摘要
当前的气候变化对全球生态系统产生了重大影响，并预计未来将重塑物种的分布。气候包模型（CEMs）被广泛用于模拟在不同气候条件下的物种分布潜在变化。本研究旨在量化CEMs中包含的关键假设对欧洲脊椎动物分布变化预测的相对重要性。这使我们能够识别出对种群生存最为关键的因素，从而为保护策略提供依据。我们分析了已发表的CEM结果中的差异，以估计与不同建模假设相关的效应大小，包括所使用的气候模型以及是否考虑了扩散限制。物种的扩散能力被确定为影响预测分布变化的最重要因素，其次是与大气和海洋环流动力学以及人为排放情景相关的假设。此外，特定分类群的特征也产生了统计学上显著的效应，尽管这种效应较小。2050年和2080年的预测结果之间没有发现显著差异。我们的研究结果强调，在快速变化的气候条件下，栖息地保护和生态走廊的维护对于许多欧洲脊椎动物的生存至关重要。
引言
有大量证据表明气候变化对动物群产生了显著影响。年平均温度的升高、频繁的热浪以及栖息地的变化对动物产生了生理和生态上的多种影响。研究结果包括周期性行为（如季节性迁徙、冬眠、繁殖）的时间变化（Root等人，2003年；Parmesan，2006年）、种群规模的变化以及分布范围的变化（Žalakevičius，2012年），以及体型和比例的变化（Gardner等人，2011年；Ryding等人，2021年）。许多物种为了应对温度上升而向极地或更高海拔地区迁移（Chen等人，2011年）。然而，对于许多生态适应性较差的动物物种来说，气候变暖的速度过快，导致其存活率下降（Zha，2023年）。这一点在外温性脊椎动物中尤为明显，因为它们的生理过程高度依赖于温度。实验研究表明，暴露在高温下的外温性脊椎动物的存活率和适应能力会降低（Bestion等人，2015年）。此外，由于生态系统干扰（如干旱和栖息地变化（Rymer等人，2016年；Thomsen和Green，2019年）、极端洪水（Ujvari等人，2015年）、化学污染物浓度（Parsons，1989年；Noyes和Lema，2015年）或疾病传播媒介的扩散（Greening等人，2025年）等压力因素的累积，脊椎动物适应环境变化的能力可能进一步受损。特有物种尤其容易受到这些变化的影响（Alava等人，2023年），以及生活在生物多样性极高的地区（尤其是热带雨林）的物种（Trew和Maclean，2021年）。温度上升及其引发的变化还促进了生物入侵，因为物种分布范围的变化和食物网的重构（Sentis等人，2021年）。气候变化至少部分解释了近年来在欧洲及世界各地观察到的外来动物物种入侵强度的增加（例如，Huang等人，2011年；Mori等人，2018年；Nekrasova等人，2022年）。
显然，气候变化对物种的生物学特性、空间分布以及局部物种多样性有着重要影响。因此，预测物种分布的变化已成为全球关于物种分布、物种多样性变化以及物种群组和组合多样性的研究的核心。用于此目的的气候包模型（CEMs）关注气候参数与物种出现之间的关系（SI 2），并在生态学研究中得到广泛应用，用于预测IPCC（IPCC 2000）为2000-2100年开发的多种潜在气候变化情景下的物种分布（有关气候变化情景的更多信息，请参见SI 1）。CEM建模涉及将区域划分为矩形网格，为每个单元格分配气候参数（当前和未来的），并将其与物种的耐受范围进行比较，以确定其潜在的未来分布（SI 2 - 图SI-2.1）。CEMs已被应用于各种分类群的研究以及不同的生态背景下。它们被用于预测植物物种（Box 1981；Rahmani等人，2020年）、无脊椎动物（Lawrence等人，2017年；Kwon等人，2025年）和脊椎动物（Huntley等人，2004年；Munguía等人，2012年；Garcia等人，2016年；Zlateva等人，2022年）的分布响应。使用CEMs对物种分布进行建模的结果可用于指导物种层面和栖息地层面的保护行动。这对于敏感栖息地（Fronzek等人，2006年）以及气候变化严重威胁稀有物种和局部物种多样性的地区（Russell等人，2015年；Nunez等人，2019年）尤为重要。CEMs在入侵物种管理中也有所应用（Jeschke和Strayer，2008年）。
一些研究者指责CEMs不准确，因为它们没有考虑可能对物种分布产生决定性影响的非气候因素（Beale等人，2008年）。然而，使用CEMs模拟的当前物种分布与实证数据高度吻合（Pearson等人，2002年；Kearney等人，2010年）。CEMs忽略的参数中包括与气候无关的生态因素，尤其是扩散障碍（Pearson等人，2002年；Duncan等人，2009年）。地理和人为障碍会负面影响动物的扩散能力，从而降低其在恶化气候条件下的生存机会。因此，一些使用CEMs的预测还会在模型中假设扩散限制（Huntley等人，2008年），甚至完全不考虑扩散（Araújo等人，2006年；Huntley等人，2006年）。对于某些物种而言，实际的扩散情况可能更接近于无扩散的假设，而不是无限制扩散的假设（Araújo等人，2006年）。迄今为止使用CEMs进行的预测表明，即使在温室气体减排较为乐观的假设下，到2100年物种平均丰富度也会显著下降（Nunez等人，2019年）。由于缺乏适宜的迁移栖息地，北方物种特别容易灭绝（Virkkala等人，2008年）。由于迁移机会有限和特定的环境要求，包括阿尔卑斯山特有的鸟类（Brambilla等人，2022年）和克里特岛特有的哺乳动物（Levinsky等人，2007年）等特有物种也将受到气候变暖的严重影响。
在我们的论文中，我们希望了解CEM建模中使用的哪些因素对于预测欧洲脊椎动物分布的变化至关重要，并展示CEMs中所做各种假设对这些预测结果的重要性。这将有助于为基于这些模型的大规模保护和管理策略制定优先级。此外，鉴于CEMs在保护规划和政策中的广泛应用，理解其预测中的不确定性来源至关重要。通过量化不同建模选择对预测分布变化的影响，本研究为更准确地解释模型输出和在决策中更谨慎地使用预测提供了基础。特别是，识别变异性背后的主要驱动因素有助于制定最佳实践指南，并避免基于有限建模假设得出误导性结论。我们预期与物种-环境关系相关的假设（如可能的扩散程度）将对模型输出产生最大影响，因为这些因素直接决定了CEMs的生态真实性。此外，我们预计这些因素的重要性会在不同脊椎动物类别之间有所不同，反映了移动性和生态限制的差异。气候情景（SRES）和全球气候模型（GCM）的选择也是预测分布变化的主要不确定性来源之一，因为它们直接决定了未来气候条件的幅度和空间模式。
方法
**文献检索**
在2023年5月29日至8月6日、2024年5月9日以及2025年3月18日至19日期间，我们在Google Scholar和Scopus在线文献数据库中进行了搜索。目标是找出2000年后发表的、使用CEMs模拟未来气候变化对欧洲陆地脊椎动物分布影响的论文。我们广泛地考虑了使用CEMs的论文，包括那些采用物种分布建模（SDM）领域各种方法的论文（有关所使用的SDM方法的详细信息，请参见SI 4）。温室气体排放的程度和环流模式对全球温度上升的速度和范围至关重要，从而影响各种动物物种的生存和分布变化。为了估计气候变化的影响，IPCC制定了预测温室气体排放程度及其相关辐射强迫的情景——排放情景特别报告（SRES）、代表性浓度路径（RCP）和共享社会经济路径（SSP）（有关情景的更多信息，请参见SI 1）。IPCC于2000年发布了SRES情景（IPCC 2000），因此将这一年作为搜索的最低时间限制。为了更全面地评估温室气体排放对气候的影响，需要使用更复杂的气候模型——通用环流模型（GCMs）（Thuiller，2004年）。GCMs（有关GCM模型的更多信息，请参见SI 3）能够模拟海洋和大气环流，并预测在各种因素影响下的未来气候变化（Carson，1999年；Zhou等人，2016年）。搜索使用了以下关键词：气候包模型、气候情景、气候变化、全球变暖、脊椎动物、动物、欧洲、栖息地丧失、分布范围、物种丰富度和物种分布。在找到的作品中，选择了那些展示了CEMs关于欧洲陆地脊椎动物未来分布变化结果的论文，并对其模型结果进行了分析。根据以下标准对模型结果进行了分类：发表年份；研究的脊椎动物类别；研究的物种数量；预测的年份；假设的SRES和RCP情景；假设的GCM模型；假设的种群扩散情况（无限制、有限、无扩散）。在此基础上，选择了适合进行统计分析的论文。
**收集的材料**
在找到的33篇预测气候变化对欧洲脊椎动物种群影响的论文中（SI 5），选择了8篇论文（表1），其结果可以用于以下数据类别的统计分析：（1）物种分布范围的平均变化；（2）当前和未来分布范围之间的重叠程度；（3）预计灭绝的物种比例；（4）物种丰富度的变化；（5）分布范围将减少的物种比例。其中5篇论文研究了鸟类（分析了34-431种鸟类），3篇研究了两栖动物和爬行动物（分析了8-42种两栖动物和4-66种爬行动物）。关于哺乳动物反应的数据不足，无法进行统计分析。
**表1** 用于进一步分析的论文
在选定的8篇论文中，有4篇预测了2050年的情况，另外4篇预测了2080年的情况。他们使用了以下通用环流模型：GFDL CM、HadCM3和ECHAM4（有关这些模型的解释，请参见补充信息3）。
**为统计分析准备数据**
从模型中获得的数据被分为以下几类：
(1) 物种分布面积的平均变化，即研究物种在欧洲未来和当前分布面积之间的百分比差异的平均值；
(2) 当前和未来分布面积之间的重叠百分比；
(3) 预计会灭绝的物种在总物种池中的占比；
(4) 物种丰富度的平均变化（以网格单元中的物种数量衡量）；
(5) 分布范围将减少的物种在总物种池中的占比。
每一类数据都包含了来自多篇论文的百分比信息，并根据以下因素进行了分组：
(i) 脊椎动物类别；
(ii) 进行预测的年份（如果预测涵盖较长时间段，则包括该时间段的中间年份，例如如果预测范围是2070–2090年，则视为2080年）；
(iii) SRES情景；
(iv) GCM模型；
(v) 种群扩散类型（无限制、有限扩散、无扩散）。
如果使用的是RCP情景而非SRES情景，则根据IPCC第五次报告（IPCC 2014）的规定，将相应的SRES情景进行对应处理：RCP 4.5对应SRES B1，RCP 6.0对应SRES B2，RCP 8.5对应SRES A2（见图SI-1.2）。由于某些模型假设了扩散能力受限的情况，我们将这些模型归为“有限扩散”类别。从分析的文章中获取的信息不足以将“有限扩散”类别进一步细分为更多子类别。
**统计分析**
在每个类别内，应用了多元方差分析。为此使用了R编程语言的图形用户界面R Commander（Fox等人，2024年）。多因素方差分析有助于检查各个因素及其交互作用是否对模型结果产生了影响。为了控制多重检验导致的I型错误膨胀，采用了Bonferroni校正方法，将统计显著性阈值设定为α = 0.01。由于在四个因素方面特征描述的数据太少，无法对“物种分布面积的平均变化”这一类别进行全面分析。这是因为所有预测物种分布面积变化的模型都采用了相同的预测年份和扩散方式；而采用不同预测年份和扩散方式的模型则采用了相同的GCM和SRES情景。因此，数据被分为两类：一类考虑了GCM模型和SRES情景及其交互作用的影响，另一类考虑了扩散方式及预测年份的影响及其交互作用。
接下来，确定了每个因素（在可能的情况下）与模型结果之间的关联强度。使用了效应量指标η²（eta-squared）来进行衡量。该指标表示特定因素能够解释的方差比例。η²的值介于0到1之间：如果η² = 0，则该因素对因变量没有影响；如果η² = 1，则该因素完全决定了因变量。η²系数是因素组间平方和与总平方和的比值（Levine和Hullett，2002年）。通过使用R Commander界面进行单因素方差分析得到了组间平方和与总平方和。共进行了32次η²检验。
R Commander还用于计算选定类别的平均值，并根据最具影响力的因素绘制箱形图（其他类别和因素的图表见SI6）。
**统计分析结果**
各类别的平均值结果按因素变体划分，详见补充信息（表SI-7）。各因素效应量的统计分析结果总结在表2中。
**表2 多因素方差分析结果及效应量η²（η²）**
在分析物种分布面积的平均变化时，统计上显著的因素是GCM模型变体和SRES情景及其交互作用（表2）。GCM模型变体的影响显著高于SRES情景变体，但这两者的交互作用的影响最为显著。在此分析中，扩散程度、预测年份以及扩散程度与预测年份的交互作用均不显著（表2）。
对于当前和未来分布面积之间的重叠百分比，GCM模型变体、SRES情景变体及其交互作用的影响均不显著（Df = 1，F = 0.23；p = 0.68，η² = 0.002）。
对于预计到2100年在欧洲灭绝的物种占比，GCM模型变体、SRES情景变体及扩散程度的影响较为重要。扩散强度的影响最为显著，而GCM模型变体的影响稍弱。SRES情景变体的影响小于上述两个因素。
对于物种丰富度的平均变化，GCM模型变体、SRES情景变体、扩散程度以及GCM模型变体与扩散程度的交互作用均具有统计显著性。其他因素的交互作用均不显著。在各个因素中，扩散程度的影响最为显著，GCM模型变体的影响较弱，而SRES情景变体的影响最弱。扩散程度与GCM模型的交互作用的影响与SRES情景的影响相似。其他交互作用的影响可以忽略不计（数值接近零）。
对于失去分布面积的物种占比，扩散程度、物种所属类别及其交互作用具有统计显著性；预测年份及其与其他因素的交互作用的影响不显著。扩散程度的影响占主导地位，物种所属类别的影响较小。SRES情景变体的影响也进行了计算（Df = 3，F = 0.66，p = 0.60，η² = 0.198）。这一因素的影响比物种所属类别更强，但比扩散强度的影响弱。SRES情景变体对分析时间范围内失去分布面积的物种占比没有影响（表2）。
预计到2100年在欧洲灭绝的鸟类物种占比，假设扩散受限的模型平均值为7.50，而假设扩散无限制的模型平均值为2.43（图1左侧）。以百分比表示，假设扩散受限的模型中物种丰富度的平均变化（即网格单元中的物种数量）平均值为41.94，而假设无扩散的模型中这一值为13.43（图1右侧）。
**图1**
(a) 假设扩散无限制和受限的情况下，预计会灭绝的鸟类物种在总物种池中的占比。
(b) 从2008年到2080年，假设扩散受限和无扩散的情况下，物种丰富度的平均变化（以网格单元中的物种数量表示）。箱形图中的中位数标记了数据范围，箱内值构成了下四分位数（Q1）和上四分位数（Q3），须状线包含了四分位数范围增减1.5倍的数据；异常值表示超出此范围的数据。
**讨论**
这里的分析表明，两个因素对欧洲脊椎动物未来的分布至关重要：扩散强度以及由GCM模型表示的大气和海洋环流模式。唯一不受扩散强度影响的类别是物种分布面积的平均变化。物种的较大扩散能力会减少预计会灭绝的物种占比，并增加物种丰富度的平均变化。第二个重要因素——受温度变化影响的大气和海洋水体环流——对脊椎动物相关气候要素的影响将大于SRES情景变体所代表的人为排放总量（SRES情景 - 补充信息2）。然而，这些因素对脊椎动物物种丰富度的影响将显著低于扩散障碍的影响。在失去分布面积的物种占比方面，爬行动物和鸟类的差异具有统计显著性，但这些差异仅占模型结果总体变异性的约2%。分析显示，2050年和2080年的预测结果之间没有显著差异。
**扩散**
这里的分析证实了迁移障碍对气候变化导致的欧洲脊椎动物物种分布变化的关键影响（Bateman等人，2013年；Årevall等人，2018年；Carvajal等人，2018年）（表2；图1）。除了明显的地理障碍（如山脉）外，脊椎动物迁移的障碍还包括栖息地的丧失和破碎化。这显然会导致栖息地连续性的中断，从而限制物种的定居（Carvajal等人，2018年；Falkowska和Jancewicz，2022年）。迁移障碍对物种丰富度变化的负面影响是由于其定义为CEM网格单元中物种数量的平均变化。随着扩散自由的增加，从某些网格单元迁移到其他单元的物种数量可能会增加，从而导致物种丰富度的变化。
**迁移障碍对不同物种的差异性影响**
研究表明，扩散强度对物种分布范围变化的影响较小，这需要考虑到所研究物种生态学上的显著差异。对于某些物种来说，这种影响可能显著，而对于其他物种则可能很小。对于大多数欧洲鸟类来说，模型中包含迁移障碍不会显著改变它们的分布范围。然而，预计这些障碍对某些具有特殊需求的物种（如白颊雁Branta leucopsis（Anserinae，Anatidae）和巴伊永秧鸡Zapornia pusilla（Rallidae）的分布至关重要（Barbet-Massin等人，2012年）。这些变化可能在局部范围内显著，但模型平均结果无法体现这一点。物种需求的差异表明，用于估计全球变暖和迁移障碍对单个物种分布影响的方法存在局限性。这里的结果还证实了其他研究者指出的更活跃的鸟类与活动能力较弱的爬行动物在扩散能力上的差异（Araújo等人，2006年；Barbet-Massin等人，2012年；Hellmann等人，2016年）（表2）。这表明，在气候变化条件下，广阔且保存完好的生态走廊和避难所对许多欧洲物种的生存至关重要（Huntley等人，2006年；Henle等人，2008年）。
**预测的扩散方向**
为北半球开发的气候包络模型表明，由于气候变暖，物种的分布范围普遍倾向于从南部向北部（即较凉爽的地区）移动。这适用于各种脊椎动物群体——包括温血鸟类（Huntley等人，2006年；Barbet-Massin等人，2012年）和哺乳动物（Maiorano等人，2011年；Hof等人，2012年），以及冷血爬行动物和两栖动物（Araújo等人，2006年）。受到气候变暖影响的不仅仅是南欧的生态系统，这些生态系统的物种丰富度将显著下降，北欧的生态系统也会受到影响。对于大多数喜欢或能耐受较高温度的物种来说，改善的气候条件可能导致外来物种数量的显著增加。仅考虑欧洲范围的模型无法预测非欧洲外来物种在欧洲的出现。然而，我们可以预期气候变化将加剧生物入侵的规模（Mori等人，2018年；Polaina等人，2021年）。
GCM环流或SRES情景？GCM模型所表达的环流是除了扩散之外，影响欧洲脊椎动物分布变化的第二个重要因素。在我们的分析中，GCM对未来欧洲脊椎动物的分布比SRES情景更为相关。这意味着在研究的时间和空间尺度上，环流模式比人为温室气体排放的程度对物种出现的可能性更为重要。所谓环流模式，指的是风向和强度、大气湿度以及洋流的运动等因素（Sun和Hansen，2003年）。然而，应当记住，所分析的预测仅涵盖了相对较短的时间段（直到2050年或2080年），而某些因素的影响可能在更长的时间内变得更加重要，例如温室气体排放，其气候响应可能会延迟出现。
二氧化碳排放的作用
温室气体排放对温度的影响并非立即显现。从排放一定量的二氧化碳到温度升高完全显现出来，这个过程需要6到30年以上的时间（中位数为10年）（Ricke和Caldeira，2014年）。此外，二氧化碳排放的影响以相对于排放前温度升高的形式持续存在很长时间。例如，据估计，在人为二氧化碳浓度降至零之后，可能需要超过200年才能恢复到工业化前的平均温度（Kim等人，2023年）。反过来，如果完全依靠自然过程来减少二氧化碳浓度，可能需要超过1000年的时间（Gillett等人，2011年；Zickfeld等人，2013年）。在这段漫长的时间里，当前的排放程度以及因此实现的SRES情景将对平均温度的高度和减少大气中二氧化碳浓度的过程长度至关重要（Zickfeld等人，2013年）。尽管在短期内影响较小，但排放程度对许多物种未来数百年的生存可能至关重要。迄今为止，文献中的任何模型都无法预测如此长时间范围内的脊椎动物分布变化，这使得进行必要的分析变得不可能。然而，对化石数据的分析表明，气候变化在长期内显著影响了脊椎动物的分布，例如在最后一次冰河时期与当前间冰河时期之间的转变期间（大约25,000至10,000年前）（Lister和Stuart，2008年）。
GCM中的二氧化碳排放程度
二氧化碳排放程度也显著影响环流模式（Kjellsson，2014年）。这表明需要将排放作为一个单独的因素来考虑，并与其相互作用。这种相互作用已被证明显著影响物种分布范围的平均变化以及因气候变化而预计灭绝的物种比例（表2）。对于物种分布范围的平均变化而言，排放程度与环流的相互作用是最重要的因素。因此，尽管短期内排放本身影响较小，但人为温室气体排放程度对未来欧洲脊椎动物的分布仍然非常重要。
预测所依据的年份
研究表明，预测所依据的年份对研究的脊椎动物分布变化指标（即物种分布范围的平均变化以及物种总数中面积减少的物种比例）没有影响（表2）。这意味着到2080年预测的欧洲脊椎动物分布变化中的许多情况早在2050年就已经显现。这一结论得到了模型的支持，这些模型表明当前和未来的几十年是许多物种分布变化的关键时期，之后这些变化将在21世纪开始稳定（Thomas等人，2004年；Carvalho等人，2010年）。然而，对于某些物种（如濒危的阿尔及利亚沙蜥Psammodromus algirus（Lacertidae）来说，21世纪的后半段将至关重要（Carvalho等人，2010年）。
CEMs的局限性及模型使用的有效性
尽管有数百项研究使用气候包模型预测未来物种分布的变化（Nunez等人，2019年），但很少有研究关注欧洲脊椎动物，这些研究本可以被纳入分析。因此，需要继续使用CEMs进行研究，以更好地识别气候变化对欧洲脊椎动物的威胁，区分脆弱物种，并制定更有效的保护措施。应当记住，CEMs存在一些限制，这些限制会负面影响预测的可靠性。其中最重要的是模型未能纳入非气候因素（Pearson等人，2002年）。虽然对于许多物种来说，仅基于气候因素的模型能够高精度地预测分布变化（例如北方云雀Oenanthe oenanthe（Muscicapidae）等），但对于某些物种（如青铜粪金龟Onitis alexis（Scarabaeidae）来说，预测精度非常低，这可能是由于非气候因素的重要性（Duncan等人，2009年）。土地利用结构及其变化是决定物种分布可能性的最重要的非气候因素（Koh和Ghazoul，2010年；Pereira等人，2010年；Chaudhary等人，2015年）。土地利用方式（或废弃方式）在很大程度上决定了地理空间中的生态系统结构，从而决定了物种组成和新物种进入该区域的可能性。土地利用结构会显著限制物种分布，因此不考虑这一因素的模型会高估物种的分布范围。此外，土地利用结构显著影响局部气候因素，这表明在估计气候变化对未来物种分布的影响时需要考虑这一点（Clavero等人，2011年）。为应对这一需求，人们正在使用考虑土地利用结构的气候包模型进行预测（例如，Rondinini和Visconti，2015年；Rathore等人，2022年）。在物种气候包建模中考虑土地利用结构和其他非气候因素可以更准确地预测分布变化，从而制定更好的物种保护措施。
CEMs的另一个局限性是，一些模型假设生态位是矩形的，由气候变量的独立最小值和最大值定义（见补充信息2）。在这种假设下，物种被认为能够在这些限制内的所有气候条件组合中存在。然而，物种对气候的响应通常是由多个变量之间的相互作用决定的，而不仅仅是每个变量单独作用的结果，导致复杂且非线性的环境响应（Farber和Kadmon，2003年；Arundel，2005年）。因此，矩形生态位模型可能包括实际上不适合物种的气候条件组合，从而导致对气候适宜区域的过度估计以及对物种持续存在或分布范围扩展的过于乐观的预测（Farber和Kadmon，2003年）。了解这些局限性有助于创建更有效地预测气候变化和人类活动对未来物种分布影响的模型。区分气候变化下欧洲脊椎动物分布变化的关键因素有助于确定保护策略的优先级，并更好地理解人类活动对环境的影响与特定脊椎动物物种分布之间的关系。然而，重要的是要记住，每个物种对环境参数的变化都有其独特的反应方式，因此需要采取独特的方法。尽管如此，对情况的总体了解可能有助于规划保护欧洲动物多样性的工作。
数据集有限的含义
由于我们的严格纳入标准，本元分析中包含的研究数量有限：我们只考虑了报告整个欧洲大陆脊椎动物定量预测的研究。尽管进行了全面的搜索，涵盖了所有类型的物种分布模型，但符合这些要求的研究非常少。因此，我们的发现对于所包含的研究来说是可靠的，但样本量有限可能会增加对个别研究结果的敏感性，并限制将结果推广到所有欧洲脊椎动物的能力。许多研究要么关注欧洲的部分地区，要么关注全球范围，因此没有为整个大陆提供定量数据。这突显了进一步研究的必要性，这些研究应提供全大陆范围的定量预测，以便更普遍地评估气候变化对欧洲脊椎动物的影响。
结论
尽管存在许多简化假设带来的局限性，CEMs仍能提供关于驱动未来物种分布变化的关键因素的见解。这有助于确定保护策略的优先级。通过生态走廊和避难所增加物种扩散的机会对于在欧洲范围内保护物种丰富度至关重要。总体而言，这些措施对爬行动物和两栖动物的保护比鸟类保护更为重要。到2080年，大气和水循环模式对欧洲脊椎动物分布变化的影响将大于温室气体排放的程度。然而，从长远来看，排放程度似乎仍然很重要。预测中到2080年没有明显的累积效应，以及2050年和2080年预测之间气候变化对物种分布影响的微小差异表明，物种分布中的气候变化效应可能很快就会显现，这需要加快制定保护措施并在短期内采取适当行动。
