让-查尔斯·帕瓦德（Jean-Charles Pavard）|卡米尔·亨尼翁（Camille Hennion）|阿波琳·库尔勒（Apolyne Courleux）|弗朗索瓦丝·亨利（Françoise Henry）|阿尔梅尔·里布尔洛（Armelle Riboulleau）|文森特·M.P.布歇（Vincent M.P. Bouchet）
法国里尔大学（Univ.Lille）、法国国家科学研究中心（CNRS）、里尔大学科莱尔科（ULCO）、法国国家科学研究院（IRD）、UMR8187项目、海洋与地球科学实验室（LOG）、维梅鲁海洋站（Station Marine de Wimereux），F-59000，里尔，法国
**摘要**
港口通常被视为高度退化的生态系统，但其底栖生物多样性却鲜有记录。本研究调查了法国敦刻尔克港两个季节的环境条件、有机物来源、污染物以及底栖生物群落。2020年春季和秋季，在该港口的七个潮间带站点采集了水参数、沉积物地球化学成分（包括痕量金属和分子生物标志物）、底栖有孔虫和大型底栖动物的样本。研究人员量化了物种丰富度和多样性，并通过多变量分析将动物群落模式与环境因素联系起来。工业区显示出严重的痕量金属（镉、铜、铅、汞）富集现象以及大量的石油和燃烧产物化合物输入；而码头区域则金属富集程度较低，但明显受到淡水污水的影响。尽管存在这些压力，底栖生物群落的丰富度和空间异质性仍然很高，可与附近工业化程度较低的过渡水域相媲美甚至更高。大型底栖动物的多样性在秋季更高，而有孔虫的多样性则在不同季节间保持稳定。冗余分析表明，物种分布受沉积物粒径、叶绿素a含量和有机质含量的影响较大；而大型底栖动物群落则更多地受到季节性因素（如水温和水深）的影响。这些群落主要由东北大西洋过渡水域中耐受压力较强的物种组成，但也观察到一些非本地物种，这证实了港口作为生物入侵通道和独特生物多样性热点的作用。这些发现挑战了将工业港口视为“牺牲”生态系统的观点，强调了它们在生物多样性评估与保护、非本地物种监测和管理方面的重要性。本研究进一步凸显了底栖有孔虫和大型底栖动物在港口生态环境监测中的重要性和可靠性，并呼吁开展更多研究及针对性保护工作，以更好地理解并减轻它们的生态影响，同时评估其作为栖息地的潜力。
**1. 引言**
海运占国际贸易体积的约90%（Christiansen等人，2020年）。过去几十年里，国际海上运输的货物量和船队规模显著增长（Lau等人，2024年），港口成为这一快速增长行业的主要枢纽。这些沿海城市生态系统为人类提供了通向海洋的通道，并保护沿海地区免受波浪侵袭；它们位于陆地、河流和海洋的交汇处（如三角洲和河口），为陆地和海洋人类活动的发展提供了理想条件，从而受益于沿海商品和服务（French，2002年）。然而，为了经济增长、工业发展、渔业或娱乐活动，港口也带来了各种人为压力，如船舶航行、游艇活动、疏浚作业、工业污水排放、富营养化或痕量金属污染（Marin等人，2008年），这些都对这些经过人类改造的生态系统及其相关生物多样性产生了影响。2021年，法国实施了国家战略，为商业港口设定了到2050年的经济和环境转型目标（CIMer，2021年）。其中第11个目标是通过制定计划和项目来更好地保护生物多样性，这与欧洲立法设定的目标有所不同。
由于大多数港口环境较为封闭，水体更新不频繁且人为污染物难以排出，底栖物种群落特别容易受到这些特殊环境因素的影响（Balsamo等人，2012年；Desrosiers等人，2013年；Orani等人，2018年；Riera等人，2011年）。令人惊讶的是，这些群落显示出对港口干扰的适应能力，尽管它们的恢复力不强（Vassallo等人，2013年）。例如澳大利亚悉尼港（Johnston等人，2015年）和美国洛杉矶的圣佩德罗湾（Stolzenbach等人，2021年）甚至记录到了有史以来最高的生物多样性，这表明“牺牲”港口生物多样性的说法并不成立。在印度，孟买港的底栖生态系统功能与附近的马尔万海洋保护区相似（Dias等人，2023年），因为它们的大型底栖动物群落具有相似的特征。然而，关于港口生态系统的研究非常有限，大多数研究要么关注这些压力（如Baldrighi等人，2023年；Ferraro等人，2006年；Moreno等人，2008年；Sánchez-Moyano等人，2010年；Witt等人，2004年），要么报告非本地物种的引入和入侵（如Bouchet等人，2023年；Fossile等人，2021年；Megina等人，2016年；Tempesti等人，2020年），而忽视了港口生物多样性的研究。
因此，迫切需要重新将港口视为一个功能完整的生态系统，并进一步了解这种被忽视的生态系统中的动物群落结构。事实上，尽管港口往往导致栖息地退化、污染加剧和非本地物种的引入，但它们仍可能拥有极高的生物多样性，其物种丰富度或功能多样性可与附近的原始栖息地相当（Madon等人，2023年）。这一看似矛盾的现象凸显了进一步研究和针对性保护工作的必要性，以更好地理解和减轻港口的生态影响，同时探索它们在高度城市化沿海地区作为关键生态系统的潜力。本研究利用两种底栖生物——大型底栖动物和有孔虫（它们被广泛认为是各种人为压力的生物指示剂）来填补关于港口栖息地物种组成、多样性及其环境驱动因素（自然或人为因素）的知识空白。本研究重点关注法国北海南部的敦刻尔克港，该港口是法国第三大国际贸易港口，受到众多人工淡水运河的影响（SDES，2024年），属于高度改造的水体类型（欧洲委员会，2003年，第5页）。在敦刻尔克港设置了七个采样点，旨在：（i）描述港口内的环境条件及污染源；（ii）了解限制主要有孔虫和大型底栖动物物种分布的环境因素。这项工作将有助于：（i）填补港口生态系统底栖物种生态学的知识空白；（ii）评估港口作为生物多样性热点的潜力。
**2. 材料与方法**
**2.1. 研究地点、采样站点及海洋学背景和物理驱动因素**
研究在敦刻尔克东港（“Port Est”；法国北海南部；图1）进行，这是一个通过深水船闸与开阔海域相连的工业港口，同时通过敦刻尔克-斯海尔德运河（Dunkirk-Scheldt）和阿河（Aa河）的渠化段与内陆相连（Port Environmental Review System，环境报告，2019年）。这些运河（如Bourbourg运河和Exutory运河，图1）以及排水闸门将淡水、细颗粒沉积物及相关污染物带入内港，低水动力能量促进了沉积物的滞留和垂直堆积。
**2.2. 采样与环境参数分析**
**2.2.1. 水参数**
在每个站点，使用Niskin采样瓶采集底部水样，并使用CTD探针（Alec Electronics Co Ltd，日本神户）测量水温与盐度。采样点的水深通过船载声纳仪获取。
**2.2.2. 沉积物中的粒径、有机物和叶绿素a**
在每个站点，使用手动取芯器（56平方厘米的取芯面积）从同一块沉积物样本中提取三个伪重复样本（0-1厘米深度），用于总有机碳（TOC）和总氮（TN）分析；另外三个样本用于叶绿素a分析，一个用于粒径分析，一个用于有机物的分子分析，最后一个用于痕量元素分析。通过单色激光束的衍射和扩散技术测定沙子（粒径>63微米）、粉砂（粒径2-63微米）和粘土（粒径<2微米）的百分比（Trentesaux等人，2001年）。由于粘土含量低于1%，本研究未使用粘土数据，仅分析了粉砂和沙子的百分比。用于TOC和TN分析的三个沉积物样本样本首先被冷冻后冻干，然后粉碎并预酸化。随后通过高温燃烧（60°C，48小时）测定TOC和TN含量（重量百分比）。最后使用元素分析仪（FlashEA，Thermo Electron Corporation）测量CO2和N2浓度。C:N比率的计算方法如下：C:N = (TOC / TN) × MC / MN，其中MC = 12.01 g mol−1，MN = 14.01 g mol−1，分别代表碳和氮的摩尔质量。为了测量沉积物中的叶绿素a浓度，取了0.3克预先冻干的沉积物作为子样本，并加入3毫升丙酮作为溶剂。子样本随后被放置在冰箱中至少12小时，以提取叶绿素色素并防止其受到自然光的影响。之后，样品在4099×g的离心力和4°C的温度下离心15分钟。最后，使用质谱仪和UVProbe软件对子样本进行分析。叶绿素a浓度的计算公式遵循(SORE/UNESCO)：Chl a (μg mL−1) = 11.64D663 – 2.16D645 – 0.1D630，其中DX表示波长X（nm）处的吸光度。
2.2.3 沉积物有机物分子分析
取5至20克冻干的沉积物样本，用二氯甲烷（DCM）和甲醇（MeOH）以9:1（v:v）的比例进行索氏提取24至48小时。提取物通过旋转蒸发浓缩，然后在去除活性铜后的硅胶柱上进行液相色谱分离24小时。含有饱和化合物和芳香化合物的“非极性”组分用环己烷:DCM（8:2）混合物洗脱，含有醇和酮的“氧化”组分用DCM:乙酸乙酯（8:2）混合物洗脱，最后含有酸和大分子的“极性”组分用DCM:MeOH（1:1）混合物洗脱。氧化组分用乙酸酐/吡啶进行酰化处理，极性组分在注入GC-MS之前用甲醇/乙酰氯进行酯化处理。这三个组分在METIS（UMR 7619，CNRS-Sorbonne Université，巴黎）实验室中使用气相色谱与质谱联用技术进行分析。具体操作是将每个组分的1微升样品注入配备RSH自动进样器的Trace 1310气相色谱仪，并与ISQ 7000质谱仪（ThermoFisher Scientific）连接。使用Restek RXI-5 Sil MS硅胶柱（60 m × 0.25 mm，内径0.25 μm），以2 mL/min的流速通入氦气。GC炉程序为：100°C加热1分钟，然后以4°C/min的速度从100°C升至300°C，最后在300°C下保持20分钟。样品以分流模式（20 mL/min）注入，进样器温度设定为250°C。质谱分析采用电子撞击模式，能量为70 eV，源温度为250°C，全扫描范围为m/z 50至550。化合物的鉴定基于与NIST质谱数据库的比对和/或与标准样品的保留时间对比。化合物的半定量以及生物标志物比率的计算是通过测量选定离子色谱图的峰面积来实现的。甾醇的半定量则是基于特征质量色谱图上的峰面积乘以校正因子，以考虑不同化合物中特征片段强度的差异。各化合物家族的校正因子来源于NIST质谱数据库。生物标志物的具体数值见表S1。
2.2.4 沉积物痕量金属分析及富集因子（EF）
为了测定选定金属（Al、Cd、Cr、Cu、Fe、Hg、Mn、Ni、Pb、V和Zn）的浓度，将表层沉积物样品在40°C下干燥至恒重。约300毫克的研磨沉积物与7毫升22.6 M HF（Suprapur Merck）和2.5毫升14.6 M HNO3（Merck，亚沸点）的混合物在125°C下消化48小时。样品再次用6毫升6 M HCl（Merck，亚沸点）和3毫升14.6 M HNO3（Merck，亚沸点）在125°C下消化48小时，重复此过程一次。蒸发后，样品稀释至2% HNO3溶液中，然后用装有醋酸纤维素滤膜（0.2 μm）的聚乙烯注射器过滤。除汞外，所有金属的分析均采用ICP-AES（Agilent 5110 VDV）仪器进行。为了保证分析的准确性和精度，使用了试剂空白样品、样品重复样品和标准参考材料（MESS-3和PACS-2，加拿大国家研究委员会）。回收率介于83%至107%之间。Cd、Cr、Cu和Zn的定量限为0.3 mg kg−1，Al、Fe、Mn、Ni、Pb和V的定量限为0.8 mg kg−1。总汞含量通过原子吸收光谱法（AAS）在未经处理的干燥研磨沉积物样品中测定，使用的是AMA 254固相汞分析仪（Altec）。对于认证的河口沉积物MESS-3，总汞的平均回收率为88 ± 2%。总汞的定量限为0.002 mg kg−1干重。
2.2.4 沉积物污染程度及富集因子（EF）
为了确定选定金属的污染程度，使用富集因子（EF）进行评估。通常将金属含量与地球上含量丰富且保守的元素（如铝）进行归一化，以区分人为来源和自然来源的金属。富集因子定义为EF = (X/Al)sample/(X/Al)background，其中(X/Al)sample表示样品中金属与铝的比率，(X/Al)background表示自然背景中金属与铝的比率。背景值是在法国沿海平原（Watringues海洋平原）采集的深层土壤样本中获得的中位浓度，这些土壤被认为未受到潜在污染源的影响（Sterckeman等人，2004年）。根据先前的研究（Birth，2003年；Chen等人，2007年），可以根据EF值将金属污染程度分为不同的类别：EF < 1表示无富集，EF < 3表示轻微富集，EF = 3 - 5表示中度富集，EF = 5 - 10表示中度严重富集，EF > 10表示严重富集。富集值的详细信息见表S2。
2.2.3 底栖有孔虫、大型底栖动物及物种组合描述符
底栖有孔虫的分析遵循FOBIMO常规生物监测协议（Schönfeld等人，2012年）。在每个站点使用Reineck取芯器采集三个重复样本进行有孔虫采样。从0-1厘米的层中取样品进行有孔虫分析，使用面积为56平方厘米的手动取芯器。向样品中加入70%乙醇溶液和2克/L的Rose Bengal染料，以区分活的底栖有孔虫和死的有孔虫。约两周后，用63微米筛网过滤样品，并在50°C下干燥24小时。然后使用三氯乙烯（密度d = 1.46）按密度分离样品。收集浮游的沉积物并在立体显微镜下进行分析。每个重复样本中至少收集并鉴定300个底栖有孔虫，以确保统计结果的可靠性（Bouchet等人，2012年）。如果某个样本中未达到300个个体的阈值，则收集所有个体。根据Pavard等人（2021年）的方法鉴定属于Ammonia tepida形态组的物种。原始个体计数按50平方厘米的面积进行归一化（表S3），以便进行进一步的比较和统计分析。有孔虫分析仅限于0-1厘米的表层，因为这一层通常含有最高密度的活底栖有孔虫，能最好地反映软沉积物中的近期环境状况（Schönfeld等人，2012年）。所有沉积环境参数（粒径、总有机碳（TOC）、总氮（TN）、C:N比、叶绿素a、痕量金属和分子标志物）都在同一0-1厘米区间内测量，以确保生物数据和非生物数据之间的直接可比性。尽管此处未采集更深的层，但类似过渡环境中的先前研究表明，大多数活的有孔虫生物量集中在沉积物的上层厘米范围内。
关于大型底栖动物，在每个站点也采集了三个重复样本，使用0.1平方米的Van Veen抓斗进行采样。样品在船上直接用1毫米筛网过滤，并固定在5%甲醛-海水溶液中，之后再次用70%乙醇-水溶液进行分类和保存。大型无脊椎动物通过分类学钥匙和文献进行形态鉴定和计数，然后将原始计数按1平方米的面积进行归一化（表S4）。每个站点的有孔虫和大型底栖动物的平均归一化丰度来自三个重复样本（表S3和S4），并根据季节进行统计分析。最后计算了每个站点的物种丰富度和Exp(H'bc)指数（平均值±标准差）（表S5）。我们对Shannon指数H′的校正指数应用指数函数，以获得样本中的有效物种数量（Chao和Shen，2003年；Hill，1973年），并将其作为多样性指标。平均总丰度（±标准差）未在本文中显示，但也在表S5中提供。
2.4 统计分析和多变量分析
统计分析仅使用了环境参数（总有机碳（TOC）、总氮（TN）、C:N比和叶绿素a）以及生物参数（物种丰富度和Exp(H'bc)指数的平均值）。在进行了正态分布检验（Shapiro-Wilk）和数据方差同质性检验（Levene）之后，分别进行了双因素方差分析（2w ANOVA）或对齐秩变换方差分析（ART），以检测站点、季节或变量之间的交互作用是否存在统计学差异。如果差异显著（p < 0.05），则进行事后检验，分别使用Tukey HSD检验或估计边际均值（EMM）检验，以检测每个变量或交互作用的成对差异。这些检验的详细结果见表S6。
在进行进一步的多变量分析之前，从数据集中移除了至少有一次与其他变量（淤泥、Mn、Zn）相关系数大于0.90的变量，以减少共线性可能带来的影响并提高图形分析的清晰度。这些变量的值见表S7。环境变量与移除变量之间的显著相关系数见图S1。对标准化后的环境数据（均值中心化）进行了主成分分析（PCA）（图S1），选择了TN、Chl a、沙子、Cr、Cu、Fe、Hg、Mn、Ni、V、温度、盐度等环境变量。随后基于PCA的输出进行了层次聚类分析（HAC），根据采样季节使用欧几里得距离和Ward方法确定站点之间的环境相似性簇。PCA的前三维分别解释了站点间环境参数变异性的31.9%、26.5%和18.5%（图S2）。使用主要有孔虫和大型底栖动物的相对丰度进行了对应分析（CAs），以分析它们在港口中的分布情况。对于环境参数，进行了两次HAC分析，以区分站点之间的相似性。
对于物种群落数据，初步的去趋势对应分析表明，有孔虫相对丰度数据的梯度较短（<3标准差），而大型底栖动物数据的梯度处于中间范围（即介于3到4标准差之间）。因此，进行了冗余分析（RDAs），以确定哪些环境变量与物种群落的关系最为明显。在进行RDAs之前，逐步进行了方差膨胀因子（VIF）检验，以移除高度共线的变量（即VIF >10的变量，如Fe、TOC、CN、盐度、Hg和Cr）。然后通过排列检验逐步选择了剩余的环境变量，仅基于变量解释的变异性和显著性构建了自动逐步RDA模型。对于有孔虫RDA，选择了沙子、Chl a和Cd两个参数；而对于大型底栖动物RDA，仅选择了前两个参数。最后进行了VIF分析，以检查选定变量之间的共线性。使用vegan包中的“ordiR2step”函数（Oksanen等人，2013年）进行了轴的显著性检验。排序表示、HACs和统计分析均使用R软件版本4.2.2（R Core Team，2022年）进行。
3. 结果
3.1 环境参数
3.1.1 水文和沉积物特性
秋季的水盐度和温度均高于春季（表2）。沙子含量则呈现相反的季节性变化，通常春季高于秋季（表2）。尽管存在这种季节性差异，但在D6和D7站点，水盐度和温度分别高于港口主盆地（D1-D5）的所有站点。
表2. 各站点环境参数（水盐度、水温、沙子含量、淤泥含量、总有机碳（TOC）、总氮（TN）、C:N比、叶绿素a）的平均值（±标准差）。水温以°C表示，而淤泥、沙子、总有机碳（TOC）和总氮（TN）则以重量百分比表示，叶绿素a以μg g-1表示。
**季节** | **站点D1** | **站点D2** | **站点D3** | **站点D4** | **站点D5** | **站点D6** | **站点D7**
|--------|---------|---------|---------|---------|---------|---------|---------|
| **春季** | 26.5 | 17.2 | 11.5 | 8.4 | 2.4 (0.4) | 0.2 (0.1) | 16 (2.8) | 28.5 (4) |
| **夏季** | 26.7 | 17.0 | 9.3 | 9.0 | 4.1 (1.7) | 0.2 (0.1) | 23.3 (1.6) | 7.2 (1.1) |
| **秋季** | 26.9 | 17.0 | 13.1 | 8.6 | 6.3 (1.3) | 0.3 (0.1) | 28.7 (1.1) | 7.1 (1.3) |
| **冬季** | 27.0 | 17.1 | 11.5 | 8.3 | 3.1 (0.5) | 0.2 (0.0) | 17.9 (2.4) | 7.8 (1.6) |
**注：** 数据中的数值可能代表多次测量的平均值或特定时间点的测量结果。
**沉积物颗粒大小、总有机碳（TOC）、总氮（TN）和叶绿素a（Chl a）**：
- 沙子含量没有明显的空间分布模式。
- 沉积物中的总有机碳（TOC）和总氮（TN）以及叶绿素a的含量在秋季高于春季（EMM，p < 0.05）。特别是在D3、D4和D6站点，秋季的TOC含量显著更高（EMM，p < 0.001）。
- 沉积物中的总氮（TN）含量在不同站点之间以及同一站点的不同季节之间存在显著差异（EMM，p < 0.001）。春季和秋季的D3站点观测到的最大值均高于D4站点，秋季的D2和D6站点也是如此（表2）。
- 叶绿素a的含量在D6和D7站点显著高于D2、D3和D4站点（EMM，p < 0.001）。
**环境参数的聚类分析：**
- 严重富集因子（EF > 10）仅在主要流域站点（D1-D5）观察到，涉及Cd、Cu、Fe、Hg和Pb（表3）。相比之下，两个码头站点（D6、D7）没有观察到严重富集现象。
- 春季，D2、D3和D5站点在Cd、Cu和Zn方面有严重富集。D4站点虽然也有富集现象，但程度不高。秋季，D2和D3站点是唯一受到Fe污染的站点。
- 基于PCA分析的环境参数的层次聚类（图2）将站点和季节分为四个组：第一个组包括两个季节的D1、D6和D7站点，其特征是沉积物中的叶绿素a含量高，C:N比和Cu、Cd、Hg、Pb含量低；D4和D5站点因沉积物中Cu和Pb含量最高而被归为一组；D3站点在秋季因沉积物中TOC、Cd、Hg和Ni含量最高而单独成一组；第四组仅包括两个季节的D2站点和春季的D3站点，其特点是Fe含量高和C:N比高。
**分子标记分析：**
- 在D2至D6站点对两个季节的沉积物进行了分子标记分析。在D1和D7站点，仅分析了秋季样本（表4）。
- n-烷烃的分布通常呈双峰状，主要峰值在nC17或nC18；链长超过22个碳原子的n-烷烃中，奇数碳原子的化合物占主导。
- 陆地与水生比率（TAR）和碳偏好指数（CPI）在两个季节的D6站点最高，在秋季的D1站点也较高。D4、D5和D7站点的TAR值接近1，而D2和D3站点的TAR值低于0.7。
- 所有站点的CPI值在秋季均高于春季。
- 虽然大多数站点的Paq值较低，但D2和D3站点的Paq值在春季较高。
**生物群落分析：**
- **底栖有孔虫：** 两个季节的D2至D6站点的底栖有孔虫物种丰富度和多样性指数在表S5中报告。有孔虫的丰富度和多样性未受季节影响（2w ANOVA和ART，p > 0.05）。
- 空间上，D6站点的丰富度和多样性始终最低（Tukey HSD和EMM，p < 0.001）。
- 有孔虫的丰富度在D1达到最高值，但多样性在D1和D7站点有所不同（EMM，p < 0.05）。
- **底栖大型动物：** 两个季节的D2至D6站点的底栖大型动物物种丰富度和多样性指数在表S5中报告。D1和D7站点的春季样本未进行分析。
**其他环境参数：**
- **痕量金属和富集因子：** 严重富集因子（EF > 10）仅在主要流域站点（D1-D5）观察到，涉及Cd、Cu、Fe、Hg和Pb（表3）。两个码头站点（D6、D7）没有严重富集现象。
- 春季，D2、D3和D5站点在Cd、Cu和Zn方面有严重富集。D4站点也有富集现象，但程度较低。
- 秋季采样期间，D4和D5站点在Pb方面有高富集现象。
**结论：**
- 水温、沉积物颗粒大小、总有机碳（TOC）、总氮（TN）和叶绿素a的含量在秋季高于春季。
- 底栖有孔虫的物种丰富度和多样性在秋季高于春季。
- 底栖大型动物的丰富度和多样性在秋季高于春季。
- 沉积物中的痕量金属在主要流域站点有严重富集现象。相反，D1在春季是水质最差的站点，而D6和D7在秋季取代了这一位置。其次，只有D2、D6和D7在多样性方面与其他站点存在统计学上的差异。实际上，D2在春季的多样性低于秋季，而D6和D7在秋季的多样性更高。大型底栖动物中，Capitella capitata和Chaetozone spp.类群通常是数量最多的物种（图4）。从聚类分析中可以明显看出季节性模式（图4）：D2、D3、D4和D7在春季被归为一组，而D1在秋季则属于另一组。这一组的特征是Capitella capitata的数量较多，占比从37.0%到91.1%不等（图4）。尽管Malacoceros fuliginosus仅在春季出现，但其低数量也影响了这一组的形成。D5在春季则单独成一组，尽管其数量较少（图4），但仍然受到Capitella capitata的影响。然而，Malacoceros fuliginosus在该站点不存在，取而代之的是Streblospio benedicti、Prionospio sp.、Cirriformia tentaculata和Pseudopolydora pulchra（图4）。D1在春季以及D6和D7在秋季由于某些物种的数量极少（即每种物种仅有一到两个个体，见表S4）和无法识别的生物而归为一组。尽管与前一组的距离较近，D6在春季仍包含更多物种，包括Mysidacea sp.、Decapoda sp.和C. capitata（图4），但每种物种的数量仍然很少。最后，港口主要流域的所有站点几乎都聚在一起（图4）。D1、D2、D3和D4在秋季形成了一个以Varicorbula gibba、Polydora ciliata、Ruditapes decussatus、Chaetozone gibber和Euchone limnicola为主的组，这些物种在春季要么不存在，要么数量较少（图4）。Euchone limnicola和Ruditapes decussatus在同一季节不再出现在D5中。相反，D5这一组主要由Abra alba、Chaetozone sp.和Acanthocardia tuberculata组成。此外，该站点在整个研究期间唯一记录到了螃蟹Hemigrapsus sp.的出现（图4）。
3.2.3 多变量分析（冗余分析）
RDA（主成分分析）显示环境变量如何限制有孔虫物种的相对丰度（图5），结果具有显著性（p < 0.001），其前两个维度分别解释了37.0%和15.6%的物种多样性变化（图5）。温度（Temp）、沉积物中的叶绿素a（Chl a）和镉（Cd）含量是解释物种丰度变化的主要环境参数，并且与RDA的表示结果统计上吻合（图5A）。Elphidium selseyense和Elphidium spp.与Chl a呈正相关，而与Cd呈负相关。然而，E. selseyense的中心位置表明其丰度仅受最高环境变量值的影响。由于仅出现在春季，E. magellanicum和E. pulvereum自然受到温度的负面影响。Elphidum magellanicum与Cd和Chl a均无相关性，而E. pulvereum与Chl a呈轻微正相关，与Cd呈负相关。Ammonia confertitesta与Chl a呈负相关，与Cd呈轻微正相关（图5）。A. aberdoveyensis也表现出类似的模式，尽管其与Cd的正相关性更强。另一方面，Ammonia spp.受春季较低水温的影响，与Cd和Chl a无关。春季出现在D3的物种，如Hopkinsina atlantica、Stainforthia sp.、Spirulina sp.和Ammonia spp.，受冷水影响，与Cd呈正相关，与Chl a呈负相关。秋季，H. atlantica、Spirobolivina sp.、Stainforthia concava、S. fusiformis和Bolivina spathulata受温暖水温的影响，与Cd含量呈正相关（图4）。只有H. atlantica在两个季节都数量丰富，不受季节性变化影响（图5）。Bolivina pseudoplicata和B. dilatata受Chl a的影响，而B. spathulata对这一环境变量不敏感，甚至受到Cd的影响。尽管Textularia earlandi与Chl a的相关性较弱，但也受水温的影响。
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图5. 主要物种的冗余分析（RDA）：(A) 底栖有孔虫和(B) 大型底栖动物的分析，其中红色和蓝色点分别代表春季和秋季采样的站点。有孔虫RDA的前两个维度分别解释了37.0%和15.6%的物种多样性变化，大型底栖动物RDA的前两个维度分别解释了34.5%和9.3%的物种多样性变化。主要的有孔虫和大型底栖动物物种用缩写名称表示。有孔虫物种名称缩写如下：AMMABE = A. aberdoveyensis, AMMCON = A. confertitesta, AMMSPP = Ammonia spp., BOLDIL = B. dilatata, BOLPSE = B. pseudoplicata, BOLSPA = B. spathulata, BOLVAR = B. variabilis, BULELE = B. elegans, BULELO = B. elongata, ELPMAG = E. magellanicum, ELPPUL = E. pulvereum, ELPSPP = Elphidium spp., HOPATL = H. atlantica, SPIROSP = Spirobolivina sp., SPIRUSP = Spirulina sp., STACON = S. concava, STAFUS = S. fusiformis, TEXEAR = T. earlandi, STASP = Stainforthia sp., VIRFRA = V. fragilis。大型底栖动物物种名称缩写如下：ABRALB = A. alba, ACATUB = A. tuberculata, CAPCAP = C. capitata, CHAGIB = C. gibber, CHASP = Chaetozone sp., CIRSP = Cirratulidae sp., CIRTEN = C. tentaculata, CRACRA = C. crangon, DECSP = Decapoda sp., EUCLIM = E. limnicola, HEMSP = Hemigrapsus sp., LANCON = L. conchilega, MALFUL = M. fuliginosus, MYSSP = Mysidacea sp., POLCIL = P. ciliata, PRISP = Prionospio sp., PSEPUL = P. pulchra, RUDDEC = R. decussatus, SCHSPI = S. spiritus, STRBEN = S. benedicti, VARGIL = V. gibba。
RDA的前两个维度分别解释了34.5%和9.3%的大型底栖动物物种多样性变化（p < 0.001）。大型底栖动物物种群落主要受水温影响，其次是沉积物中的沙子比例（图5）。Capitella capitata和M. fuliginosus受冷水季节性影响。Streblospio benedicti、Prionospio sp.、Cirriformia tentaculata和Pseudopolydora pulchra受沙质沉积物的影响，但该站点的主要物种P. pulchra和C. tentaculata不受季节性变化影响（图5）。Mysidacea sp.和Decapoda sp.与水温呈负相关，后者与沙质沉积物有轻微相关性，前者与沙子含量无关。由于Varicorbula gibba、Polydora ciliata、Ruditapes decussatus、Chaetozone gibber和Euchone limnicola在春季不存在，它们的分布受秋季温暖水温的影响。Euchone limnicola也与沙质沉积物相关。Euchone limnicola、R. decussatus、A. alba、Chaetozone sp.和A. tuberculata受水温正向影响，而Hemigrapsus sp.因仅一次出现而位于RDA的中心（图5）。
4. 讨论
4.1 有机物的陆地和海洋来源证实了敦刻尔克港的水质处于过渡状态
来自总体沉积物参数（TOC、TN、C:N、Chl a）和分子生物标志物的综合信息表明，敦刻尔克东港接收了来自不同来源和质量的陆地和海洋有机物的混合体，具有明显的空间和季节性变化。例如，D2和D3的有机物主要来源于陆地（即C:N > 20），而在其他站点，有机物来源混合，包括陆地和海洋（12 > C:N > 15），D6和D7的海洋来源略多（Meyers, 1994）。n-烷烃的双峰分布，第一个峰值在nC17 - nC18，第二个峰值在nC29，这是浮游植物、水生大型植物和高等陆地植物的典型特征。TAR和CPI（有机物新鲜度的指标，Bourbonniere和Meyers, 1996; Cooper和Bray, 1963）的高值，特别是在D6码头站点两个季节以及D1秋季，表明这些站点的有机物质量较好或周转较快，这与来自运河和城市排水的输入一致。此外，秋季大多数站点的甾醇含量增加，这反映了春季到初夏的浮游植物大量繁殖，随后在夏季末期在沉积物中降解，以及秋季由于河流排放和陆地径流带来的季节性陆地有机物输入（Bodineau等人, 1999）。这一点还得到了甾醇-甾烷比（Nakakuni等人, 2017）的支持，表明春季港口的有机物较为新鲜，以及pristane - phytane比（Powell, 1988），该指标显示D2和D3在春季氧气条件较好，尽管秋季大多数站点有所下降。夏季后的氧气减少可以由浮游植物和甲藻繁殖后的微生物活动增强以及降解解释（Broman等人, 2019），这些过程主导了甾醇的贡献，尤其是dinosterol（Amo等人, 2008; Cao等人, 2023）。另一方面，D2和D3的脂质生物标志物相对贡献以及C:N值表明这些站点的大型植物丰富（Pedersen等人, 2010; Sheppard等人, 2023），可能得益于较平静的水动力条件。
沉积物中的叶绿素a浓度通常在秋季高于春季，反映了夏季末期浮游植物和微藻底栖生物的生产积累（Jacobs等人, 2021; Spilmont等人, 2006）。D6和D7码头站点的最高Chl a值表明环境高度生产力，北海海水与富含营养物质的Exutory海峡海水在此交汇，支持了大量的初级生产。同时，TOC和TN的季节性增加，特别是在D3、D4和D6，表明新鲜有机物在整个生长季节持续沉积并在不同子流域中有所差异。
综上所述，这些模式证实了敦刻尔克港符合《水框架指令》中对过渡性水域的定义，受到河流和海洋输入的强烈影响，受到水动力限制，并具有高生产力。像敦刻尔克工业盆地这样的半封闭港口容易限制与海洋的交换，阻碍水体更新，并导致有机物和污染物的积累（Armynot du Châtelet等人, 2011; Ferraro等人, 2006; Francescangeli等人, 2011; González-Fernández等人, 2011; Mostafa等人, 2004），这种影响因城市周边运河（如Bourbourg、Furnes、Moëlles、Watteringues）的陆地输入而加剧（Mann和Lazier, 2013）。另一方面，码头直接连接到北海，因此经历更动态的条件，但也受到城市和污水的影响。这些物理和生物地球化学差异塑造了观察到的底栖生物群落。
4.2 敦刻尔克港含有多种污染物：污染模式和沉积物质量
敦刻尔克港在几种痕量金属（Cd、Cu、Fe、Hg和Pb）方面表现出持续且严重的富集（根据Chen等人, 2007的分类），主要集中在港口的工业盆地（D2 - D5），而码头区域的富集程度较低。Cd和Cu的富集在两个季节都特别高，尤其是在D5，而D6和D7码头的EF接近背景水平，表明痕量金属和元素的浓度接近自然水平。与先前的观察结果（Geffard等人，2002年）一致，这种空间分布与港口的功能组织相匹配：重工业活动和长期金属输入集中在Bourbourg海峡，而码头区域则主要以休闲用途为主。与Long等人（1995年、2000年）提出的效应范围低（ERL）和效应范围中位数（ERM）沉积物质量指南进行定性比较时，工业区的金属含量经常处于生物效应概率增加的范围内（镉、铜，有时还包括铅的浓度超过ERL），并且在某些站点，特别是在秋季，局部接近ERM。相比之下，码头的沉积物中的金属含量大多低于这些效应范围。这表明，在污染最严重的区域，可以预期会出现亚致死效应和群落层面的变化，而在码头区域，由于有机污染物和粪便污染更为突出，金属相关的风险相对较低。例如，与石油产品（藿烷类、多环芳烃PAHs）和粪便甾醇相关的分子标志物进一步明确了污染来源。藿烷类和PAHs在D4-D5和D7位置的相对丰度特别高，这些位置靠近大型货运码头或码头，表明石油产品、船舶排放物、工业活动和船舶航行产生的燃烧残留物对沉积物有显著影响。全球范围内，与海洋交通相关的污染以及燃烧产物都是常见的污染源（例如Bortali等人，2023年；Dorleon等人，2025年；Moreira等人，2017年）。粪便甾醇的分布揭示了人类污水的污染，尤其是在码头D6站点和秋季的工业站点，同时D5站点的污染还受到牲畜或粪便输入的影响更为明显。敦刻尔克港位于六条运河的交汇处，可能是来自污水系统和工业活动的水体径流的终点，这解释了为什么D6站点的粪便污染最为严重。此外，像敦刻尔克这样的商业港口还受到船舶、船只排放的黑水的污染（即含氮废水），这也解释了工业区污染的存在。此外，敦刻尔克港还被认为是海鸟的栖息地（Caloin，2015年）。这些海鸟群落是营养物质的重要来源（Otero等人，2018年），可以解释工业区内存在动物粪便的原因，尽管该地区并没有与动物相关的工业活动。总体而言，沉积物记录反映了长期的工业污染以及近期城市和农业活动的污染影响，这与欧洲其他港口的情况相似（例如de Boer等人，2001年；Pérez-Fernández等人，2019年；Sprovieri等人，2007年）。通过结合化学和分子诊断方法以及定量底栖生物指标，这项研究不仅能够评估污染程度，还能了解底栖生物群落的响应。
4.3. 敦刻尔克港的双重性质：一个工业化程度高但底栖生物多样性丰富的环境
敦刻尔克港的底栖有孔虫群落表现出极高的物种丰富度和多样性，许多站点的活体密度达到每50平方厘米数百到一千多个个体（表S5）。这些数值与东北大西洋较少工业化的过渡水域（如法国Auray、Vie河口（Fouet等人，2022年）、Canche河口、Authie河口和Somme河口（Armynot du Châtelet等人，2009年；Francescangeli等人，2020年）或德国Elbe河口（Francescangeli等人，2021年）的报告相当，甚至更高。敦刻尔克的丰富度和多样性也高于该地区一个规模较小且污染较轻的港口——Boulogne-sur-mer，后者的活体物种数量为5-10种，多样性值为5（Armynot du Châtelet等人，2011年；Francescangeli等人，2020年）。需要注意的是，所有这些地点的采样不仅限于潮间带环境。因此，这表明有孔虫群落的数量并未受到之前记录的周围污染的显著影响。实际上，敦刻尔克港的高多样性似乎是由于这一人为改造生态系统的高生产力所促成的。事实上，全碳（TOC）含量在两个季节中均约为3%至4%，在6%至10%之间达到峰值，这可能促进了底栖生物群落的丰富度和多样性（Nilsson和Rosenberg，2000年）。在该地区的其他自然或中度工业化区域（如Somme河口和Canche河口）观察到的TOC含量也较低（Armynot du Châtelet等人，2011年；Francescangeli等人，2020年），但低于东北大西洋其他中度或高度工业化的港口（Armynot du Châtelet等人，2004年；Daief等人，2014年；Debenay等人，2001年；Pérez-Fernández等人，2020年），这表明敦刻尔克港的TOC含量从未达到对底栖生物群落产生限制的水平。此外，沉积物中叶绿素a（Chl a）的持续存在进一步支持了敦刻尔克港是一个高生产力的区域的假设，因为这里的沉积物通常含有比英吉利海峡（Pavard等人，2023a）或吉伦特河口（Pavard等人，2023b）更多叶绿素a。然而，高多样性并不意味着群落未受干扰。实际上，这些群落主要由一些被认为具有耐受性或机会主义的物种组成，这些物种通常与富营养化、有机物富集且有时缺氧的环境相关。具体来说，分析强调了季节性（水温）、生产力（Chl a）、有机负荷和金属污染（镉）对其分布的影响。例如，在大多数富集微量金属且TOC含量适中的站点中，最丰富的有孔虫物种Elphidium selseyense和Ammonia aberdoveyensis常见于港口和污染区域（Armynot du Châtelet和Debenay，2010年；Francescangeli等人，2020年；Sharifi等人，1991年），尽管在敦刻尔克港其对TOC的耐受性比Bouchet等人（2021年）的描述要强。由于Elphidium selseyense可能是一个包含多个隐存物种的复合体（Darling等人，2016年），这解释了其对TOC耐受性的观察结果之间的差异。几十年来，它一直被归类为Ammonia tepida形态组（Richirt等人，2019年），因此关于A. aberdoveyensis的环境驱动因素仍知之甚少。尽管它是更自然淡水环境的特征物种（Pavard等人，2023a），但该物种似乎能够持续耐受金属和有机物的富集（Pavard等人，2023a，2023b），这与A. tepida形态组的生态学特征一致（Armynot du Châtelet等人，2004年；Bouchet等人，2021年；Francescangeli等人，2020年；Frontalini和Coccioni，2008年；Martins等人，2015年）。
春季和秋季，D3站点沉积物中最高的TOC含量有利于更机会主义的物种，如Hopkinsina atlantica、Stainforthia sp.和S. fusiformis。实际上，H. atlantica是一种低机会主义物种，对新鲜有机物的输入有响应（Diz和Francés，2008年；Goineau等人，2012年；Mojtahid等人，2009年），通常与淡水排放相关（Mendes等人，2012年），因此很可能与D3站点中的陆地有机物输入有关。同样，S. fusiformis也表现出对有机物富集的高度机会主义特征，并且能够耐受广泛的水体氧化状态（Alve，2003年；Bernhard和Bowser，1999年；Gooday和Alve，2001年）。考虑到S. fusiformis在港口中的高丰度以及秋季植物浮游生物大量繁殖后的成体补充现象（Filipsson等人，2004年），春季发现的Stainforthia sp.小个体很可能是S. fusiformis的幼体。除了Elphidium selseyense外，D7站点主要以Bolivina属物种为主，尤其是Bolivina pseudoplicata、B. variabilis和B. dilatata，尤其是在秋季。这类物种通常与缺氧环境和高泥含量相关（Armynot du Châtelet和Debenay，2010年；de Nooijer等人，2008年）。此外，这些物种被描述为对TOC富集“不敏感”到“耐受”（Bouchet等人，2021年），但对某些金属污染（如铅、铜或镍）敏感（Martins等人，2013年），这与码头的环境条件一致。高Chl a含量表明该地区具有较高的初级生产力，并反映了新鲜植物碎屑的输入，这与沉积物中以浮游植物有机物为主的C:N比一致。这样的条件有利于氧气耗尽甚至缺氧，这一点通过低Pr/Ph比得到证实，这也解释了Bolivina物种的高丰度，因为它们能迅速响应有机物的输入和植物碎屑的沉积（Alve，1990年；Debenay等人，2001年；Murray，1991年）。
虽然存在稀有物种（表S3），它们对物种丰富度有所贡献，但数量较少，不足以主导主要群落格局。因此，敦刻尔克港观察到的高多样性不应被解释为一个未受干扰的热点区域，而应视为在一个结构受影响的生态系统中多种物种共存的结果，其中耐受性物种在数量上占主导地位。对于环境评估和管理而言，这意味着简单的多样性指标可能会高估生态质量，理想情况下应结合基于敏感性的或有性状的指标来评估有孔虫（例如Foram-AMBI；Bouchet等人，2021年）。
底栖大型动物群落也显示出与东北大西洋其他自然和适度人为改造的过渡水域相似的较高丰富度和多样性，即5-15种（Boutoumit等人，2022年；Rolet和Luczak，2014年；Sánchez-Moyano等人，2010年；Zettler等人，2017年），但具有明显的季节性变化。秋季的丰富度和Exp(H'bc)显著高于春季，这可能反映了水温、沉积物条件以及大型动物群落生命周期的影响，例如东北大西洋过渡水域中幼体的补充期（Reiss和Kröncke，2004年；van der Wal等人，2008年）。秋季在D6和D7站点采集的几乎无生物的样本可以归因于码头为船舶和船只疏浚航道以保持通航的频繁活动（PERS，2019年），这是对底栖生物群落的一种已知人为压力（Guerra-García等人，2003年；López-Jamar和Mejuto，1988年；Thrush和Dayton，2002年）。相比之下，底栖有孔虫受到的影响较小，因为它们能够在高能量环境中（即几天内）快速重新定殖到附近的海底（Alve，1999年），这解释了有孔虫的存在，但其多样性低于内部站点。与有孔虫类似，几乎所有在两个季节描述的主要底栖大型动物群落物种在英吉利海峡的受压环境中也普遍存在。例如，Abra alba、Capitella capitata、Chaetozone gibber、Ruditapes decussatus和Streblospio benedicti在该地区广泛分布（Beck等人，2015年；Dauvin等人，2017年，2003年；Rolet和Luczak，2014年）。此外，某些群落物种仅在某个季节出现，如Malacoceros fuliginosus、Schistomysis spiritus和Cirriformia tentaculata，这种模式在过渡水域中很常见（Camacho等人，2015年；Debenay等人，2006年；Rodil等人，2008年；Ysebaert和Herman，2002年）。季节性变化（通过测量水温）解释了敦刻尔克港大型动物物种分布的大部分变化，其次是沉积物中的沙含量。例如，多毛类Capitella capitata复合体在受干扰的环境中广泛存在（Méndez等人，1997年；Tsutsumi，1987年综述；Warren，1977年），其最高丰度峰值始终出现在春季或初夏（Martin和Bastida，2006年；Méndez等人，1997年；Tsutsumi，1987年），这与本研究结果一致。另一种多毛类Streblospio benedicti也被报道对多种类型的污染具有高度耐受性，例如有机物富集、金属污染或多环芳烃（Chandler等人，1997年；Ferrando和Mendez，2011年；Kihslinger和Woodin，2000年），但其丰度与沙含量呈正相关，与缺氧条件呈负相关，并且在春季有补充现象（García-Arberas和Rallo，2004年）。这一点在敦刻尔克港得到了验证，该物种在春季的丰度高于秋季，并且受到沙含量的积极影响。较少出现的物种如Acanthocardia tuberculata和Ruditapes decussatus也是痕量金属富集的典型指示物种（Esposito等人，2018年；Grassle和Grassle，1974年）。这些物种主要在秋季出现，其补充期从夏季持续到秋季（Matias等人，2013年；Tirado等人，2017年），这与本研究的观察结果一致。Abra alba、Polydora ciliata、Chaetozone gibber以及Varicorbula gibba都是污染区域中有机物质富集的特征物种（Borja等人，2000年；Hily和Le Bris，1984年；Hrs-Brenko，2006年），尤其是后两种物种，在秋季出现在D3站点，这是本研究中总有机碳（TOC）含量最高的站点。这些物种也更适应水温变化，因此更倾向于出现在秋季。总体而言，有孔虫和大型底栖生物都表明，尽管环境条件恶劣，敦刻尔克港仍然支持着丰富多样的底栖生物群落。然而，这种韧性主要归功于机会主义和耐干扰物种的成功生存，因此不应将其等同于传统意义上的高生态质量。4.4 非本地物种（NIS）的出现支持了该港口的高生物多样性，并强调了需要更好地监测这些高度城市化的生态系统。除了观察到典型的耐压物种外，还有几种从未在欧洲、法国或英吉利海峡-北海南部地区发现过的非本地或隐存物种，这进一步证实了敦刻尔克港作为外来物种引入通道的作用。例如，本研究中观察到的大型底栖生物NIS，如Hemigrapsus sp.、Euchone limnicola和Arcuatula senhousia，在该地区并非首次记录。实际上，已知的两种Hemigrapsus物种H. takanoi和H. sanguineus自1999年以来已在英吉利海峡定居（Breton等人，2002年；Dauvin等人，2009年；Gothland等人，2014年），而另外两种来自太平洋的物种分别于2015年和2018年在敦刻尔克被报道（Guyonnet和Borg，2015年；Massé等人，2022年），可能是在本研究的观察基础上再次发现的。另一方面，底栖有孔虫Virgulinella fragilis在亚洲很常见，也有在新西兰、纳米比亚和秘鲁的记录（Tsuchiya等人，2009年综述），而在意大利仅最近才有少量个体记录（D'Onofrio等人，2025年），这使其成为在大西洋东北部的首次发现。这种物种通常出现在缺氧环境中（Cardich等人，2015年；Leiter和Altenbach，2010年；Takata等人，2005年），与D1站点秋季的最大丰度观察结果一致（表S3），尽管那里是浅水环境。本研究首次在欧洲报道了Spirobolivina sp.这种有孔虫，因此可以将其视为非本地物种。Spirobolivina属此前仅在突尼斯有活体记录（Martins等人，2017年）。虽然无法确定该物种的起源，但我们的结果表明它具有耐富营养化的特性，因为它与S. fusiformis和H. atlantica共同出现。非本地物种A. confertitesta的存在特别值得注意，但需谨慎解读。该物种被归类为A. tepida的隐存复合体，在形态上与本地物种A. veneta和A. aberdoveyensis非常相似，通常需要详细的扫描电子显微镜（SEM）和分子数据才能进行可靠区分（例如Richirt等人，2019年，2021年；Hayward等人，2021年）。在本研究中，鉴定主要基于光学显微镜观察（Pavard等人，2021年），因此我们承认立体显微镜方法存在一定的不确定性，关于Ammonia形态类型的准确分类地位仍有待进一步确认。然而，近年来欧洲已有大量关于该物种的记录（Bird等人，2020年；Hayward等人，2021年；Pavard等人，2023a；Richirt等人，2021年；Saad和Wade，2016年），并且经常在港口或其附近发现（Pavard等人，2023a），表明它能够适应这些人工生态系统的特殊环境条件。例如，最近在波罗的海记录到的A. confertitesta表明它在低pH值、低氧和金属污染条件下能够生存（Szymańska等人，2025年），这与敦刻尔克港的条件相似，尽管在高有机物和金属污染水平下其数量较少。此外，该物种具有积累细胞内磷酸盐并在缺氧环境中将其作为能量来源的能力，这可能有助于其在受影响环境中的生存（Glock等人，2025年）。因此，它的存在与其已知的生态特性一致，可能只是通过航运活动传播的耐压物种的结果，而不是敦刻尔克港特有的新管理问题。鉴于其伪隐存特性，不能排除该物种在该地区历史上被忽视或在早期研究中被误识别的情况，这进一步强调了对其生物地理学和保护意义的谨慎解读。因此，我们将非本地物种的存在视为大型港口作为耐压底栖生物扩散中心的额外证据，并认为应在港口监测方案中纳入先进的分类工具，而不是作为敦刻尔克港新管理措施的独立驱动因素。此外，本研究可为未来的非本地物种调查提供基线，以监测这些物种随时间的潜在定居情况。4.5 底栖生物群落模式的评估：将敦刻尔克港与生物多样性保护相协调的第一步在将我们的结果用于环境管理时，应承认几个限制。首先，我们没有包括港口区域外的外部参考站点；相反，我们将敦刻尔克的生物群落与其他在相似深度和季节采样的东北大西洋过渡水域的已发表数据集进行了比较。其次，采样仅限于一年中的两个季节和0-1厘米表层，提供了当前群落的快照，而不是全面的多年或垂直视角。因此，我们的结论应被视为初步证据，表明工业港口在长期污染下仍能支持多样且具有韧性的底栖生物群落，并为设计包含参考站点和更深层沉积物的长期监测计划提供了起点。像敦刻尔克港这样的港口经常进行疏浚以保持通航（每年疏浚400万立方米沉积物；Herman等人，2014年），这引发了关于受污染沉积物的安全处置和有益利用的问题。我们的化学和生物数据集为不同子区域的疏浚材料分类提供了基线（例如，富集镉和铜的工业区与相对较少污染的码头），并支持了一种分类方法，即优先处理D3等热点地区的沉积物，而D6和D7地区的沉积物可以在解决有机物和粪便污染问题后用于较不严格的用途。这与塞纳河口、敦刻尔克和其他法国港口应用的风险基沉积物管理框架一致（Carpentier等人，2002年；Junqua等人，2006年；Montigny等人，2025年），在这些地方，在授权处置前会权衡不良生物效应的发生情况。从保护角度来看，尽管这些物种被认为是耐压的，但高大型底栖和中型底栖生物多样性与显著的金属和有机污染共存，挑战了将工业港口视为缺乏生态价值的牺牲生态系统的观点。根据法国国家商业港口战略（CIMer，2021年）强调生物多样性保护和恢复，我们的结果表明，港口不应仅作为工业基础设施管理，还应被视为支持生态系统功能和服务的重要生物多样性库。将底栖指标（如有孔虫和大型底栖生物指标）整合到现有的环境监测策略中，将提高港口当局跟踪污染和生物韧性的能力。事实上，通过实施适当的底栖生物多样性监测，工业港口可以更深入地了解其底栖生境，推动有效的管理策略，并促进有利于当地生态系统和更广泛保护目标的可持续实践。在像港口这样的城市生态系统中，使用如底栖有孔虫和大型无脊椎动物这样的稳健生物指标对于港口利益相关者评估不同保护方法的有效性至关重要，例如通过“积极参与生物多样性的清洁港口”认证（AFNOR认证，2024年），旨在使港口运营与生物多样性保护保持一致。敦刻尔克港目前尚未获得这一认证。本研究提供了旨在定义参考状态的基线评估，以支持未来的认证工作。疑似非本地物种的出现，包括Ammonia confertitesta，进一步强调了港口作为物种引入通道的作用（例如Ferrario等人，2017年；Floerl等人，2009年；Katsanevakis等人，2013年），即使当地群落仍以耐压的本地物种和隐存物种为主。然而，鉴于A. confertitesta的伪隐存特性以及本研究中仅依赖形态学进行鉴定（遵循Pavard等人，2021年），管理信息更多是关于需要实施常规和综合的监测（例如结合形态学、SEM和分子工具）在港口监测计划中。这样的方法将允许早期检测真正的入侵性有孔虫物种，并更好地评估它们对当地生物多样性和生态系统功能的贡献。5. 结论本研究显示，敦刻尔克港是一个高度生产性的过渡水域生态系统，其中混合的陆地-海洋有机输入、强烈的季节性浮游植物动态和局部粪便污染与工业区中有机物、痕量金属和石油衍生化合物的严重富集共存。尽管面临多重人为压力，底栖有孔虫和大型底栖生物的丰富度和多样性与东北大西洋较少工业化的过渡水域相当，甚至更高，表明即使在高度改造的港口生态系统中也能维持多样化的群落，尽管主导物种是耐压和机会主义物种。物种分布主要受沉积物粒径、叶绿素a含量和镉含量的控制，有孔虫与污染梯度紧密相关，而大型底栖生物对季节性特征更敏感，这突显了结合这两组数据对生态系统评估的价值。典型的沿海和过渡水域物种的主导地位，以及中型和大型底栖生物区中几种非本地物种的存在，表明港口既是重要的生物多样性库，也是生物入侵的关键通道。这些发现支持了这样的观点：工业港口不应再被视为牺牲的生态系统，而应作为优先监测对象，结合污染物指标、有机物特征和动物指标，以指导基于科学的疏浚实践、生物多样性保护和非本地物种管理。从这个角度来看，敦刻尔克为评估高度改造水体的长期生态轨迹提供了坚实的基线，并为设计协调经济活动与底栖生物多样性保护的环境管理策略提供了依据。cRediT作者贡献声明Jean-Charles Pavard：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、方法学、调查、形式分析、数据管理、概念化。Camille Hennion：撰写——审阅与编辑、方法学、调查、形式分析、数据管理。Apolyne Courleux：撰写——审阅与编辑、数据管理。Françoise Henry：撰写——审阅与编辑、可视化、验证、方法学、调查、形式分析、数据管理。Armelle Riboulleau：撰写——审阅与编辑、可视化、验证、方法学、调查、形式分析、数据管理。Vincent M.P. Bouchet：撰写——审阅与编辑、可视化、验证、方法学、调查、资金获取、形式分析、数据管理、概念化。
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