**摘要**
斑叶桉甲虫（Paropsisterna cloelia）于2016年在新西兰首次出现，并对某些宿主物种造成了严重损害。先前的野外观察表明，Pst. cloelia的幼虫在一年中的取食时间可能比与其亲缘关系密切的桉龟甲虫（Paropsis charybdis）更长，后者是目前新西兰最具破坏性的桉树食叶害虫。本研究在新西兰马尔堡地区两个种植了Eucalyptus bosistoana的地点，对这两种入侵性叶甲虫的物候学特征和年繁殖次数进行了量化分析。结果表明，新叶的出现情况决定了P. charybdis和Pst. cloelia的年繁殖次数及物候变化，且两种甲虫的物候在两个地点是一致的。由于春季和仲夏时期新叶的丰富为它们提供了产卵条件，因此在树木仅在春季或仲夏产生新叶的地点，这两种甲虫各能繁殖一代；而在树木全年都产生新叶的地点，则能繁殖两代。此外，野外观察还显示，如果生长季节延长，树木能够三次产生新叶，这两种甲虫都有可能繁殖第三代。这些条件在北地地区和丰盛湾沿海地区可能得到满足。因此，我们得出结论：Pst. cloelia的年繁殖次数并不比P. charybdis多，并且在采样期间两种甲虫的幼虫活动时间存在重叠。预计Pst. cloelia会逐渐在新西兰范围内扩散，并可能对其偏好的桉树宿主造成与P. charybdis相当的损害。我们建议未来进一步研究新西兰温暖湿润地区的这两种甲虫的物候学特征和年繁殖次数，以建立发育模型，为害虫管理提供依据，并明确它们的宿主偏好，从而进行风险评估。
**1 引言**
桉树于150多年前被引入新西兰（Poole等人，2017年）。尽管目前桉树种植面积仅占新西兰人工林总面积的1.3%（约22,000公顷，新西兰森林所有者协会，2023年），但仍有多种具有经济价值的桉树品种被种植用于不同用途。其中Eucalyptus nitens的种植面积最大（Radics等人，2018年）。虽然E. nitens主要用于生产短纤维纸浆（Miller等人，1992年），但近年来也被考虑用于生产实木（Lausberg等人，1995年）和工程木材产品（Gaunt等人，2003年）。在北岛，为了生产纸浆和碳封存，灰桉（如Eucalyptus fastigata和Eucalyptus regnans）的种植面积正在增加（Miller等人，2000年；Kennedy等人，2011年）。同时，其他桉树品种也在扩展种植，以满足国内硬木市场需求（Millen等人，2018年）。以桉树为食的昆虫也随之迁移到了新西兰。迄今为止，已有至少36种桉树害虫在新西兰定居（Weser等人，2024年）。属于Paropsine叶甲虫科（Coleoptera: Chrysomelidae）的昆虫是澳大利亚桉树林中最具破坏性的害虫群体（Elek和Wardlaw，2013年）。迄今为止，已有7种桉树食叶甲虫在新西兰定居：Paropsis charybdis Stål（Thomson，1922年）、Trachymela sloanei Blackburn（Withers，2001年）、Trachymela catenata Chapuis（Withers，2001年）、Paropsisterna beata（Newman）（Yamoah等人，2016年，以下简称Pst.）、Pst. cloelia（Stål，Rogan，2016年）、另一种属于Trachymela属的物种（B. Rogan，个人交流）以及最近的Pst. morio（Fabricius，2024年，新西兰初级产业部）。P. charybdis于1916年首次被发现（Thomson，1922年），随后在整个新西兰范围内扩散（Bain和Kay，1989年）。Pst. cloelia则于2016年首次在霍克斯湾（新西兰北岛）被发现（Rogan，2016年；Lin等人，2017年）。到2025年，其分布范围已从北岛中部扩展到南岛北部，包括吉斯伯恩、陶波、霍克斯湾、马纳瓦图-旺加努伊、惠灵顿、纳尔逊、马尔堡和坎特伯雷北部（iNaturalist，2025b）。P. charybdis和Pst. cloelia的分布范围大致重叠，从亚热带的昆士兰延伸到凉温带的塔斯马尼亚（Styles等人，1970年；De Little等人，1989年；Nahrung等人，2020年；iNaturalist，2025b，2025a），这表明这两种甲虫具有广泛的气候适应性。因此，气候因素不太可能限制Pst. cloelia在新西兰的扩散。P. charybdis和Pst. cloelia都偏好属于Symphyomyrtus亚属的桉树（De Little，1979年；Bain和Kay，1989年）。在澳大利亚，P. charybdis主要成为非自然分布区域桉树的害虫，且仅在少数地区构成问题（De Little，1989年；Nahrung，2006年）。在新西兰，它对多种桉树造成了最严重的损害，导致宿主树木反复落叶，生长受阻（Withers和Peters，2017年）。Pst. cloelia被视为澳大利亚多个地区（昆士兰、新南威尔士、维多利亚、西澳大利亚和塔斯马尼亚）多种桉树的害虫（Carne等人，1974年；Simmul和de Little，1999年；Loch，2005年；Nahrung，2006年），其分布范围涵盖了澳大利亚的所有自然和入侵区域。然而，其在新西兰的潜在危害程度尚不明确。不同种类的Paropsine甲虫的产卵策略有所不同：P. charybdis将卵块产在靠近新叶的成熟叶片上，但从不在新长出的叶片上产卵（Styles，1970年；McGregor，1989年），而Pst. cloelia则直接在新长出的叶片上产卵（De Little，1979年）。与其他Paropsine甲虫类似，P. charybdis和Pst. cloelia的幼虫均经历四个龄期（L1–4）（Moore，1967年）。P. charybdis的新生幼虫会集体取食（De Little，1979年；McGregor，1989年），而Pst. cloelia的所有龄期幼虫都会在白天聚集并集体取食（De Little，1979年）。两种甲虫的第四龄期幼虫会发育为预蛹，然后从树上掉落并在土壤穴或落叶层中化蛹（Styles，1970年；McGregor，1989年；Elliott等人，1998年）。P. charybdis的成虫具有性别二态性，雄性鞘翅颜色较深且体型较小（Steven，1973年）。Pst. cloelia的成虫在成熟过程中颜色从红色变为绿色再变为棕色（Weser、Withers和Pawson，2025年），在澳大利亚东部大陆还存在黑色或黑色素变种的个体（Nahrung等人，2020年）。Paropsine甲虫的发育阶段和物候学特征高度依赖于温度（Nahrung等人，2004年）。实验室实验可以量化所有发育阶段的温度依赖性发育速率，这些数据可用于建立统计模型，预测野外害虫的出现、发育和数量（Nahrung等人，2004年；Nahrung等人，2008年；Lin，2017年）。发育从最低温度阈值开始，随着温度升高而加速，在最佳温度达到峰值，随后随着温度升高而急剧减缓，最终在最高温度阈值停止（Quinn，2017年）。不同物种和发育阶段的温度阈值各不相同（Nahrung等人，2004年；Nahrung等人，2008年；Lin，2017年）。Pst. agricola和Paropsis atomaria（Olivier）卵的发育阈值分别为8.6°C和8.9°C（Nahrung等人，2004年；Nahrung等人，2008年），而P. charybdis和T. catenata（Chapuis）卵的阈值分别为4.8°C和5.0°C（Barrett，1998年；Lin，2017年），这表明它们适应了较冷的气候。Pst. cloelia的发育阈值和温度依赖性发育速率尚未被研究。P. charybdis从卵到成虫的完整发育过程在野外大约需要7–9周，但这一时间会因桉树宿主种类和温度而异（Styles，1970年）。关于P. charybdis的年繁殖次数（每年繁殖代数）的研究显示，在新西兰北岛中部每年可繁殖两代（Styles，1970年；McGregor，1989年；Murphy和Kay，2000年）。McGregor（1989）预测在非常温暖的气候条件下可能会繁殖超过两代，但这一点尚未得到验证。Lin（2017）报告在南岛北部的一个干旱地区连续两个季节仅观察到一代，这可能是由于夏季严重干旱导致食物供应有限。P. charybdis在凉温带的南地地区通常每年繁殖一代，而在春季温暖和夏季温度较高的情况下可能会繁殖两代（J. Rope，2023年，个人交流）。然而，Pst. cloelia在新西兰的物候学特征（不同发育阶段的时间和数量）和年繁殖次数尚未被研究。与其它Paropsine甲虫相比，Pst. cloelia的幼虫和成虫在北岛的出现时间较晚（Rogan，2016年；Murray和McConnochie，2019年），这表明其一年中的活动期可能比P. charybdis更长。在澳大利亚，Pst. cloelia的繁殖代数因气候区域而异：在温带气候区（澳大利亚首都领地和塔斯马尼亚）每年繁殖两代（P.B. Carne，未发表数据，引自De Little，1979年；De Little，1979年）；在亚热带气候区（昆士兰东南部和新南威尔士北部海岸）则可能繁殖两到五代（P.B. Carne，未发表数据，引自De Little，1979年；Kent，1996年，引自Elliott等人，1998年；Nahrung，2006年）。这些观察结果表明，Pst. clo新西兰南岛较凉爽地区可能每年繁殖两代，在北岛中部较温暖地区可能繁殖三代，而在北岛北部亚热带地区可能繁殖超过三代。了解Pst. cloelia在新西兰的物候学特征和年繁殖次数有助于评估其危害潜力，为制定管理策略提供依据，并为开发可持续控制方法奠定基础（Nahrung和Allen，2004b）。例如，正确施用杀虫剂的时间至关重要，因为它们通常只对特定发育阶段的害虫有效（Herms，2004年）。生物和天然“环保”杀虫剂（如Bacillus thuringiensis（Bt）和spinosad）对早期龄期的幼虫最为有效（Elek和Beveridge，1999年；Carnegie等人，2005年）。物候学知识对于选择合适的生物控制剂也至关重要，因为成功与否取决于目标害虫与其所选生物控制剂之间的密切物候和生态匹配（Rowbottom等人，2013年；Gerard等人，2021年）。本研究的目的是在新西兰马尔堡地区的野外条件下量化并比较Pst. cloelia和P. charybdis的物候学特征和年繁殖次数，以回答以下两个问题：
- Pst. cloelia在一个季节内的繁殖代数是否多于P. charybdis？
- Pst. cloelia不同发育阶段的时间是否与P. charybdis一致？
**2 方法**
**2.1 野外研究地点**
采样地点位于新西兰南岛北部马尔堡地区的两个温带海洋性干旱地带，这些地区种植了年轻的Eucalyptus bosistoana，已知这两种甲虫存在并会造成损害。选择Eucalyptus bosistoana作为宿主是因为它是这两种甲虫的已知寄主（White，1973年；Lin，2017年；Murray和Kuwabara，2017年）。Dillon地点是一个E. bosistoana的克隆育种试验区，共分为25个14×14米的区块，分布在约48,800平方米的区域内。该试验区建于2018年，位于布莱恩汉姆西南方向27公里处的Waihopai山谷（南纬41°38′35″，东经173°40′26″，海拔220米）。试验区包括一个平坦区域和一个朝西的斜坡，一条小溪贯穿整个区域。靠近小溪的区域在春季和降雨量大时会积水。克隆试验区的区块分布在平坦区域和斜坡底部。整个地面被茂密的草本植物覆盖。柳树和湿地植被生长在小溪周围和沿岸。该克隆试验区与2018年沿斜坡建立的示范试验区相邻，后者种植了Eucalyptus quadrangulata、Eucalyptus cladocalyx、E. bosistoana、Eucalyptus macrorhyncha、Eucalyptus globoidea和Eucalyptus tricarpa等品种，周围环绕着碎石路、草覆盖度高的牧场和人工种植的松树林。新西兰地球科学部门提供了基于长期天气数据（1991–2020年）插值的月平均降雨量和温度数据（Wratt等人，2006年）。Dillon地点的年平均降雨量为672毫米，年平均温度为11.9°C。Lawson地点是一个E. bosistoana育种试验区，共分为150个12×10.8米的区块，分布在约30,700平方米的区域内，建于2009年，位于塞登西南方向6公里处的Awatere山谷（南纬41°43′13″，东经174°2′2″，海拔140米）。试验区包括一个平坦区域和一个朝西的斜坡，小溪贯穿其中。2020年对每个区块内的树木进行了随机间伐，间伐后从残株中生长出的灌木被作为宿主树木进行采样。试验区内还随机种植了一些E. quadrangulata和E. globoidea。这些树木高度超过10米，遮蔽了地面，因此下层植被非常稀少，地面几乎无植被覆盖，土壤裸露且紧实。试验区周围有沥青铺装的道路、葡萄园和草覆盖度低的牧场。Lawson地点的年平均降雨量为616毫米，年平均温度为12.7°C，全年大部分时间比Dillon地点更温暖和干燥（Wratt等人，2006年，图1）。图1：在图查看器或PowerPoint中打开
基于30年天气数据（1991–2020年）的插值，估计了Dillon和Lawson站点（Wratt等人，2006年）的月平均温度和降雨量。
2.2 采样设计
在两个连续的采样季节中（第一季：2021年9月11日至2022年3月29日；第二季：2022年9月13日至2023年3月28日），每两周进行一次评估，共进行了15次采样。采样涵盖了两种paropsine物种的繁殖期和幼虫发育期，并与澳大利亚和新西兰类似气候区域的先前野外观察结果相吻合（Ramsden和Elek 1998；Rogan 2016；Murray和McConnochie 2019）。每个季节的野外采样在3月结束，因为此时树上已经没有未成熟的阶段。在第一季，仅在Dillon站点（Dillon 1）进行采样；在第二季，同时采样了Dillon（Dillon 2）和Lawson站点（Lawson 2）。每个采样日期在每个站点选取了10棵不同的树木。这两个站点的树木属于不同的遗传系（“家族”），每个家族包含不同数量的遗传相关基因型，在Dillon站点，每个基因型都有一棵或更多基因相同的树木（克隆）。由于paropsine的叶片受害程度因家族而异（Mann 2023），因此并非随机选择树木，而是根据Mann 2023的研究结果，在每个站点选取了10个E. bosistoana家族，以考虑它们对叶片受害的抵抗力差异。选取的树木高度在1.6至3.0米之间。由于每个家族中合适的树木数量有限，在Lawson站点选取的10个E. bosistoana家族中，只有两个与Dillon站点评估的家族相对应。两个站点的树木都足够小，可以不剪枝就能观察树冠。每个家族的树木作为重复样本。E. bosistoana的树木被随机分配到不同的采样日期，从而为每个采样日期和站点提供了10个独立的重复样本。这些样本在实验区块中随机分布。
2.3 物候学
Pst. cloelia的卵块和幼虫以及P. charybdis的幼虫可以在新叶子上找到，但P. charybdis的卵块是在新叶附近的成熟叶子上产下的（De Little 1979；McGregor 1989；Mo和Farrow 1993；Whyte 2012）。因此，从每棵采样树的整个树周选取了五个容易接触的树枝，每个树枝包含50片（±10%）新叶以及相应数量的成熟叶子。为了确保一致性，在第一次采样时统计了每个样本树枝上的叶子数量。在所有后续的采样日期，都统计了每棵采样树的第一个树枝上的叶子数量，以使观察者适应适当的树枝部分大小。每个采样树枝上的每种paropsine物种的卵块和幼虫数量都被记录下来。这两种物种的卵块很容易区分：P. charybdis在成熟叶子的背面以两到三排的形式产下淡黄绿色的卵（约2.6毫米长）（Styles 1970；McGregor 1989）；而Pst. cloelia则将松散聚集或杂乱的亮黄色卵（约2毫米长）产在幼叶上（De Little 1979）。只有两种物种的新生幼虫看起来相似，但Pst. cloelia的幼虫体型较小（Weser等人，2024）。两种paropsine的卵和幼虫会同时出现在同一棵树上（L. Mann，2022，个人交流）；然而，尚不清楚它们是否在同一树枝上产卵。第一次采样时发现，成虫的干扰反应使得准确观察幼虫变得困难，因此该日期没有成虫数量的记录。随后，通过用木棍摇晃每棵采样树并使其在拍击盘上振动1分钟来量化成虫的数量，同时沿树周进行观察。通过用软镊子轻轻挤压两种物种的鞘翅来评估成虫的成熟度，将其分为“teneral”（鞘翅柔软，性未成熟）和“hard”（鞘翅坚硬，性成熟）两类（Nahrung和Allen 2004c）。teneral甲虫的存在表明一代已经完成。
2.4 新叶的可用性
这里的新叶定义为仍在扩展叶片中的嫩叶，或者已经展开但仍然柔软且呈浅绿色的叶子，与老叶相比。通过视觉评估，将采样树枝上的新叶可用性分为四个等级（0–3）的新叶指数（NLI）。未展开的叶子定义为刚刚发芽但尚未完全展开（仍有皱纹）或体积较小且仍在扩展叶片中的叶子。展开的叶子已经完全展开，达到适合产卵的大小（至少1.5厘米长）。因此，NLI等级描述了树上可见的新叶的变化情况，包括是否存在、发育阶段（从发芽到展开）、叶片面积的扩展以及新叶在树枝上的相对数量。
0%–10%的展开叶子（没有新叶或主要是芽/未展开的叶子）
11%–35%的展开叶子（有一些新叶，约25%的新叶已经展开/足够大可以产卵）
36%–75%的展开叶子（更多的新叶，大多数已经展开）
>75%的展开叶子（树上覆盖着新叶，所有叶子都展开了）
2.5 统计分析
数据分析使用了贝叶斯混合效应模型（GLMMs），通过WinBUGS软件（Lunn等人，2000）和R包R2WinBUGS（Sturtz等人，2005）在R语言中完成（R Core Team 2023）。对于每种paropsine物种，每个树枝上的卵块和幼虫数量以及每棵树上的成虫（teneral和总数）都按日期和站点进行了建模。在建模计数时，通常假设生物数量服从泊松分布。站点和季节被合并为一个分类变量；因此，有三个站点-季节组合（Dillon 1、Dillon 2和Lawson 2），它们直接对应不同的日期，因此在每个日期只观察一个站点。两种物种和三个站点-季节组合被用作固定效应，而日期、家族、地块和树木被用作随机效应。树木上的NLI等级使用序数逻辑回归进行建模。特定等级的累积概率作为日历时间的函数进行建模，家族、地块和树木作为随机效应。Pst. cloelia的卵对新叶可用性（NLI）的依赖性使用带有泊松响应的贝叶斯GLMM进行建模。P. charybdis的数量太少，无法纳入分析。NLI和三个站点-季节组合被用作固定效应，日期、家族、地块、树木和树枝被用作随机效应。在上述所有模型中，固定效应被赋予了模糊的正态先验，而随机效应都被赋予了具有共同精度参数的模糊正态先验，这些参数又赋予了模糊的伽马先验。详细的模型公式和WinBUGS代码见支持信息。模型的结果通过获取参数的后验均值和95%置信区间（CIs）来总结。贝叶斯置信区间由后验分布的2.5%和97.5%分位数限定，包含了95%的后验概率质量。此外，可以根据数据计算特定假设的后验概率。这些有时被称为贝叶斯p值。p值越高，该假设为真的可能性越大。对于所有模型，都进行了5000次燃烧期后跟随着5000次无稀疏的迭代。收敛性通过后验密度和迹线图进行视觉评估。
3 结果
3.1 物候学
在两个季节中，Pst. cloelia在E. bosistoana上的所有生命阶段都比P. charybdis更丰富。在Dillon站点，Pst. cloelia在第一季（Dillon 1）有三个明显的卵块高峰，在第二季（Dillon 2）从11月底到1月底有一个连续的高峰。P. charybdis在第一季有两个明显的卵块高峰，在季末还有第三个高峰。在第二季，只观察到一个卵块高峰（图2）。两种paropsine在两个季节都产生了两个同时出现的明显幼虫高峰，Pst. cloelia在第一个季节末还出现了第三个低峰，有一些卵发育成了幼虫。由于P. charybdis的数量较少，其成虫高峰在幼虫阶段更为明显。对于两种paropsine物种，繁殖期的开始和结束（第一个卵高峰到最后一个幼虫高峰）是一致的，但在不同季节之间有所差异。在第一季，第一个卵高峰出现在10月中旬，最后一个幼虫高峰出现在3月初。在第二季，连续的仲夏卵高峰从11月底开始，最后一个幼虫高峰出现在2月中旬。对于P. charybdis，第二个幼虫高峰在两个季节都低于第一个高峰；而对于Pst. cloelia，第一个季节的幼虫高峰相等，第二个高峰在第二季高于第一个高峰。在整个季节中，成虫（“total adults”）都存在于树上，在Dillon站点第一季开始时的数量比第二季开始时更多。Pst. cloelia在第一季还观察到了两个更明显的teneral成虫高峰（12月底和3月初），而在第二季则观察到了两个不明显的高峰或一个连续的高峰（1月初到3月底）。Pst. charybdis的teneral成虫每个季节只出现一次，与Pst. cloelia的第一个高峰同时出现（图2）。
图2：在图查看器或PowerPoint中打开
在Dillon站点两个采样季节和Lawson站点一个采样季节中，Pst. cloelia和P. charybdis的生命阶段估计数量及其95%置信区间。注意：所有生命阶段的估计数量都显示在对数10尺度上，以显示P. charybdis的低数量高峰。在Lawson站点（Lawson 2），两种paropsine物种都产生了一个卵高峰和一个幼虫高峰。Pst. cloelia的卵块在9月底达到高峰，比Dillon站点早两周，并且一直保持高水平直到10月底。幼虫从10月底到11月底达到高峰。在10月底只记录到一个P. charybdis的卵块，而在9月中旬到12月中旬，树上观察到了少量的P. charybdis幼虫。在1月初之后的季节后半段，没有发现任何一种paropsine的未成熟阶段（图2）。在采样季节开始时，Pst. cloelia的成虫数量比Dillon站点更多。两种paropsine的成虫在整个季节都存在于树上，但在Dillon站点第一季开始时的数量更多。Pst. cloelia的teneral成虫在12月中旬达到高峰；9月底还发现了一个teneral成虫，形成了一个小高峰。在Lawson站点从未记录到P. charybdis的teneral成虫（图2）。
3.2 新叶的可用性
在Dillon站点，新叶的生产从第一季的9月底开始，并在NLI等级2和3的情况下出现了三次高峰：10月底、1月底和3月底。在第二季，树木在10月底开始产生新叶，比前一年晚一个月，并持续生长到12月中旬，然后新叶数量趋于稳定，然后在1月底再次减少，到2月底NLI水平降低。在第二季的3月底，新叶数量还有小幅增加（图3）。在Lawson站点的第二季，新叶的可用性在9月中旬采样开始时就已经很高，并持续到10月底。11月初新叶数量急剧减少，之后持续下降直到1月；此后不再产生新叶（图3）。模型显示，Pst. cloelia的卵块数量与NLI的较高水平呈正相关（图4）。总体而言，预期Pst. cloelia卵批数量N随着NLI（新叶指数）水平的变化而增加的后验概率为：Dillon 1为0.7722，Dillon 2为0.9978，Lawson 2为0.9780。图3（在图查看器中打开）；图4（在图查看器中打开）。
Dillon站点两个采样季节和Lawson站点一个采样季节的新叶指数（NLI）水平的累积后验概率。
不同新叶指数水平下Pst. cloelia卵的预期后验数量。
4. 讨论
我们的研究结果表明，Pst. cloelia和P. charybdis的生命周期和物候受到树上新叶可用性的影响，这是它们产卵的前提条件。这两种paropsine物种在夏季只有一次新叶产生的地点产生一代，在夏季有两次新叶产生的地点产生两代，在夏季有三批新叶产生的地点可能产生三代。在较冷、较湿润的Dillon站点，Pst. cloelia在第一个季节成功完成了两代（Dillon 1），这由两个明显的幼虫阶段（即卵批和幼虫阶段）和柔软的成虫高峰所表明。第二代在秋季结束。在Dillon 2站点也可能产生了两代；然而，这一假设仅由两个明显的幼虫高峰支持，而卵批只显示了一个连续的高峰，成虫高峰则显示为一个连续的高峰或两个不明显的高峰。我们假设第二代与第一代无缝融合，因为第二季中期新叶的持续可用性触发了稳定的产卵。此外，无法确认P. charybdis在两个季节中是否也在Dillon站点完成了两代，因为在第二季只记录了一个卵高峰，并且在两个季节中，柔软的成虫只在第一次幼虫高峰之后出现，而在第二次幼虫高峰之后没有出现。可能是因为少数第二代成虫已经分散到其他桉树上，或者在下一次采样时已经成熟，其鞘翅变硬，因此无法区分。在Pst. agricola中观察到，柔软的鞘翅在两周内会变硬（Seeman和Nahrung 2004），其他paropsine物种也可能类似。在较暖和、较干燥的Lawson站点，由于第二季缺乏新叶，Pst. cloelia和P. charybdis只产生了一代，因为夏季干旱导致水分限制，从而阻止了新叶的萌发。因此，第一代paropsine成虫没有新的产卵地点。Lin（2017）也在Marlborough靠近Lake Grassmere（41°44′11″S, 174°07′19″E）的另一个干旱桉树站点报告了2015/2016和2016/2017两个连续的野外季节中P. charybdis的一代，这归因于夏季干旱。P. charybdis在南部凉爽温带的站点通常只产生一代，因为春季和夏末的温度限制了新叶的可用性和幼虫的存活（J. Rope，2023，个人交流）。偶尔，在春季（和夏末）温度高于平均水平的南部站点，P. charybdis会产生两代，因为越冬成虫的出现和新叶的产生开始得更早（J. Rope，2023，个人交流）。在Dillon站点观察到第三代的出现，因为第一季末产生了更多的新叶，导致Pst. cloelia和P. charybdis的卵批数量增加。这表明在温暖和湿润的地区，如Northland和沿海的Bay of Plenty，由于树木生长期较长，可能会出现三代。然而，这需要通过持续的野外采样来确认。在澳大利亚新南威尔士州北部沿海地区，已知Pst. cloelia每年至少完成三代（De Little 1979；Elliott等人1998）。然而，该地区新叶产生的模式及其与Pst. cloelia生命周期的关系尚未记录。春季新叶的丰富可用性促进了产卵的早期开始，而新叶的缺乏则延迟了产卵的开始。这在比较Dillon的第一季与第二季以及Dillon与第二季的Lawson时都有观察到。在Dillon的第一季，采样季节开始时新叶的可用性和越冬成虫的数量较多，第一代paropsine的产卵比第二季提前了近一个月。Paropsine成虫在松散的树皮下越冬，并在春季出现，以在新叶上取食，然后开始产卵（Selman 1994；Nahrung和Allen 2004a）。Dillon站点第二季新叶的延迟出现和持续产生导致从11月底到1月底有一个长的产卵和幼虫存在期。Lawson站点比Dillon更温暖；因此，在第二季9月中旬开始采样时，树上已经有大量的新叶，而且大量的越冬成虫已经出现。这比Dillon提前一个月促进了产卵，并支持了大量Pst. cloelia的幼虫和成虫（尽管由于对数刻度，在图2中数量差异不明显）。相反，在Dillon的第二季，新叶的延迟产生使第一代的产卵比第一季推迟了近一个月。此外，夏末新叶的缺乏没有促进第一季观察到的第三次产卵期。Carne（1966）也观察到由于第一代严重落叶导致新叶缺乏，P. atomaria在不同季节和地点的物候发生变化。与本研究的观察结果类似，Carne注意到由于新叶的可用性，产卵的开始时间大约推迟了一个月。在北岛的先前野外观察表明，Pst. cloelia在野外的幼虫取食期可能比P. charybdis更长，可能导致更大的落叶（Rogan 2016；Murray和McConnochie 2019）。与此相反，我们的研究发现，Dillon站点的Pst. cloelia和P. charybdis的幼虫取食期和物候（卵和幼虫高峰）是同步的。在Lawson站点无法评估物候同步性，因为P. charybdis几乎不存在。在Dillon站点的第一季，Pst. cloelia的第二代卵批和幼虫高峰高于或等于第一代高峰。然而，对于P. charybdis，在第二季没有观察到第二代卵高峰，且两个季节的第二代幼虫高峰都低于第一代高峰。由于天敌（如捕食者和寄生蜂）的活动导致死亡率增加是一个合理的解释。对于P. charybdis，两种卵寄生蜂Enoggera nassaui和Neopolycystus insectifurax（均属于Hymenoptera: Pteromalidae）可能在每个季节导致第二代卵的死亡率增加，因为它们在北岛和南岛的桉树林中可以达到70%–100%的寄生率（Jones和Withers 2003；Mansfield等人2011；Weser, Davy等人2025）。Pst. cloelia在野外的寄生率通常较低（Weser, Davy等人2025）。此外，Marlborough还有几种捕食性节肢动物以paropsine为食（Weser, Dhami等人2025），可能对E. bosistoana树上的P. charybdis数量产生了显著影响。尽管已经确定了这些捕食性节肢动物的身份（Weser, Dhami等人2025），但它们对paropsine种群的影响尚未量化。除了食物来源的可用性外，paropsine的物候还取决于温度（Nahrung等人2004）。未来的研究应确定实验室试验中所有生命阶段的温度依赖性发育要求和发育速率，并利用这些数据建立物候模型，以预测Pst. cloelia在野外的出现、发育和数量（Nahrung等人2004；Nahrung等人2008；Lin 2017）。这样的模型是森林管理者预测有害幼虫阶段的时间和数量、指导野外种群监测的时间以及评估损害风险以做出害虫控制决策的优秀工具（Candy 1999）。此外，实验室的产卵和取食试验可以确定Pst. cloelia的寄主偏好并确定叶片消耗量（De Little和Madden 1976；Nahrung 2004），这有助于估计该物种的害虫潜力。总之，我们表明Pst. cloelia和P. charybdis的生命周期和物候取决于树上新叶的时间。这两种paropsine物种在湿润温带地区产生两代，具有重合的生命阶段高峰，在夏季干旱的地点仅限于一代，并且在生长季节较长且水分不限制第三批新叶产生的地点可能有产生第三代的潜力。Pst. cloelia和P. charybdis的生命阶段数量高峰是一致的。因此可以得出结论，Pst. cloelia的幼虫在野外不会取食更长时间，且在Marlborough的温带沿海地区，Pst. cloelia产生的世代数量不会超过P. charybdis。尽管知识不断增长，但关于Pst. cloelia潜在影响的信息仍有很大空白。例如，研究P. charybdis在New Zealand温暖湿润地区的表现及其产生三代的可能性，将有助于了解该物种到达这些地区后可能产生的世代数量。一旦Pst. cloelia的分布到达北岛的亚热带地区，应监测其物候。预计Pst. cloelia将逐渐扩散到整个New Zealand，并可能在其最喜欢的桉树宿主上变得与P. charybdis一样具有破坏性。此外，由于其高繁殖能力和有利的生活策略，Pst. cloelia可能比P. charybdis具有更高的种群爆发潜力；然而，这仍是未来研究的课题。实验室试验可以用来建立物候模型，估计Pst. cloelia的害虫潜力，并指导监测和控制操作。
致谢
我们衷心感谢Dillon家族和Andrew Lawson提供研究地点的使用权。Earth Sciences New Zealand提供了两个野外站点的月平均降雨量和温度数据。我们还要感谢Leslie Mann、John Rope（Southwood Exports Ltd., New Zealand）、Ruth McConnochie（New Zealand Dryland Forest Innovations, New Zealand）和Brent Rogan（SBS Biosecurity, New Zealand），他们提供了关于桉树、昆虫害虫和paropsine甲虫的专家信息。CW获得了新西兰初级产业部可持续食品和纤维未来合同19057（由Southwood Exports Ltd.、Oji Fibre Solutions NZ Ltd.和Speciality Wood Products Partnership共同资助）、坎特伯雷大学林业学院、新西兰林业研究所（Future Forest Scholarship）和新西兰昆虫学会（21周年奖）的资助。开放获取出版由坎特伯雷大学通过Wiley - 坎特伯雷大学协议与Council of Australasian University Librarians合作实现。
本研究得到了新西兰初级产业部（19057）、坎特伯雷大学林业学院、新西兰林业研究所和新西兰昆虫学会的支持。
利益冲突
作者声明没有利益冲突。
数据可用性声明
我们的数据集可在Figshare数据存储库中找到，网址为https://doi.org/10.6084/m9.figshare.30768221。
