为具有经济重要性，因为它们可能是人类或牛的寄生虫的中间宿主（Rodriguez等人，2019年；Darrigran等人，2020年；Serniotti等人，2020年；Ramos等人，2021年；Rau等人，2022年）。

Agriolimacidae Wagner, 1935科在所有陆生蛞蝓科中具有最广泛的地理分布（Wiktor, 2000）。其物种具有全北界分布，主要栖息于古北界的西部地区（Wiktor, 1996；Barker, 1999）。Deroceras Rafinesque, 1820属是唯一一个在整个Agriolimacidae科分布区域内都存在的属，其中大多数物种分布于地中海地区（Wiktor, 2000；Reise, 2007）。Deroceras属包含109个有效物种（MolluscaBase编辑部，2025年），是陆生蛞蝓中物种最多的属，构成了该科的大部分物种（Wiktor, 2000；Reise, 2007）。

白色和棕色的Deroceras群体之间的外部形态在各个物种之间相当一致（Schileyko, 2003；Reise, 2007）。因此，分类主要依赖于生殖系统的解剖学特征，这些特征是物种特有的（Reise, 2007）。分子工具在分类学中的应用日益增多，因为它们有助于识别个体，甚至在其幼年阶段也能帮助发现隐存物种（即那些基于形态特征无法区分但实际上在遗传上不同的物种，参见Bickford等人，2007年；Daümer等人，2012年；Hirano等人，2022年）。在某些情况下，分子分析可以帮助确定仅基于形态学和/或解剖学描述的物种是否有效，例如D. hesperium Pilsbry, 1944；Roth等人，2013），这是目前被接受为D. laeve（Müller, 1774）的约30个次级同物异名之一（MolluscaBase编辑部，2025）。最近发表了几项结合解剖学和分子分析的Deroceras分类学研究（Reise等人，2011年；Roth等人，2013年；Gutiérrez Gregoric等人，2013a；Dedov等人，2020年；Hutchinson等人，2020a，b；Zając & Stec，2020年；Cuezzo & Dellagnola，2024年）。

与其他陆生软体动物物种一样（例如Hausdorf, 2002年；Thiengo等人，2007年；Hutchinson等人，2014年；Satoh等人，2020年），D. laeve已被报道在全球范围内引入，包括热带和亚北极地区（Wiktor, 1996；Barker, 1999；Robinson, 1999；Robinson等人，2009；Araya, 2015），并且在0° C至30° C的温度范围内都能存活（Barker, 1999）。其对广泛温度范围的耐受性以及具有不同的繁殖机制（如异交和自交、孤雌生殖）可能是D. laeve>具有全球分布的原因（Hoffmann, 1983；Barker, 1999；Lebovitz, 1998；Wiktor, 2000；Heller, 2001；Faberi等人，2006）。

Deroceras laeve主要是植食性的，但也以蜗牛、蚜虫、半翅目昆虫、鞘翅目昆虫和双翅目昆虫的卵为食。它还可能表现出同类相食的行为，会捕食同种的成体、幼体、刚孵化的个体和卵（Barker & Efford, 2004；Matsushima & Haga, 2021）。它是多种影响人类健康的线虫的中间宿主，例如Angiostrongylus cantonensis（Chen, 1935），以及寄生在家养和野生动物身上的线虫，如A. vasorum（Baillet, 1866）、Elaphostrongylus rangiferi Mickevitsch, 1960和Parelaphostrongylus odocoilei（Hobmaier & Hobmaier, 1934）等（Grewal等人，2003；Jenkins等人，2006；Cowie, 2013；Di Cesare & Traversa, 2014；Davidson等人，2020；Valente等人，2020）。

据报道Deroceras laeve出现在阿根廷不同纬度的生态区域，尽管大多数研究缺乏关于原始材料及其鉴定方法的详细信息，或者只是汇编了清单而没有进一步的研究资料（Doering 1875, 1877；Parodiz, 1957；Hylton Scott, 1968；Fernández & Castellanos, 1973；Fernández, 1973；Rumi等人，2010；Gutiérrez Gregoric等人，2013b；Miquel & Santin, 2021；de Lucia等人，2023）；此外，有些鉴定仅基于外部形态（例如Miranda & Cuezzo, 2010；Miranda等人，2022）。根据解剖学检查，该物种已在阿根廷的植物苗圃中被确认存在（Gutiérrez Gregoric等人，2020），这可能是其最常见的传播途径之一。根据阿根廷国家害虫监测和控制系统提供的数据，D. laeve主要对向日葵和大豆作物造成经济损失（Carmona, 2001，引自Cantamuto & Poverene, 2007）。在日本，有记录显示D. laeve会捕食一种食腐甲虫的卵（Matsushima & Haga, 2021），但在南美洲这种影响尚不清楚。

在这项研究中，我们描述了在布宜诺斯艾利斯和其他阿根廷北部地区收集的D. laeve个体的形态和解剖结构，并提供了包含新获得的细胞色素氧化酶亚基I线粒体标记（COI）分子序列的系统发育分析，同时结合了公共数据库中的序列，将阿根廷的动物群置于全球系统发育框架中。

部分内容

采集与保存

新研究的材料包括2021年至2024年间在Costanera Sur生态保护区（RECS，布宜诺斯艾利斯市，阿根廷）、阿根廷自然科学博物馆（MACN，布宜诺斯艾利斯市）的小型原生森林以及Hurlingham（布宜诺斯艾利斯省，阿根廷）的一个私人花园中收集的17个个体（表1，图1）。我们还研究了在市场购买的生菜（Lactuca sativa L.）上发现的个体，并将其追溯到拉普拉塔附近（布宜诺斯艾利斯省）。

分子分析

我们使用了321个序列进行了比对，其中318个属于Deroceras，另外3个属于外群（附录A），并将序列长度修剪至610 bp以最大化序列重叠。通过ML和BI方法得到的系统发育假设一致（图2），恢复了目前公认的Deroceras物种，每个物种都有多个单倍型，形成了具有高bootstrap支持和后验概率的独立支系。一个得到高支持（BS = 96% 和 PP = 0.98）的支系包含281个序列（171个

讨论

Deroceras laeve目前被认为是一种全球分布的物种，存在于北半球和南半球（Wiktor, 1996, 2000；Barker, 1999；Robinson, 1999；Gittenberger等人，2018）。迄今为止，其鉴定主要基于解剖学特征，如生殖器的形态，这是正确鉴定的必要条件（Wiktor, 1996, 2000；Barker, 1999；Hutchinson等人，2014；Hutchinson & Reise, 2015），或者通过与现有数据的比较

CRediT作者贡献声明

Juan López-Gappa：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，项目管理，资金获取，概念构思。Marina Güller：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，方法学，研究，正式分析，数据管理。Fátima Brito：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，方法学，研究，正式分析，数据管理，

未引用参考文献

MolluscaBase, 2025.

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究工作。

数据可用性

数据将应要求提供。

资金声明

FFB在本研究期间获得了CONICET的博士奖学金资助。

利益冲突声明

☒ 作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究工作。

致谢

我们感谢Lorena Zapata和Horacio Sirolli在RECS采样过程中的帮助。FFB感谢María J. Gómez Fernández和Daniela Pereyra在分子分析中的支持。Alejandro Tablado和Mariela Romanelli允许我们使用MACN-In的设施。John Hutchinson和匿名审稿人为改进手稿提供了宝贵的建议。