摘要：
过渡性水体是高度动态的生态系统，其中大型水生植物群落整合了时空环境变化。本研究在13年的监测期内（意大利南部的普利亚地区），评估了11个地中海过渡性水体中的大型水生植物群落、生态状况（大型水生植物质量指数；MaQI）以及物理和化学条件。大型水生植物的多样性表现出明显的空间异质性，从物种丰富、受海洋影响的盆地到浅水、营养物质丰富的系统，后者由机会主义物种主导。多元分析（主成分分析PCA、典型对应分析CCA）确定了盐度、深度、温度和营养条件是大型水生植物分布的主要驱动因素，尽管生态状况与这些梯度之间的相关性较弱。MaQI的时间变化轨迹表明，在区域尺度上整体稳定，但各盆地之间存在显著差异：大多数盆地保持良好至较高的生态状况，Porto Cesareo的生态状况持续较高，而Lesina（LE01）的生态状况最近有所下降。这些发现凸显了不同盆地之间的强烈环境差异，并强调了将基于大型水生植物的指数与多元生态分析相结合的价值，以改进生态评估并支持过渡性生态系统的适应性管理。
引言：
过渡性水体（如沿海泻湖、咸水湖泊、河口和河流三角洲）是高度动态且空间异质性强的生态系统，位于陆地和水生环境之间的交界处，受到可变淡水输入的影响（Pérez-Ruzafa等人，2011, 2019）。这些系统的特征包括特定的地貌和水文特征，如浅水深度、部分封闭、有限的空间范围、排水盆地大小、波动的淡水流入量以及与海洋水的交换。它们的功能还受到潮汐制度、盆地形态以及与相邻海洋环境的水文连通性的影响。这些条件导致物理和化学参数（如盐度、温度、浊度、溶解氧和pH值）在时间和空间上的显著变化（Tagliapietra等人，2009）。此外，过渡性水体通常受到较高的营养负荷和强烈的生物地球化学循环的影响，因此特别容易发生富营养化（Petihakis等人，1999；Plus等人，2003；Pastres等人，2004）。这种环境变化塑造了适应波动生物非生物条件的独特大型水生植物群落（Le Fur等人，2018）。在富营养化的过渡性水体中，机会主义物种（包括通常生长迅速、能够迅速利用营养物质富集和受干扰条件的植物）往往占主导地位。然而，除了这些机会主义物种外，过渡性系统也可以自然支持多种具有重要生态意义的水生被子植物和大型藻类（Sfriso等人，2007；Viaroli等人，2008）。沉水大型水生植物是许多过渡性和沿海泻湖生态系统中最重要的生命形式之一，它们在作为初级生产者和生态系统工程师方面发挥着基础性作用。它们提供重要的生态系统服务，如沉积物稳定、侵蚀控制（Sfriso等人，2005；Christia等人，2011）、营养物质吸收、酸化和富营养化的缓解，以及水体和大气的氧合（McLeod等人，2011）。健康的大型水生植物床也是多种水生动植物的关键栖息地，为无脊椎动物、鱼类和鸟类提供产卵场所、育幼区和庇护所（Jones等人，1994；Agostini等人，2003）。
根据《欧盟栖息地指令》（92/43/EEC）附件I，沿海泻湖被认定为优先栖息地，并通过国家和国际框架（如Natura 2000网络和《拉姆萨尔公约》（EEC，1992，2000）受到保护。因此，强烈鼓励它们的保护和可持续管理（Garrido等人，2011）。此外，由于大型水生植物对环境变化的敏感性和快速响应，它们被广泛用作评估水质的生物指标（Orfanidis等人，2003，2014；García-Sánchez等人，2012；Tziortzis等人，2014）。据此，它们构成了《欧洲水框架指令》（WFD，2000/60/EC）确定的用于评估过渡性水体（T-WBs）生态状况的生物质量要素（BQEs）之一。在意大利，根据国家立法（意大利部长法令260/2010），必须使用大型水生植物质量指数（MaQI）（Sfriso等人，2009，2014；ISPRA，2010）来实现这一目的。
尽管大型水生植物在过渡性水体中的生态重要性无可争议，但关于物种特定的生态特征及其对关键环境驱动因素的响应仍存在知识空白。理解这些关系对于有效的生态评估和管理策略至关重要。在生物非生物参数中，营养水平、沉积物组成、离子浓度、水体透明度和水文形态特征已被证明是影响过渡性水体中大型水生植物组成的主要因素（Grillas等人，1990；Gacia等人，1994；Lehmann和Lachavanne，1999；Heegaard等人，2001；Pulido等人，2012）。同时，大型水生植物可以通过改变沉积物动态、营养通量和潜在的化感作用积极影响其自身环境（Jeppesen等人，1998；Zaldivar等人，2008；Zuo等人，2015；Sfriso等人，2024a）。除了纯粹的生物非生物影响外，水生植被的组成还反映了诸如种间竞争和 grazing pressure（Akasaka & Takamura，2011）等生物限制。因此，水生植物群落是由区域尺度的传播机制和沿环境梯度的局部物种筛选相互作用共同形成的（Lesiv等人，2020）。环境驱动因素并不总是产生线性效应，在特定梯度的中间水平（例如营养富集）可能出现生物多样性最优值（Dubey & Dutta，2019）。因此，水生植物的存在和组成是确定性的环境因素和随机过程的结合结果，这突出了在过渡性水体中进行综合研究的必要性，以考虑空间和时间动态。
鉴于过渡性水体中环境条件的时间变化性，大型水生植物群落的组成和结构也可能在短时间内迅速变化。这些波动可能反映了由人类活动（如疏浚、沿海基础设施开发、富营养化和捕鱼）等引起的微妙或初始的生物非生物条件变化，而这些变化可能无法仅通过标准的物理和化学监测得到捕捉（Viaroli等人，2008；Sfriso等人，2024a）。在这种情况下，通过长期和季节性重复的大型水生植物调查可以检测到生态变化、群落动态和生态系统退化的早期预警信号（Gacia等人，2009；Pulido等人，2012）。持续监测生物指标有助于评估生态韧性，并为符合WFD目标的适应性管理策略提供信息。
地中海地区包含多种过渡性水系统，包括河口、三角洲以及微潮汐和非潮汐沿海泻湖，这些水体根据各国制定的类型学方案进行分类，以符合WFD的要求。意大利的泻湖根据“System B”和“Venice System classification”（Battaglia等人，1959；ISPRA，2007）以及《欧洲共同实施战略》（CIS Guidance No. 5；Basset等人，2006）的规则进行分类，这些分类依据包括形态、潮汐制度、盐度和表面积。意大利拥有超过130个过渡性水体，总面积超过1,700平方公里（Cecere等人，2009），最大的泻湖位于亚得里亚海北部海岸，最高的密度出现在意大利南部。本研究重点关注普利亚地区（意大利南部）的八个主要过渡性盆地（Varvaglione等人，2006；Tursi等人，2023），这些盆地包括小型到中型的非潮汐系统，属于多个盐度等级（区域水资源保护计划，2009）。因此，我们介绍了在普利亚过渡性水体进行的长期监测计划（2011–2023）的结果。本研究使用MaQI指数评估了生态状况（符合意大利立法要求（部长法令260/2010），并考虑了一系列物理和化学参数来描述环境条件。此外，还在多个地点调查了大型水生植物群落，以评估物种组成和相对频率。这些数据用于探索所研究过渡性系统中生态状况、大型水生植物群落和环境条件之间的关系。基于先前在地中海过渡性水体进行的研究，我们预计大型水生植物群落和生态状况会反映主要的环境梯度，尤其是盐度、营养可用性和盆地形态。受海洋影响较强且环境稳定性较高的系统预计会支持更健康、更多样化和更有结构的大型水生植物群落，而更为封闭或营养物质丰富的盆地则可能由机会主义物种主导。本研究的目标是：i）使用MaQI评估普利亚过渡性水体的生态状况；ii）监测其物理和化学环境参数；iii）建模MaQI值、大型水生植物群落和环境条件之间的关系；iv）总结所研究过渡性水体中生态状况的时间变化和观察到的转变。
研究区域：
本研究在普利亚海岸线（意大利南部）进行（图1）。所研究的系统包括沿海泻湖和半封闭的盆地，这些盆地以浅水深度、有限的循环和变化的海洋影响为特征。根据意大利对WFD的实施，研究了八个沿海盆地，对应于十个过渡性水体：Cesine（CE）、Torre Guaceto（TG）、Lesina（LE01，LE02，LE03）、Varano（VA）、Mar Piccolo（MP01，MP02）、Porto Cesareo（PC）、Punta della Contessa（PU）和Margherita di Savoia（LS）（图1；表1）。尽管这些沿海盆地位于同一区域海岸线上，但它们代表独立的水文系统，并不直接相连。每个盆地都有自己的水文制度和海洋影响程度。然而，在Lesina（LE）和Mar Piccolo（MP）的情况下，不同的过渡性水体在水文和形态上相连，但由于与开阔海洋的水动力交换和淡水流入的不同，它们保持了不同的环境配置。
图1：该图像的替代文本可能是使用AI生成的。
地理位置：
表1显示了根据意大利类型学分类（WFD代码）在普利亚海岸线（意大利南部）监测的十一个过渡性水体（T-WBs）的地理位置。上面的面板显示了研究区域在地中海背景中的位置，以及沿普利亚海岸的监测过渡性水体的位置。插图显示了每个T-WB的高分辨率卫星图像：CE（Cesine）、TG（Torre Guaceto）、LE01–LE03（Lesina）、VA（Varano）、PC（Porto Cesareo）、MP01–MP02（Mar Piccolo）、PU（Punta della Contessa）和LS（Margherita di Savoia）。白色符号表示用于大型水生植物调查和MaQI指数评估的采样站的大致位置。每个面板都标有比例尺。
表1：2011–2023年间在普利亚海岸线监测的十一个过渡性水体（T-WBs）的地理位置、深度范围、表面积和大型水生植物群落的分类丰富度。
这些系统通常是小型到中型的泻湖，具有微潮汐或非潮汐的水动力制度。表面积从CE等较小盆地的不到1平方公里到VA泻湖的超过60平方公里不等，而水深通常在大约0.1至13米之间变化（表1）。所研究的T-WBs涵盖了广泛的盐度梯度，反映了不同的海洋影响程度和水文连通性。TG和CE的浅水泻湖具有中等盐度条件，受到淡水输入的强烈影响，与海洋的交换有限。LE和VA的大泻湖具有多盐度条件，水文制度相对稳定。受海洋影响的系统如MP和PC具有海水盐度条件，水深较大，与开阔海洋的连通性更强。相比之下，PU和LS的泻湖是更为封闭的环境，蒸发过程和有限的循环导致高盐度条件。
大型水生植物采样和生态状况评估：
2011年至2023年间，在普利亚海岸沿线（图1；表1）的十一个T-WBs中调查了大型水生植物群落。在这项研究中，“大型水生植物”一词指的是底栖水生植被，包括大型藻类和沉水海洋被子植物。对于每个T-WB（过渡水域），根据流域的面积、形态复杂性和水文结构，选择了一定数量的采样站。因此，不同系统的采样站数量有所不同（见表1），这反映了深度、可访问性和空间异质性的内在变化。根据国家监测指南（DM 260/2010；ISPRA，2011），较大且较复杂的过渡水域（例如VA、LE、MP）通过多个站点进行调查，而较小、较浅或物理条件受限的系统（例如PU、LS）则在单个代表性站点进行监测。在这些情况下，采样站被设置在流域内水文上最具代表性的区域，并在整个区域长期监测计划中一直使用。2011年至2023年的监测期间，采样位置保持不变，以确保大型水生植物和环境观测的时间可比性。采样工作每半年进行一次，分别在春季和秋季进行，遵循WFD（水框架指令）（DM 260/2010；ISPRA，2011）为过渡水域建立的监测协议。选择这些时间段是为了考虑大型水生植物群落及其相关环境条件的季节性变化。在每个站点，使用耙子收集大型水生植物，在大约10米的半径范围内进行十次随机耙取，以获取沉水植被的代表性样本。收集的标本用70%的乙醇保存，然后使用光学显微镜和最新的分类学命名法（Guiry & Guiry，2025）鉴定到最低的分类水平。
MaQI指数的计算
MaQI指数每年为每个站点计算一次，然后根据WFD（水框架指令）为过渡水域制定的官方方法对每个T-WB进行算术平均。MaQI的计算需要确定三个组成部分：1）所有大型藻类的物种水平的分类鉴定，以及根据国家指南中定义的生态敏感性评分估算敏感物种的数量和百分比；2）评估大型藻类的总覆盖率和主要群体的相对丰度，区分总体覆盖率是高于还是低于5%，并量化绿藻门（Chlorophyta）和红藻门（Rhodophyta）的相对贡献；3）鉴定所有显花植物物种并评估其相对覆盖率。这些指标通过两个矩阵系统整合——一个针对大型藻类，另一个针对显花植物——从而得出大型水生植物BQE的生态质量比（EQR）（ISPRA，2010，2012）。
MaQI的值范围从0到1，代表一个EQR。根据WFD实施时开发的MaQI方法框架（Sfriso等人，2007，2009；ISPRA，2010），生态状态被分为五个等级：高（0.8–1.0）、良好（0.6–0.8）、中等（0.4–0.6）、较差（0.2–0.4）和差（0–0.2）。由于每个T-WB内多个站点的MaQI值是平均得出的，因此在分析中将该指数视为连续变量，而生态等级仅用于辅助解释生态状态模式。
环境驱动因素
为了描述大型水生植物群落发生的非生物环境，整个研究期间使用了一套合适且经过校准的CTD多参数探针（IDRONAUT Ocean Seven 316Plus）进行每月两次的环境监测，该探针配备了溶解氧（光学传感器）、浊度和叶绿素-a（Seapoint荧光计和浊度计）传感器，以及其他标准现场仪器（例如用于测量透明度的Secchi圆盘、用于取水的Niskin瓶）。在每个大型水生植物采样站点，现场测量物理和化学参数。对于每个变量，年度平均值和长期平均值（见表2）均来自13年监测期间收集的所有每月两次的测量数据。这种方法反映了过渡水域的国家监测协议（DM 260/2010；ISPRA，2011），并在两种时间尺度上提供了环境条件的连贯表示，同时认识到短期偶发事件可能超出调查的分辨率范围。由于阿普利亚过渡水域的浅水形态和通常混合良好的水柱，在野外工作中未检测到持续性的垂直分层，因此单次深度测量被认为是具有代表性的。
表2 2011–2023年间阿普利亚过渡水域测量的平均环境参数
监测的物理和化学变量包括：温度（°C）、盐度（PSU）和pH值（无单位），以及溶解氧浓度（O2，mg L−1）和氧饱和度（%）。此外，叶绿素-a浓度（µg L−1）作为浮游植物生物量和初级生产力的代理指标记录下来。分析还包括关键的营养物质变量，包括总氮（N-tot，µg L−1）、铵（N-NH4+，µg L−1）、亚硝酸盐（N-NO2−，µg L−1）、硝酸盐（N-NO3−，µg L−1）、总磷（P-tot，µg L−1）和正磷酸盐（P-PO43−，µg L−1），以及硅酸盐（Si-SiO4，µg L−1）浓度和总悬浮固体（TSS，µg L−1），这些都是富营养化、生产力和光照可用性的重要指标。环境数据集用于解释从MaQI值得出的生态状态，以及探讨影响不同大小、形态和类型分类的T-WB中大型水生植物分布和物种组成的潜在驱动因素。
统计分析
所有统计分析均在R（版本4.5.2）中进行。首先计算每个采样站点的物种丰富度（S）。然后，通过总结每个T-WB内所有站点观察到的物种数量，计算每个T-WB每年的物种丰富度。这种聚合方法用于表示流域级别的多样性，与WFD和MaQI框架下评估生态状态的空间尺度一致。常见物种只计算一次，即多个站点中发现的物种不会被重复计算。这种方法提供了每个T-WB内总物种多样性的度量，同时避免了由于多个采样站点共有的物种而导致的过高估计。物种频率（%）是根据每个监测年份在该T-WB中发现的样本次数与总采样次数的比值计算得出的。然后，考虑整个监测周期，计算每个T-WB的物种频率值。
随后比较了不同T-WB和年份之间的丰富度模式，并检查了它们与流域面积的关系，以评估系统大小对群落复杂性的潜在影响。由于残差的非正态性，首先使用Spearman等级相关系数（ρ）探索物种丰富度与流域面积之间的关系。此外，还拟合了一个准泊松广义线性模型（GLM）来评估流域面积（模型中进行了对数转换）对物种丰富度的影响。使用自助法重采样（2000次迭代）来估计回归系数的95%置信区间，以评估模型的稳健性。
MaQI的空间和时间动态
使用线性混合效应模型（LMM）分析了MaQI值的时间变化，以解释不同年份内流域内的重复测量数据。模型结构定义为MaQI ~ Year + (1|Basin)，其中年份作为固定因素，流域身份（T-WB）作为随机截距，以解释同一流域内随时间收集的观测数据的非独立性。这种方法允许建模MaQI的年际差异，同时考虑数据集的层次结构。从拟合模型中提取了模型估计值、标准误差和固定效应的显著性。使用Satterthwaite近似法进行F检验来评估固定效应的显著性。计算了每个年份的MaQI估计边际均值及其95%置信区间，以描述调整后的年度均值之间的年际变化。所有LMM都是使用R（版本4.5.2）中的lme4和lmerTest包实现的。通过检查残差来评估模型假设。没有检测到对正态性或同方差性的显著偏离，尽管在分布尾部观察到轻微的偏离。
MaQI类别的站点特异性变化进一步使用离散时间马尔可夫链进行总结。在这个框架中，生态状态类别被视为离散状态，从每个T-WB每年观察到的生态状态变化中估计转移矩阵。转移概率是通过将每次转移计数除以来自同一生态类别的转移总数得到的。鉴于每个流域的年时间序列相对较短（13次年度观测），马尔可夫分析仅用于描述不同生态类别之间的观察到的转移模式。基于估计的转移概率的探索性投影在补充信息（SI）中提供，应将其解释为定性情景而非预测性预测。
MaQI、大型水生植物群落和环境变量
使用Spearman等级相关系数（ρ）评估MaQI值与环境变量之间的相关性。使用散点图和拟合的趋势线以及生态状态类别来可视化关系。为了研究环境参数与大型水生植物群落之间的关系，我们计算了环境变量之间的皮尔逊相关矩阵，并移除了高度相关的预测因子（|r| > 0.75）（表S1）。
为了探索不同流域之间的环境梯度，对使用z分数转换（均值=0，标准差=1）标准化的环境变量进行了主成分分析（PCA），以考虑变量之间的测量单位和大小差异。使用了两种PCA方法：（i）对整个13年监测期间为每个T-WB计算的个别MaQI值进行PCA，以评估MaQI类别与平均环境值的关系；（ii）对流域级别的平均环境值进行PCA，以表征T-WB之间的差异。方法（i）中保留了所有测量的环境变量，因为这种PCA用于探索个别MaQI值和生态状态类别与主要环境梯度之间的关系。营养变量没有应用对数转换。
为了进一步测试环境变量对MaQI的影响，使用MaQI作为响应变量拟合了广义加性混合模型（GAMM）。最初从一组候选变量（深度、透明度、温度、盐度、pH值、与氧气相关的变量、营养物质和悬浮固体）中选择了环境预测因子。为了避免多重共线性，在模型拟合之前移除了高度相关的变量（|r| > 0.75），而盐度被保留为一个关键的环境变量。因此，在进行共线性过滤后确定了模型中最终的预测因子集。将流域身份作为随机效应，以解释T-WB内的重复观测。这些变量被选中以代表可能影响大型水生植物群落的主要水文-地貌和营养梯度。使用惩罚立方回归样条拟合平滑项，并使用R（版本4.5.2）中的mgcv包通过限制最大似然（REML）估计模型参数。通过检查残差模式来评估模型假设。没有检测到对正态性或同方差性的重大偏离。
MaQI类别的站点特异性变化进一步使用离散时间马尔可夫链进行总结。在这个框架中，生态状态类别被视为离散状态，并从每个T-WB每年观察到的生态状态变化中估计转移矩阵。转移概率是通过将每次转移计数除以来自同一生态类别的转移总数得到的。鉴于每个流域可用的时间序列相对较短（13次年度观测），马尔可夫分析仅用于描述不同生态类别之间的观察到的转移模式。基于估计的转移概率的探索性预测在补充信息（SI）中提供，应将其解释为定性情景而非预测性预测。
为了评估环境驱动因素（长期平均值）对大型水生植物群落的影响，应用了基于物种频率（%）的典型对应分析（CCA）：（i）按流域聚合的完整大型水生植物群落数据集，（ii）门级组，（iii）优势目（≥ 75%累积丰度），以及（iv）前10个和随后的10个最丰富的物种（根据WoRMS，2025的分类）。在分析之前，使用皮尔逊相关矩阵筛选环境预测因子，排除了高度相关的变量（|r| > 0.75）。CCA中使用的环境预测因子在共线性过滤后保持其原始单位。CCA模型的显著性、轴和环境变量的边际效应使用999次无限制排列的排列方差分析进行评估。因为分析是在流域级别聚合的数据上进行的，因此不需要额外的排列层次。生物可利用氮（N-NH4+ 和 N-NO3−）和正磷酸盐（P-PO43−）的浓度在 TG 中尤其高，这与它较低的氧饱和度（约为 76%）一致。CE 的营养水平相似，但保持了较高的氧饱和度和略高的叶绿素-a 值（约为 2.3 µg l−1）。相比之下，受海洋影响较大的系统中的 Si-SiO4 浓度显著较低，通常低于 1,000 µg l−1，在 LS 中达到最低值（约为 165 µg l−1），这与淡水影响较小相符。LE01–LE03 和 VA 的多盐湖泊（盐度约为 18–26 PSU）具有中等平均深度（LE 约为 1 米，VA 约为 3 米），高氧饱和度（> 100%）和中等 pH 值（8.3–8.4）。营养盐浓度为中等至较高（总氮 ≈ 670–1220 µg l−1；总磷 ≈ 33–38 µg l−1），而生物可利用部分（N-NH4+ ≈ 40–90 µg l−1；N-NO3− ≈ 80–290 µg l−1；P-PO43− ≈ 6–9 µg l−1）仅占总量的有限部分（表 2）。叶绿素-a 的范围在 2 到 3 µg l−1 之间。透明度高（直至底部），表明水质相对清澈。
受海洋影响的半咸水系统 MP01–MP02 和 PC（盐度约为 36 PSU）深度更大（MP01 最深可达 13 米），透明度高（MP 为 6–7.5 米；PC 为约 2 米）。总氮浓度为中等（总氮 ≈ 480–655 µg l−1），PC 中的硝酸盐含量（约为 403 µg l−1）高于 MP（约为 180–220 µg l−1），这与良好的氧化条件和高效的硝化作用一致。MP 中的铵盐含量较高（N-NH4+ ≈ 160–200 µg l−1），支持了深层盆地中活跃的底泥循环假说。磷含量较低至中等（总磷 ≈ 19–27 µg l−1；P-PO43− ≈ 12 µg l−1），叶绿素-a 值保持在最低水平（约为 0.5–1.8 µg l−1），这是以海洋交换为主导的寡营养到中营养系统的特征。
PU 的高盐湖泊 T-WB 是所有 T-WB 中最富营养化且最浑浊的环境。它显示出最高的营养盐浓度（总氮 ≈ 1480 µg l−1；总磷 ≈ 112 µg l−1），以及大量的生物可利用氮（N-NH4+ ≈ 204 µg l−1；N-NO3− ≈ 146 µg l−1）和活性磷酸盐（P-PO43− ≈ 37 µg l−1）（表 2）。TSS 超过 19,000 µg l−1，叶绿素-a 达到 5 µg l−1，表明这是一个富营养化且颗粒丰富的湖泊，其中营养盐的积累和重新悬浮支配着水柱。尽管 PU 被归类为高盐湖泊，但在监测期间记录的中等平均盐度（约为 31 PSU）反映了偶发的稀释事件和时间变化，这些都被数据集捕捉到了。
最后，LS 的高盐湖泊（盐度约为 44 PSU）显示出蒸发浓缩和循环受限的综合作用。尽管盐度极高，LS 仍表现出高营养盐积累（总氮 ≈ 1047 µg l−1；N-NH4+ ≈ 186 µg l−1；总磷 ≈ 39 µg l−1；P-PO43− ≈ 13 µg l−1）（表 2）。然而，叶绿素-a 值仍然较低（约为 1.8 µg l−1），这表明初级生产可能受到渗透压压力和光照限制的影响，而不是营养盐可用性的限制。
**T-WBs 中的大型植物多样性**
共鉴定出 172 种大型植物，属于 57 个科、27 个目，涵盖五个门（红藻门、绿藻门、异形藻门（褐藻纲）、轮藻门和木兰门，即被子植物）。
T-WBs 之间的大型植物物种丰富度差异显著（表 1；图 2a）。VA 和 PC 的物种丰富度最高，分别有 67 种和 65 种，其次是 MP（MP01：60 种；MP02：47 种）。这些地点也展示了最高的分类复杂性，每种有超过 20 个科和 13 个目。相比之下，较小的或更封闭的系统如 CE、TG 和 PU 支持的物种少于 11 种。LE01–LE03 和 LS T-WBs 的物种丰富度处于中等水平，物种数量在 24 到 30 种之间（表 1；图 2a）。
**阿普利亚过渡水域的大型植物物种丰富度**
a) 盒状图显示了 2011–2023 年监测期间不同 T-WBs 的年际物种丰富度（S）变化。点代表每年在每个 T-WB 计算的年度值。
b) 平均物种丰富度与研究面积（km²）的散点图。缩写：CE = Cesine；TG = Torre Guaceto；LE01–LE03 = Lesina；VA = Varano；MP01–MP02 = Mar Piccolo；PC = Porto Cesareo；PU = Punta della Contessa；LS = Margherita di Savoia
物种丰富度在所研究的 T-WBs 之间表现出明显的年际变化，VA、PC 和两个 MP 站点的变化范围最广。相比之下，CE、TG 和 PU 的丰富度随时间变化较低且相对稳定（图 2a）。较大的系统倾向于支持更丰富的大型植物群落，而最小和最浑浊的盆地则表现出持续的低丰富度（图 2b）。这里的盆地面积指的是每个 T-WB 的表面范围，而不是整个过渡盆地的总面积。虚线代表盆地面积与物种丰富度之间的拟合关系（图 2b）。Spearman 积分相关性（ρ = 0.79，P = 0.004）证实了盆地面积与大型植物丰富度之间的正相关关系。关于丰富度与对数变换后的盆地面积的准泊松广义线性模型（GLM）也显示了显著的正效应（β = 0.31，P = 0.013），bootstrap 置信区间（95% CI 0.15–0.77）确认了这种关系的稳健性。VA 对关系上部的影响反映了其明显更大的范围和高的栖息地异质性，包括更多种类的环境条件和基质，可以支持更多样化的大型植物群落，而不是分析上的伪影。PC 的物种丰富度也与其面积相比显著较高。
**从分类组成来看，物种最丰富的门是红藻门（n = 89）和绿藻门（n = 57），其次是异形藻门-褐藻纲（13）、轮藻门（6）和木兰门（6）。在目水平上，Ceramiales（红藻门，50 种）、Cladophorales（绿藻门，25 种）和 Ulvales（绿藻门，18 种）最为常见，共同占了总大型植物多样性的很大比例。**
**生态质量（MaQI 指数）的时间动态**
在 13 年的监测期间（2011–2023），通过 MaQI 测量的阿普利亚 T-WB 的生态质量在区域范围内保持总体稳定。年度 MaQI 在盆地级别的年均值之间波动在 0.11 到 1.00 之间（每年 N = 11 个），大多数值处于中等至良好生态状态类别（图 3）。年均值的中位数大约在 0.55 到 0.70 之间，表明总体情况随时间保持一致。有限元模型（LMM）揭示了 MaQI 值的显著但适度的年际变化（F12,120 = 2.41，P = 0.008；表 S2）。年度对比的估计效应大小和相关标准误差在表 S2 中报告。估计的年均 MaQI 值范围从 0.596（2011 年）到 0.699（2022 年）。尽管存在这些年际差异，模型估计的年均值范围仍然较小（约 0.10 MaQI 单位），支持了监测期间生态状况总体稳定的解释（图 3）。
**2011 至 2023 年阿普利亚过渡水域（T-WBs）中大型植物质量指数（MaQI）值的时间变化**
每个箱状图代表所有 T-WB 的年 MaQI 值分布。个别数据点根据其分配的生态状态类别着色：差（< 0.20，红色）、较差（0.20–0.40，橙色）、中等（0.40–0.60，黄色）、良好（0.60–0.80，绿色）和较高（0.80–1.00，蓝色）。图上方的彩色矩阵报告了每年每个生态状态类别的盆地年观测总数。
然而，这种总体稳定性掩盖了个别 T-WB 中观察到的局部尺度变化。特别是 2023 年，其中一个 T-WB（LE01）首次达到了“差”的生态状态类别（图 3）。相反，高生态状态值（MaQI ≥ 0.80）在多年中持续记录，通常与特定的 T-WB 如 PC、MP01、MP02 和 PU 相关，反映了有利于大型植物健康的局部环境条件。
**MaQI 值的时间演变及生态状态类别之间的转变**
2011 至 2023 年阿普利亚 T-WB 的 MaQI 指数的时间趋势显示了一个多样化的场景，包括稳定模式和根据地点而突然的变化（图 4）。总体而言，几个 T-WB 如 CE、TG 和 LE02–LE03 随时间保持了相对稳定的 MaQI 值，主要落在良好生态状态类别内。特别是 CE 和 TG 的值多数在 0.55 到 0.65 之间波动，没有明显的年际波动。LE02 和 LE03 整体表现出更稳定的状态，持续高于 0.60 的阈值（图 4）。相反，LE01 初始表现出较差到中等的生态状态，随着时间的推移略有改善，但从 2022 年开始出现急剧下降，2023 年的 MaQI 值低于 0.20，属于差生态状态（图 4）。VA 则表现出更为渐进但积极的动态，从 2016 年开始 MaQI 值稳步改善，从中等状态向良好状态转变，尽管在最后两年观察到了下降到中等状态的趋势。MP 的两个 T-WB 呈现出更多变的趋势：MP01 的生态质量显著提高，从接近差的类别转变为达到 0.85 的值，而 MP02 在年份间的波动较大，但大多保持在良好和较高状态范围内（图 4）。PC 是唯一一个在整个监测期间始终保持高生态状态的 T-WB，MaQI 值稳定在 0.80 以上。PU 的模式更为不规则，在中等（仅 2011 年）、良好和较高状态之间交替，反映了不太可预测的生态状况。最后，LS 在最近几年表现出适度但持续的改善，从中等状态转变为良好状态。
**总结年度生态状态变化的过渡矩阵（表 S3）表明，大多数 T-WB 在连续年份内倾向于保持在同一生态类别内。CE 和 PC 在整个监测期间显示出生态状态的完全稳定性。CE、TG 和 VA 偶尔在中间和良好类别之间转变，显示出适度的年际变化，同时保持相对较高的生态质量。相比之下，MP01 和 MP02 显示出相对较高的转变变异性，偶尔在相邻生态类别之间转变。**
**从观察到的转变概率派生的基于马尔可夫的探索性情景在补充信息（SI）中呈现（图 S2）。**
**大型植物群落结构的环境驱动因素**
使用皮尔逊相关矩阵（图 5a；表 S1）来探索 T-WB 间测量环境变量之间的共线性。具有高共线性（|r| > 0.75）的变量被从后续的约束排序分析中排除，以防止多重共线和过度拟合。经过这一过滤程序后，九个环境变量作为 PCA (ii) 和 CCA 模型的预测因子被保留：水深、温度、盐度、pH 值、叶绿素-a、Si-SiO4、亚硝酸盐（N-NO2−）、硝酸盐（N-NO3−）和 TSS（表 3）。显著变量（P < 0.05）用星号标记（*P < 0.05；**P < 0.01；*** P < 0.001）。完整表格显示了MaQI及其环境驱动因素。MaQI类别的分布并未沿主成分轴呈现出明显的模式，这表明T-WBs的生态状况并未受到主要环境梯度的强烈影响。PCA分析（图5b；表S4）显示，第一个主成分（PC1，占总方差的20.2%；特征值=3.24）代表了盐度-深度梯度，而温度的影响较小。第二个主成分（PC2，占总方差的18.1%；特征值=2.90）将高营养物质浓度（N-NO3−、N-NH4+、N-NO2−、P-PO43−）的盆地区域观测值与叶绿素-a、TSS、氧含量和pH值较高的观测值区分开来。然而，前两个主成分 together 只解释了总方差的38.3%，需要十个主成分才能解释超过90%的累积方差，表明阿普利亚T-WBs的环境变异性分布在多个独立梯度上。
通过广义加性混合模型（GAMM）对MaQI驱动因素进行的模型诊断显示，整体拟合效果令人满意，残差大致集中在零附近，残差与拟合值之间的关系没有显著的结构，并且观测到的MaQI值与拟合值之间有很好的一致性（图S1）。在考虑的环境预测因素中，深度（m）对MaQI有显著的正向影响，而总磷（P-tot）则有显著的负向影响。P-PO43−与MaQI也显示出显著的非线性关系。相比之下，盐度（PSU）、温度（°C）、总氮（N-tot）和TSS在拟合模型中并未显示出显著影响。此外，盆地随机效应突显了T-WBs之间的显著差异，表明除了测量的非生物因素外，盆地特异性特征也占据了生态状况变异性的重要部分（图6）。
环境预测因素对大型植物质量指数（MaQI）的部分效应是通过包含盆地作为随机效应的广义加性混合模型（GAMM）估算得出的。图表展示了MaQI与深度、总磷（P-tot，µg l−1）和正磷酸盐（P-PO43−，µg l−1）浓度之间的平滑关系。实线代表拟合的平滑函数，阴影区域表示±2个标准误差。点代表部分残差。虚线水平线表示相对于模型截距的零效应。图d显示了带有±2个标准误差的盆地特异性随机效应，突出了过渡水体之间基线生态条件的差异。
第二次PCA分析（图5c；表S4）使用在T-WB级别聚合的平均环境值，揭示了各盆地之间的明显环境梯度（图5c）。前两个轴分别解释了总方差的29.8%和22.8%（特征值=2.68和2.05），累积解释方差为52.5%。如TG和CE这样的T-WBs分别位于图表的右下角和左下角；它们与高浓度的N-NO3−和Si-SiO4相关。MP01和MP02位于右上象限，与深度和盐度呈正相关。相反，PU位于左上象限，与叶绿素-a、TSS和pH值相关，而LS主要与盐度相关（图5c）。LE01、LE02、LE03、VA和PC分布在PCA图的原点附近，表明环境条件较为均衡或混合。值得注意的是，PC与VA和LE T-WBs的距离更近，尽管它们属于同一盐度类别（广盐性），这表明它们具有不同的环境特征（图5c）。
CCA（图5d）评估了环境变量对T-WBs中大型植物群落组成的影响。分析包括了172个分类单元和9个环境变量（经过共线性过滤后）。前两个典型轴的特征值分别为0.783和0.670，分别解释了20.1%和17.2%的受限方差（累积37.3%），表明CCA捕捉到的主要环境梯度解释了群落变化的适度部分。整体CCA模型在统计上显著（置换方差分析，999次置换，P = 0.001）。如TG和CE这样的T-WBs位于左下象限，靠近Si-SiO4和TSS，反映了更加浑浊和富硅的环境（图5d）。MP01和MP02以及PC与深度、盐度和温度相关，表明它们与更深、更接近海洋的环境相关。有趣的是，尽管PU和LS被归类为超盐性盆地，但它们在排序中的位置却向pH值、叶绿素-a和N-NO2−偏移，表明这些变量可能在塑造它们的大型植物群落中更为重要（图5d）。LE01、LE02、LE03和VA位于排序空间的中心，表明环境梯度对它们的影响更为均衡。虽然PC在PCA中（图5c）与这些盆地接近，但在这里却有所不同，显示出与深度和盐度更相关的群落结构。
CCA对门级组成的分析基于完整的物种矩阵（172个分类单元），经过共线性过滤后聚合为五个门类，并且统计上显著（置换方差分析，999次置换，P = 0.022）（图7）。前两个典型轴的特征值分别为0.782和0.644，分别解释了20.1%和16.5%的受限方差（累积36.6%），表明部分门类间的变化是由测量的环境梯度决定的（图7a）。轮藻门（Charophyta）主要分布在与Si-SiO4和TSS方向接近的左上象限，反映了它们对更浑浊和富硅条件的偏好。异鞭毛藻门-褐藻门（Heterokontophyta–Phaeophyceae）大多位于右侧象限，与深度、温度和盐度相关，表明它们与更深、受海洋影响更强的环境相关。红藻门（Rhodophyta）与由深度和硝酸盐（N-NO3−）定义的轴方向相似，表明这一门类倾向于出现在更深的水域和这种梯度下的营养条件下。绿藻门（Chlorophyta）在排序空间中有更广泛的分布，部分倾向于深度和盐度；这表明它们具有较高的生态可塑性。木兰门（Magnoliophyta）分布较少，通常位于原点附近，略微偏向pH值和N-NO2−。
基于全部物种矩阵（172个分类单元）的CCA分析，并在共线性过滤后聚合为五个门类，统计上显著（置换方差分析，999次置换，P = 0.022）（图7）。前两个典型轴的特征值分别为0.782和0.644，分别解释了20.1%和16.5%的受限方差（累积36.6%），表明部分门类间的变化是由测量的环境梯度决定的（图7a）。轮藻门主要分布在左上象限，靠近Si-SiO4和TSS，反映了它们对更浑浊和富硅条件的偏好。异鞭毛藻门-褐藻门主要位于右侧象限，与深度和温度相关，表明它们与更深、受海洋影响更强的环境相关。Rhodophyta则更多地分布在由深度和硝酸盐定义的轴方向上。
基于对累积丰度贡献超过75%的订单子集计算的CCA模型包括了116个分类单元和9个环境变量（经过共线性过滤后），统计上显著（置换方差分析，999次置换，P = 0.032），表明环境梯度解释了大型植物群落结构变化的可测量部分（图7b）。前两个典型轴的特征值分别为0.738和0.553，分别解释了22.1%和16.5%的受限方差（累积38.6%）。CCA1主要与盐度、温度、pH值和叶绿素-a相关，而CCA2则与深度和总悬浮固体（TSS）更相关。Colaconematales主要分布在左象限，与较高的pH值、TSS和Si-SiO4值相对应。相比之下，Ceramiales倾向于聚集在较低区域，与N-NO2−和盐度更接近。Cladophorales在排序空间的两侧都有分布，Ulvales在图表的中央和左上部较为常见，与叶绿素-a、N-NO3−和Si-SiO4有中等程度的关联。Bryopsidales在排序空间中没有明显的聚集模式，分散在各处（图7b）。大多数代表Corallinales的点位于右侧象限，与较高的深度和盐度相关。最后，Alismatales主要位于图的左侧，只有一个异常值位于右侧象限（图7b）。
基于最丰富的十个物种的CCA（图7c）显示了37.1%的累积丰度，包括10个物种和9个环境变量（经过共线性过滤后）。前两个典型轴的特征值分别为0.695和0.451，分别解释了38.6%和25.0%的受限方差（累积63.6%）。尽管排序突出了可解释的物种-环境模式，但整体模型在统计上并不显著（置换方差分析，999次置换，p = 0.120）。Cladophora vadorum（J.E.Areschoug）Kützing 1849和Spirogyra sp.位于左侧象限，与Si-SiO4和TSS相关，表明它们偏好浑浊、富硅的环境，类似于淡水或中期盐度条件。Ruppia spiralis Linnaeus ex Dumortier 1827位于右上象限，表明它们倾向于浅水、受海洋影响较小的水域。Chaetomorpha linum（O.F.Müller）Kützing 1845靠近轴的原点，表明它们具有广泛的环境适应性，没有强烈的特定梯度关联。Cymodocea nodosa（Ucria）Ascherson 1870和Gracilaria gracilis（Stackhouse）Steentoft, L.M.Irvine & Farnham 1995略微偏向pH值、叶绿素-a和N-NO2−向量。一些物种，如Ceramium capillaris（Hudson）M.J.Wynne 1991、Dasya pedicellata（C.Agardh）C.Agardh 1824、Nanozostera noltei（Hornemann）Tomlinson & Posluszny 2001、Gongolaria barbata（Stackhouse）Kuntze 1891、Dictyota dichotoma（Hudson）J.V.Lamouroux 1809、Valonia utricularis（Roth）C.Agardh 1823、Chaetomorpha aerea（Dillwyn）Kützing 1849、Spyridia filamentosa（Wulfen）Harvey 1833、Ceramium cimbricum H.E.Petersen 1924、Ceramium diaphanum（Lightfoot）Roth 1806、Cladophora vagabunda（Linnaeus）C.Hoek 1963、Ulva intestinalis Linnaeus 1753、Chara baltica（Hartman）Bruzelius 1824位于右象限，靠近pH值和N-NO2−向量。这些关联表明它们偏好生产力高、氧气充足且营养丰富的水环境。
基于接下来十个最丰富的物种的CCA（图7d）显示了额外的20.5%的累积丰度，也包括了10个物种和9个环境变量（经过共线性过滤后）。前两个典型轴的特征值分别为0.910和0.767，分别解释了30.3%和25.5%的受限方差（累积55.7%）。尽管整体模型在统计上不显著（置换方差分析，999次置换，P = 0.065），但第二个排序有助于提高物种-环境关系的可读性，并避免在同一排序图中物种标签的过度重叠。这些物种主要位于右下象限，靠近深度、盐度和硝酸盐（N-NO3−）的向量。这些分类单元似乎与稳定的海洋环境相关。Cladophora aerea（Dillwyn）Kützing 1849和Spyridia filamentosa（Wulfen）Harvey 1833也聚集在这一区域。Ceramium cimbricum H.E.Petersen 1924和Ceramium diaphanum（Lightfoot）Roth 1806几乎重叠在右上位置，靠近pH值、N-NO2−和TSS。在其他过渡性水域系统中也报告了类似的稳定性，例如威尼斯泻湖，那里的MaQI值总体上是恒定的，或者随着时间的推移略有改善（Sfriso等人，2024a，b）。这种模式可能反映了生态系统对环境变化的某种韧性，以及限制生态恢复的潜在压力的持续存在。一些T-WBs（如LE02和LE03）在整个研究期间始终保持了良好的生态状况，这表明环境条件相对稳定或当地的保护措施有效。相比之下，LE01在近年来出现了明显恶化，2023年达到了不良状态——这可能是退化过程加剧的迹象，需要进一步的有针对性的调查，尽管其环境问题已经为人所知（Specchiulli等人，2023）。先前对莱斯纳泻湖的研究指出，西部区域（对应于LE01）是其中最脆弱的区域，其特征是水交换减少、有机物和营养物质积累以及沉积物滞留过程，这可能使其成为局部的“碎屑陷阱”（Specchiulli等人，2023）。这样的条件会加剧富营养化进程，并改变大型水生植物的群落结构，这可能解释了观察到的恶化现象。相反，PC则始终显示出较高的MaQI值，表明其环境条件有利于大型水生植物的生长，这可能与稳定的海洋特征和较低的人为干扰有关；事实上，该地点位于一个海洋保护区（MPA“Porto Cesareo”）内。MP01显示出改善的趋势，表明当当地条件有利于大型水生植物生长时，生态恢复是可能的。这些对比鲜明的动态突显了在个体流域尺度上解读MaQI趋势的重要性，在这一尺度上，当地的环境条件、管理方式、人为压力和形态特征可以导致即使在相对同质的区域框架内也会出现不同的生态轨迹。此外，这也反映了尺度依赖性模式，即区域评估可能会掩盖不同流域之间的差异，因此，在评估和管理的过渡性水域时应明确考虑这种空间异质性。其他系统，如PU、CE以及在某种程度上VA，表现出更不规则的MaQI变化轨迹，介于不同状态类别之间，或者随着时间显示出轻微但非线性的趋势。这些波动强调了定期和长期监测的重要性，因为初期的生态变化可能在短期或孤立的评估中未被发现。马尔可夫链分析确认了这种总体稳定性，大多数流域在连续年份内仍处于相同的生态类别。LE02、LE03和PC表现出完全的稳定性，而LE01和MP01则显示出更大的变异性，频繁在相邻类别之间转换。虽然这些分析并非用于预测，但它们仍然具有操作上的参考价值，有助于识别历史上不稳定的流域，因此可能需要更密切的关注或更密集的监测。类似的方法也应用于其他领域，如湖泊管理（El-Alfy等人，2024）。基于这些转移概率的探索性预测在图S2中提供，应将其视为定性情景而不是预测性预报。
MaQI指数的环境结构相对薄弱
MaQI与大多数主要环境梯度之间没有明显的关联模式。相比之下，在威尼斯泻湖进行的研究报告了大型水生植物群落与环境驱动因素（特别是营养物质可用性、水透明度和浮游植物生物量）之间更清晰的关系（Sfriso等人，2009，2017，2024a，2024b）。这种差异可能反映了过渡性生态系统的高空间和时间变异性，其中多种非生物因素同时波动，可能会掩盖简单的生物-非生物关系（Zettler等人，2017）。因此，大型水生植物群落可能反映了多种相互作用驱动因素的综合效应，而不仅仅是线性响应于单一的环境梯度。与此解释一致的是，尽管PCA没有显示出生态质量的明显全局结构，但GAMM分析显示某些环境变量仍对MaQI值有可检测的影响。与最近的证据一致，总磷与MaQI呈显著负相关，支持了营养物质富集在驱动大型水生植物群落变化中的重要作用，并有利于机会主义物种（Zaldivar等人，2008；Sfriso等人，2009，2014，2024b）。深度也显示出正面影响，表明即使在浅水系统中，微小的变化也可能通过光照可用性、沉积物重新悬浮和流体动力稳定性的变化来影响大型水生植物的生长。显著的流域随机效应进一步表明，生态状态在T-WBs之间的变化独立于测量的环境变量，突显了局部条件和空间异质性在塑造大型水生植物群落中的重要性（Elliott和Quintino，2007；Zettler等人，2017）。MaQI类别在PCA空间中分布广泛，表明基于大型水生植物的生态状态并非由选定的环境变量线性决定。这种明显的不匹配部分可以由MaQI的复合性质解释，它不仅整合了物种丰富度和丰度，还考虑了个体物种的生态敏感性。因此，它可以检测到群落组成的定性变化，这些变化不一定对应于物理和化学参数的明确梯度。此外，与水质测量的瞬时性质相比，大型水生植物群落可能在更长的时间尺度上整合环境压力或具有时间延迟响应。其他泻湖系统也报告了类似的复杂性，其中群落组成反映了多种驱动因素（如营养物质可用性、水透明度和沉积物动态）的综合影响（Sfriso等人，2009，2017，2024b）。当前数据集中未能捕捉到几个关键的大型水生植物动态驱动因素，如沉积物特性、光衰减、流体动力机制和生物相互作用，这些因素可以影响泻湖生态系统中的大型水生植物分布和结构（Chappuis等人，2014；Sfriso等人，2014）。许多这些因素在更细的空间尺度上变化或表现出高短期变异性，使得通过标准的双月监测方案难以解析。此外，可能会出现阈值或非线性响应，一旦超过临界压力水平，就会发生突然的生态变化，而不是沿着连续梯度逐渐变化。在高变异性过渡性生态系统中也观察到了生物群落与环境变量之间复杂或结构较弱的关系模式（Zettler等人，2017）。总体而言，这些结果表明MaQI应被解释为一个综合生物指标，反映了当前条件和累积的环境压力。与威尼斯泻湖等更封闭系统中所描述的更清晰的模式不同（Sfriso等人，2014），阿普利亚的T-WBs在生态状态与单一环境梯度之间没有一致的关系。这可能反映了地貌和水文设置的差异，阿普利亚的T-WBs通常较浅，蒸发作用较强，且水交换率变化较大。MaQI的这种依赖情境的行为与“河口悖论”（Elliott & Quintino，2007）一致，这突显了在高度动态的过渡性生态系统中区分自然变异性和人为压力的难度。
T-WBs之间的环境差异和大型水生植物的响应
排序分析揭示了阿普利亚T-WBs之间明显的环境梯度，主要由盐度、深度、温度和营养物质可用性决定。例如MP和PC与较高的盐度和深度相关，反映了较强的海洋影响（Tursi等人，2023）。相比之下，TG和CE与N-NO3−和Si-SiO4的浓度升高相关，表明有淡水或地下水的输入。PU和LS受到叶绿素-a、pH值和总悬浮固体的影响更大，表明可能存在富营养化过程或水循环受限的条件下生产力较高的环境。较大的系统，如LE和VA，位于中间位置，与其水文复杂性和较大的缓冲能力一致（Malcangio等人，2020）。尽管存在这些梯度，但未观察到MaQI值的明显结构，这支持了生态状态受多种相互作用因素影响的观点。在泻湖生态系统中也观察到了类似的模式，其中基于大型水生植物的指标反映了多种环境驱动因素的综合影响（Sfriso等人，2009；Zettler等人，2017）。CCA分析通过直接将大型水生植物群落与环境变量联系起来，澄清了其中的一些关系。虽然站点分组与PCA大致一致，但物种组成与深度、盐度和温度的对应更为紧密。例如，MP和PC与更稳定的海洋条件相关，而CE和TG与富营养化、受淡水影响的环境相关，与其他泻湖的报告一致（Chappuis等人，2014；Sfriso等人，2017）。有趣的是，尽管PU和LS都被归类为高盐度系统，但它们表现出不同的环境条件。PU的平均盐度仅略有升高（约31 PSU），表明强烈的海洋交换、稀释事件以及营养物质动态和氧化还原条件的影响更大。相比之下，LS表现出真正的极高盐度条件（约44 PSU），但其大型水生植物群落与pH值、N-NO2−和叶绿素-a等变量相关，而不是与盐度本身相关。这意味着即使在高盐度系统中，其他局部因素也可能成为群落结构的主要驱动因素。总体而言，这些结果证实了大型水生植物群落是环境变异性的敏感指标，能够整合当前条件和累积效应。它们的模式为MaQI提供了互补的见解，强调了在评估过渡性生态系统的状况时结合生物指标和多变量生态分析的价值（Søndergaard等人，2010）。
T-WBs之间的分类组成和物种水平响应
阿普利亚T-WBs中的大型水生植物群落表现出明显的变异性，反映了特定地点的环境条件和栖息地异质性的差异。频率数据和受限排序（CCA）的结合突出了特定物种与关键非生物梯度之间的关联模式，尽管特异性和生态广度各不相同。T-WBs之间的物种丰富度差异很大。VA和PC的多样性最高，其次是MP（MP01–MP02），而较小的或更受限的系统如CE、TG和PU支持的物种较少。流域面积与大型水生植物丰富度之间的正相关表明，更大且更异质的过渡性系统提供了更广泛的生态位。在其他地中海过渡性系统中也观察到了类似的模式，其中栖息地异质性、深度梯度和水文连通性促进了大型水生植物的多样性（Blindow等人，2016；Sfriso等人，2017）。在这种情况下，PC的高多样性尤其引人注目，考虑到其有限的表面积（约2平方公里），这可能反映了其与开阔海域的强烈连通性，有利于能够适应过渡性环境的海洋物种的殖民。这突显了水文连通性在增强α-多样性和β-多样性方面的作用。在分类水平上，以红藻为主的大型水生植物群落在受海洋影响的系统中更为普遍（例如MP和PC），但在受淡水影响的半咸水环境中也大量存在（例如LE和VA），表明这些群落在营养物质可用性有利时可以在中等盐度下持续存在。例如，Ceramiales和Gracilariales在这类系统中广泛分布。相比之下，绿藻和轮藻在受淡水影响的系统中更为常见（例如CE和TG），在那里较高的营养水平和浊度有利于机会主义物种，如Cladophorales和Zygnematales。PU和LS中观察到更异质的群落，反映了由多种因素共同影响的复杂环境条件。在物种水平上，受海洋影响的系统以与稳定高盐度条件相关的物种为特征，如Ceramium spp.和Gongolaria barbata，而受淡水影响的系统支持适应较高浊度和营养富集的物种，包括Cladophora vagabunda和Spirogyra sp.（Dodds等人，1992；Hainz等人，2009；Schneider等人，2016）。相比之下，一些物种表现出广泛的生态耐受性，在多个流域中都有出现，表明它们具有普遍的策略和高生态可塑性（Sirikwa等人，2024；Soufi等人，2024）。沉水被子植物也发挥了重要的生态作用。Ruppia spiralis在各个流域中广泛分布，反映了其对盐度的广泛耐受性和在稳定及受干扰条件下持续存在的能力（Mannino等人，2015）。相比之下，Nanozostera noltei的分布较为局限，而Cymodocea nodosa主要与更深、更类似海洋的环境相关，在这些环境中可以指示相对良好的生态状态（Oliva等人，2012）。总体而言，这些模式表明大型水生植物群落的结构不是由盐度单独决定的，还受到水文连通性和局部环境条件的影响。虽然某些物种表现出明确的生态亲缘关系，但其他物种表现出更广泛的耐受性，这强调了在解释过渡性水域中的生态模式时考虑专性物种和广布物种的重要性。
结论
本研究基于13年的监测计划，提供了阿普利亚T-WBs中大型水生植物多样性和生态模式的全面概述。研究得出了四个主要发现：
(i) 长期应用MaQI指标显示，这些水域的生态状况总体处于中等至良好水平，但不同流域之间的变化趋势存在差异；
(ii) 环境参数在不同系统之间存在明显差异，这反映了它们在形态、水动力特性及海洋环境影响方面的不同；
(iii) 大型植物群落、MaQI指数与非生物变量之间的关系较为复杂，且仅部分受到规律控制，这表明其他因素（如沉积物特性、水动力条件或生物相互作用）也可能起到关键作用；
(iv) 将MaQI指标与多变量分析及转型分析相结合，为了解过渡水域的生态动态提供了更加全面的视角。
这些结果有助于进一步完善基于大型植物的生态指标的解读，并支持将其用于地中海过渡生态系统的长期监测与适应性管理。从管理角度来看，这种综合方法有助于识别特定流域面临的环境压力，并指导有针对性的监测与管理措施，以维持或改善这些水域的生态状况。
打赏
