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嘴角向下牵拉在人类中归因于降口角肌（Depressor Anguli Oris, DAO），然而该肌肉的演化历史尚未明确。经典比较研究常假设非人灵长类（Nonhuman Primates, NHPs）在犬齿肌-三角肌复合体（Caninus–Triangular
嘴角向下牵拉在人类中归因于降口角肌（Depressor Anguli Oris, DAO），然而该肌肉的演化历史尚未明确。经典比较研究常假设非人灵长类（Nonhuman Primates, NHPs）在犬齿肌-三角肌复合体（Caninus–Triangularis Complex, CTC）内存在一个同源的下部组分，但该命题尚未得到系统性检验。研究人员采用结合大体解剖、形态测量分析、组织学和纤维水平定量的多模态解剖学方法，对10种灵长类动物的CTC结构进行了检验，分析了30例NHP标本和61例人类标本，以确定NHP是否拥有与人类DAO同源的独立下颌肌肉。在所有人类标本中，CTC由两个独立的肌腹组成：提口角肌（Levator Anguli Oris, LAO）和DAO；而在包括大猿在内的NHP中，CTC表现为连续的肌片，缺乏独立的DAO同源结构。形态测量和纤维水平分析支持这一区分，揭示了口角为特征性的人类双分组织结构模式。尽管本研究未直接检验行为功能，但它提出了一种假说：这种衍生的肌肉结构可能在婴儿期合作育幼的背景下，被用于与无助相关的表情信号传递。
该研究发表于《Annals of the New York Academy of Sciences》，聚焦于人类面部独有肌肉的解剖学证据及其演化意义。长期以来，达尔文认为情绪表达在物种间具有连续性，但嘴角向下的动作（对应面部动作编码系统中的动作单元15，Action Unit 15, AU15）被认为是人类悲伤的典型标志，且在胎儿和新生儿中即已出现，却在非人灵长类中未见记录。既往研究对降口角肌（DAO）是否存在于非人灵长类存在争议，经典解剖学常将犬齿肌与三角肌视为连续结构，称为犬齿肌-三角肌复合体（CTC）。为验证这一争议，研究人员开展了跨物种比较解剖学研究，旨在明确人类DAO是否为独有结构，并探讨其演化背景。
研究人员采用了多模态解剖学方法，样本涵盖10种灵长类，包括人类（Homo sapiens）、大猩猩（Gorilla gorilla）、黑猩猩（Pan troglodytes）、狒狒（Papio hamadryas）等共91例标本（30例NHP，61例人类）。关键技术方法包括：大体解剖分层剥离CTC并标记口角水平；形态测量分析计算肌肉宽度比（D1/D5、D5/D9）与长度比例（L1/总长、L2/总长）；组织学切片与苏木精-伊红染色；基于深度学习模型的肌肉纤维半自动化定量计数与标准化；以及采用均匀流形近似与投影（UMAP）、支持向量机（SVM）和主成分分析（PCA）进行多维分类与统计检验。
研究结果如下：
大体解剖结果显示，所有人类标本均存在独立起源于下颌骨斜线的DAO肌腹，与提口角肌（LAO）共同汇聚于口角轴（modiolus）。大猿的CTC虽延伸至下颌下缘，但始终位于颈阔肌浅层且无骨性附着；其他NHP的CTC则终止于口角水平，无向下延伸的独立肌腹。
形态测量结果通过UMAP和SVM分析显示，人类与NHP形成显著分离聚类。D5/D9比值（口角下方肌肉宽度比）是最具判别力的指标，贡献率达44.38%。人类该比值最低（中位数0.2289），表明DAO呈三角形逐渐变细；大猿居中（0.5333）；其他NHP最高（0.7659），显示肌肉宽度均匀。L2/总长度比值（口角下方肌肉占比）进一步区分三类群：其他NHP仅19.45%，人类为49.79%，大猿达60.14%。
纤维水平定量分析采用三种标准化策略：纤维密度、体积归一化纤维数和个体最大值归一化。在人类中，三种方法均检测到口角水平（D5）纤维密度显著降低，并在D3与D7水平呈现双峰分布，符合LAO与DAO两个独立肌腹的特征。NHP则表现为单峰分布，峰值位于D3至D5之间，无口角下方的次级峰值。SVM分类模型在个体最大值归一化数据中准确率达98.9%。
讨论部分首先确认DAO是人类独有的解剖结构。既往研究中观察到的NHP口角下方纤维实为犬齿肌的延续，缺乏下颌附着点，无法产生人类式的嘴角下拉动作。这一发现解释了为何AU15从未在非人灵长类的面部动作编码系统中被记录，唯一例外可能是颈阔肌（platysma）收缩导致的口角回缩，而非DAO介导的精准下拉。
基于解剖学证据，研究人员提出了“无助信号假说”。人类婴儿具有高度晚成性，且由于直立行走和体毛减少，丧失了灵长类典型的持续身体接触式抚育。在合作育幼的生态背景下，婴儿需要发展出远距离视觉信号来维持照顾者关注。DAO介导的嘴角下拉动作（如噘嘴、哭脸前兆）可能作为一种诚实信号，在能量消耗较低的阶段提前预警不适，从而有效招募母亲及异亲（allomothers）的照料资源。该假说得到了发育心理学研究的支持，即婴儿面部表情是适应性的生存机制。
研究结论指出，DAO是人类特有的解剖创新，其缺失解释了非人灵长类缺乏AU15的原因。这一结构可能演化自人类独特的生命史特征——漫长的童年依赖期与合作育幼体系。未来研究需结合化石证据与行为观察，进一步验证DAO在照顾者-婴儿互动中的信号功能。该研究为理解人类社交认知与情感表达的演化提供了关键的解剖学基础。
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