摘要：浮游植物群落对全球变化因素非常敏感，然而在热带淡水生态系统中，温度升高和营养富集的联合效应尚未得到充分研究。在这里，我们使用户外中型生态系统（mesocosms）测试了温度升高和富营养化对浮游植物结构的单独和交互作用。我们假设这两种压力因素都会影响群落响应，导致浮游植物密度增加、叶绿素-a含量上升、物种丰富度降低，并且向耐受性强的绿藻门（Chlorophyta）和蓝细菌（Cyanobacteria）转变，当温度升高和营养富集同时发生时，预期效果会更加显著。我们监测了湖泊环境参数和浮游植物组成，以捕捉短期生态响应。营养富集引发了水质的显著变化，包括浊度、电导率、溶解氧和叶绿素-a含量的增加，同时浮游植物密度和物种组成也发生了明显变化。单独的温度升高产生的影响较为微弱，但略微增强了富营养化导致的叶绿素-a含量增加，并影响了一些湖泊环境参数。在不同处理条件下，物种丰富度保持稳定，而在营养丰富的条件下，绿藻门占主导地位，这反映了它们在热带富营养化环境中的优势。总体而言，富营养化是浮游植物响应的主要驱动因素，而温度升高则是一个次要的调节因素。这些发现突显了热带淡水生态系统对营养富集的高度脆弱性，并强调了在淡水管理中整合减少营养物质政策与适应气候变化的必要性。
引言：淡水生态系统拥有极其丰富的生物多样性，但它们却是地球上受威胁最严重的环境之一（Dudgeon等人，2006年；Darwall等人，2018年）。多种人为压力因素，如营养负荷、土地利用变化、栖息地退化和污染，加速了全球湖泊和水库中的生物多样性丧失（Dudgeon，2019年）。由气候变化引起的变化，包括大气变暖、降水模式改变和紫外线辐射增加，在人类世期间给淡水生物带来了额外的压力（Dudgeon，2019年；Ahmed等人，2022年；Teixeira等人，2024年）。此外，淡水生态系统经常同时面临多种人为压力因素，它们的共同作用会以单独考虑这些因素时无法捕捉到的方式改变生物多样性模式和生态系统服务（例如，Ormerod等人，2010年）。需要强调的是，这些压力因素的影响并不总是线性的，它们的综合效应会随着压力梯度的变化而变化（例如，Kefford等人，2023年）。在低水平下，某些压力因素可能具有中性甚至促进作用，而在高强度下则可能导致强烈的负面响应或阈值转变。此外，压力因素之间的相互作用可能是协同的、加性的或对抗性的，这使得生态预测变得更加复杂（Piggott等人，2015年；Côté等人，2016年）。在人为压力中，特别是来自农业和城市来源的磷和氮的营养富集，是导致淡水生态系统生物多样性下降的主要因素之一（Dudgeon，2014年）。过量的营养负荷常常引发富营养化，导致有害藻类大量繁殖、氧气耗尽、营养级结构改变和水质恶化（Dodds & Smith，2016年；Wurtsbaugh等人，2019年）。同时，全球变暖正在改变湖泊的基本生态过程，对物种相互作用、生产力和生物地球化学循环产生影响（Jeppesen等人，2010年）。因此，理解这些压力因素之间的相互作用对于预测未来环境变化下的生态系统轨迹至关重要。浮游植物作为水生食物网的基础，这些动态中起着核心作用。作为初级生产者，它们调节营养级相互作用（Velthuis等人，2017年），驱动氧气生产和营养循环（MEA，2005年；Naselli-Flores & Padisák，2023年），并且由于它们的短世代时间，能够快速响应环境波动（Litchman & Klausmeier，2008年）。它们的群落组成受多种因素影响，包括光照可用性、捕食以及关键营养物质（如磷、氮、铁和硅酸盐）的浓度。在这些因素中，温度（Sunagawa等人，2015年）和营养物质的可用性，特别是磷的限制（Redfield，1958年；Howarth & Marino，2006年），被广泛认为是浮游植物结构和生产力的主要决定因素。温度影响代谢率、光合作用能力和生长（Daufresne等人，2009年；Chen等人，2014年；Nalley等人，2018年），而营养物质的可用性限制了生物量的积累和细胞化学计量（Klausmeier等人，2004年；Maranón等人，2012年）。因此，温度和营养供应的变化可以从个体水平的生理响应引发到群落层面的重组和生态系统功能的变化（Salmaso & Tolotti，2021年）。尽管浮游植物具有生态重要性，但评估温度升高和富营养化在淡水系统中联合效应的实验研究仍然相对有限，特别是在热带地区（例如，Machado等人，2023a）。最近的研究开始探讨这些相互作用，强调了在不同环境情景下资源利用效率和浮游植物动态的变化（De Senerpont Domis等人，2014年；Anderson等人，2022年；Moresco等人，2024年；Nabout等人，2025年）。此外，更广泛的生态过程，如反硝化作用、营养转移和营养循环也可能受到温度升高和富营养化相互作用的影响，尤其是在低纬度系统中。从全球变化的角度来看，先前的研究强调温度升高可以通过改变代谢过程、物种相互作用和生态系统功能来加剧富营养化效应（Burford等人，2020年；Huisman等人，2018年；Meerhoff等人，2022年）。然而，来自热带淡水系统的实验证据仍然相对稀缺，这进一步强调了在热带条件下明确研究这些联合压力因素的必要性。在这种情况下，中型生态系统实验提供了一个强大的框架，用于研究水生生态系统如何应对多种人为压力因素（例如，Macaulay等人，2025年）。通过控制营养物质、温度和其他环境因素的同时保持生态复杂性，中型生态系统使研究人员能够评估机制假设并检测在自然系统中难以观察到的非线性或交互效应。因此，中型生态系统在理论和实践之间提供了重要的桥梁，将受控实验与现实世界的生态系统功能联系起来（例如，Odum，1984年）。在这项研究中，我们在热带环境中进行了一个中型生态系统实验，以评估富营养化和温度升高对浮游植物群落的交互作用。具体来说，我们的目标是：（i）评估这些压力因素如何影响浮游植物物种的组成、丰富度和总密度；（ii）确定物种组成如何响应温度升高和富营养化的联合效应。我们还监测了湖泊环境参数，以更好地了解在操纵条件下的行为。我们假设这两种压力因素共同作用（例如，温度和营养富集）会通过增加种群密度、刺激叶绿素-a的产生、降低物种丰富度以及使物种组成向耐受性强的类群转变来改变浮游植物群落。基于先前的研究，我们预测物种丰富度会降低，并且物种组成会向耐受高温和高营养物质的类群转变，特别是已知在这种条件下繁盛的绿藻门和蓝细菌（Winder & Hunter，2008年；Machado等人，2019年，2023b）。这类研究可以为监测和管理全球人为变化情景下的水生生态系统提供宝贵的见解，特别是在热带环境中。
材料与方法：本研究在巴西戈亚斯州阿纳波利斯的戈亚斯州立大学（UEG）的水生生态实验区进行（见补充材料SM1中的图S1）。实验在2022年11月至12月的12天内进行，这段时间对应于巴西塞拉多地区的雨季。选择12天的持续时间是基于先前的研究（例如，Machado等人，2023b），这些研究表明大约14-15天后需要向对照组添加营养物质，因为氮和磷会耗尽。在这里，我们旨在不添加额外营养物质进行实验，因为营养富集可能会改变对照组的动态。我们使用了一种已被证明是研究半自然条件下水生生态系统生态过程和响应的有效模型的中型生态系统（Spivak等人，2011年）。共建立了30个中型生态系统，每个系统由一个上直径为1.24米、下直径为1.00米、深度为0.66米、容量为500升的聚乙烯水箱组成（Cobelo等人，2023年）。中型生态系统部分埋在地下以减少过热，并暴露于环境条件中（Mesocosm，2022年；Machado等人，2023b）。用于填充中型生态系统的水和相关的浮游植物群落来自一个寡营养湖泊（总磷=0.013毫克/升；总氮=0.03毫克/升），该湖泊位于巴西戈亚斯州阿纳波利斯的戈亚斯技术援助机构（EMATER）的实验站（16°20′27.5″S，48°53′10.7″W）。在湖泊水柱中心附近放置了一根吸水管，以减少沉积物重新悬浮并确保收集到浮游植物群落。水和相关生物通过连接到吸水管的抽水泵转移到一个容量约为20,000升的油罐车中。使用前水未经过过滤。一旦运输到实验区，使用连接到水管的泵将30个中型生态系统填满，以确保池塘水的均匀分布。填充后，让浮游植物群落适应24小时，然后开始处理。我们模拟了两种关键的人为压力因素：（i）富营养化和（ii）温度升高。对于富营养化，我们操纵营养物质浓度来模拟两种营养状态：富营养化（E）的磷水平类似于富营养化湖泊（例如，Cunha等人，2013年）和寡营养化（O）的磷浓度与源湖泊相同。通过添加磷酸钾（KH2PO4）形式的磷酸盐（PO43−）来诱导富营养化。浓度遵循文献中报告的营养状态分类（例如，Lamparelli，2004年；Cunha等人，2013年）。因此，富营养化中型生态系统接受了0.120毫克/升的PO43−，而寡营养化中型生态系统接受了0.001毫克/升的PO43−。这些浓度在实验开始时均匀应用于每个处理组的所有中型生态系统。所有中型生态系统的硝酸盐（NO3−）浓度均为1.92毫克/升，来自硝酸钠（NaNO3）溶液。为了模拟温度升高，在中型生态系统上安装了一层透明聚乙烯塑料（厚度100微米），形成Netten等人（2008年）描述的开放腔室（见补充材料SM1中的图S2）。这种塑料通常用于农业温室和水产养殖系统，因为它允许大部分入射太阳辐射透过，同时保持热量，产生类似温室的效果，从而提高内部温度。设置了三种温度处理：（i）环境温度（T0：25.43±0.38°C，平均值±标准差），代表实验地点的自然环境温度（图S2A）；（ii）适度升温（T+：27.97±0.48°C，平均值±标准差），使用带有40厘米中心开口的塑料盖实现（图S2B）；（iii）高温升高（T++：28.73±0.35°C，平均值±标准差），使用带有20厘米开口的盖实现（图S2C）。使用多参数探头（Probest MP-301）每两天测量一次温度。开口的大小决定了加热强度，分别相对于对照组平均升高约+2°C和+3°C。塑料盖上的开口允许与外部环境进行空气交换，从而实现一些风驱动的混合。此外，每两天使用PVC棒手动搅拌每个中型生态系统中的水，以防止分层并确保水循环。这些温度增量对应于政府间气候变化专门委员会（IPCC，2021年）预测的温和（SSP1-1.9）和中等（SSP2-4.5）温室气体排放情景，代表了二十一世纪的预期升温趋势。在应用处理措施之前，根据Machado等人（2023b）描述的程序，使用5升桶交换水来使各个中型生态系统中的浮游植物群落均匀化。这种交换确保了所有实验单元在开始时具有相似的物种组成。这是唯一一次在不同中型生态系统之间转移水的情况；在实验的其余时间里，所有单元都作为独立系统进行维护。均匀化之后，将透明盖子安装在被分配到升温处理的中型生态系统上，并根据富营养或贫营养条件添加营养物质，遵循完全随机的实验设计。实验包括六种处理方式，每种处理方式有五个重复实验，总共30个中型生态系统：（i）E + T0；（ii）E + T+；（iii）E + T++；（iv）O + T0；（v）O + T+；以及（vi）O + T++（见补充材料SM1中的图S3）。
环境和浮游植物采样
每两天使用多参数探针（Probest MP-301）监测一次湖泊学变量，包括水温（°C）、pH值、浊度（NTU）、电导率（µS cm−1）和溶解氧（mg L−1），共进行了七次采样。为了估计实验过程中的总磷（TP；mg L−1）、正磷酸盐（mg L−1）、氨氮（mg L−1）和硝酸盐（mg L−1）浓度，在两个采样日期从每个中型生态系统收集了500毫升的水：实验开始日（第0天）和第8天，采样间隔为8天。由于实验持续了12天，第二次采样发生在实验结束前四天。总磷和正磷酸盐浓度是通过抗坏血酸-钼酸盐法（Golterman等人，1978年；APHA，2005年的方法4500-PE）测定的。监测与营养相关的变量（磷和氮）是为了验证和维持预期的营养状态，因为这些元素是实验中人为操纵的。因此，它们没有作为响应变量包含在统计分析中，因为它们代表的是实验设计的控制成分，而不是独立驱动因素（见补充材料SM1中的图S4A–D）。
叶绿素-a浓度每两天使用相同的多参数探针（Probest MP-301）测量一次，共进行了七次采样。为了评估营养状态的潜在变化，我们应用了经济合作与发展组织（OECD）建立的阈值（例如，Gibson等人，2000年；Pantoja等人，2021年）。选择了两个主要的采样点进行浮游植物群落分析：实验的初始阶段（第0天），此时所有中型生态系统均未进行处理，以及叶绿素-a峰值出现时（第12天）。在每次群落采样之前，使用专用的聚氯乙烯（PVC）棒轻轻混合每个中型生态系统的水柱，以避免因沉淀而丢失物种，遵循Machado等人（2019年）的方法。然后使用100毫升的琥珀色玻璃瓶从表层水中收集浮游植物样本，立即用改良的醋酸卢戈尔溶液（Vollenweider等人，1974年）保存，并储存直至分析。
浮游植物的鉴定和计数使用5毫升的沉淀室和Utermöhl方法（Utermöhl，1958年）在倒置显微镜（Zeiss Axio Vert. A1）下进行，放大倍数为400倍。在物种积累曲线稳定之前，随机计数个体（单细胞、群体和丝状形式）。根据每个视野中计数的个体数量、沉淀室的面积和沉淀样本的体积来估计密度，并表示为每毫升个体数（ind.mL−1）。分类单元被鉴定到最低可能的分类水平（Bicudo & Menezes，2017年；Giry & Guiry，2023a）。密度表示为每毫升个体数（ind.mL−1），物种丰富度定义为每个样本中的分类单元数量（Machado等人，2023b）。
数据分析
我们使用带有999次排列的置换重复测量ANOVA来评估升温作用和富营养化对湖泊学变量（pH值、浊度、电导率、溶解氧）、叶绿素-a浓度、总浮游植物密度和分类单元丰富度的影响。温度（三个水平）、营养状态（两个水平）和时间（采样天数）被作为固定因素，中型生态系统的身份被指定为受试因素。除了pH值外，所有变量都进行了log(x + 1)转换，以减少偏度并稳定方差。当检测到显著效应时，使用Bonferroni方法调整P值的事后检验进行成对比较。
使用基于Bray–Curtis差异的三因素置换多元方差分析（PERMANOVA；因素：温度、营养状态和时间）来检查升温、富营养化和时间对浮游植物群落组成的影响。浮游植物群落数据以物种密度（ind.mL−1）表示，并在分析前进行Hellinger转换，以减少高度丰富分类单元的影响，并使数据适合基于Bray–Curtis差异的多元分析（Legendre & Gallagher，2001）。在PERMANOVA之前，我们使用多元分散分析测试了每个因素（温度、营养状态和时间）的多元分散均匀性假设。由于使用了基于排列的方法，因此不需要正态性和球形性等假设。相反，推断依赖于零假设下的可交换性，这是通过在中型生态系统内进行限制排列来解决的（Anderson & Braak，2003）。为了可视化处理效应和群落结构的时间轨迹，我们基于Bray–Curtis距离进行了非度量多维缩放（NMDS）排序。此外，我们使用向量拟合评估了各个分类单元与NMDS轴之间的关系。
所有统计分析都是在R（R Core Team 2023）中进行的。置换重复测量ANOVA使用Permuco包（Frossard & Renaud，2019）实现，事后检验使用rstatix（Kassambara，2021），多元分析（Hellinger转换、Bray–Curtis差异、分散均匀性检验、PERMANOVA、NMDS和物种-排序关系）使用vegan（Oksanen等人，2019）。数据处理和图形制作，包括线图和NMDS排序，使用ggplot2（Wickham，2016）完成。
结果
正如预期的那样，操纵变量温度和营养浓度在整个实验过程中在不同处理之间显示出明显且一致的差异（见补充材料SM1中的图S4、S5）。温度处理有效地再现了目标升温情景，平均值分别约为25.4°C、27.9°C和28.7°C，对应于环境、温和和升高条件（见图S5）。同样，总磷、正磷酸盐、氨氮和硝酸盐浓度在富营养处理中比在贫营养处理中更高，证实了预期的营养梯度得到维持（见图S4）。
操纵因素和时间显著影响了湖泊学动态（表1）。然而，营养状态通常是变化的主要驱动因素，而温度单独的影响相对较小。pH值随时间显著变化，但在整个实验过程中保持在中性到微碱性范围内（表1；图1A）。浊度显示出中等的时间波动，显著的时间-营养相互作用表明富营养处理倾向于表现出更高的变异性（表1；图1B）。
表1 用于测试温度升高、营养富集和采样时间对湖泊学变量影响的置换ANOVA的F值和P值。显著因素以粗体显示（P < 0.05）。
图1
在三种温度处理下测量的湖泊学变量的时间变化：环境温度；温和温度（+2°C）；升高温度（+3°C），对于贫营养（蓝色）和富营养（橙色）中型生态系统。（A）pH值，（B）浊度（NTU），（C）电导率（µS cm−1），以及（D）溶解氧（mg L−1）。误差条表示平均值的标准误差。
在整个实验过程中，富营养中型生态系统的电导率始终高于贫营养中型生态系统，且在接近实验结束时各处理之间有所趋同（表1；图1C）。在富营养条件下，溶解氧浓度也显著增加。温度、营养富集和时间之间的三因素交互作用显著解释了氧气水平的变化（表1）。从第4天开始，未加热的富营养处理开始与贫营养处理分化，到第10天，温和和升高温度下的富营养中型生态系统显示出最高的氧气浓度（图1D）。
叶绿素-a浓度显示了温度、营养富集和时间之间的显著三因素交互作用（表2）。富营养中型生态系统在整个实验过程中表现出明显的叶绿素-a浓度逐渐增加，而贫营养中型生态系统在所有温度处理下始终保持较低水平（图2）。从第4天开始，环境温度和温和温度下的富营养处理已经显示出比所有贫营养处理更高的叶绿素-a浓度。到实验结束时（第10-12天），温和（E + T+）和升高（E + T++）温度下的富营养中型生态系统达到了根据OECD阈值属于富营养到超富营养条件的叶绿素-a水平，而贫营养中型生态系统仍保持在贫营养到中营养范围内（图2）。
表2 用于测试温度升高、营养状态和时间对叶绿素-a、总浮游植物密度和分类单元丰富度影响的置换ANOVA的F值和P值。显著因素以粗体显示（P < 0.05）。
图2
在三种温度处理下测量的叶绿素-a浓度（µg L−1）的时间变化：环境温度；温和温度（+2°C）；升高温度（+3°C），对于贫营养（蓝色）和富营养（橙色）中型生态系统。阴影带代表基于OECD提出的叶绿素-a阈值的营养状态类别（见材料和方法）。误差条表示平均值的标准误差（n = 5）。
共记录了133个浮游植物分类单元，分布在11个分类类中。物种最丰富的组是绿藻门（77个分类单元），其次是蓝细菌门（14个）、双星藻门（9个）、金藻门（6个）、隐藻门（5个）、甲藻门（5个）、杆状藻门（5个）、Trebouxiophyceae门（6个）、Klebsormidiophyceae门（3个）、Euglenophyceae门（2个）和Raphidiophyceae门（1个）。
总浮游植物密度显著受到营养富集和采样时间的影响（表2）。实验开始时，所有中型生态系统显示出相似的总密度，但随着实验的进行，差异变得明显。到实验结束时，富营养中型生态系统显示出明显高于贫营养中型生态系统的总细胞密度（图3A）。两种绿藻物种Chlamydomonas sp.和Chloromonas sp.是这种增加的主要贡献者，分别占富营养处理中总密度的28.2%和43.0%。物种丰富度没有受到温度、营养富集或时间的显著影响，这些因素之间也没有检测到显著交互作用（表2）。物种丰富度值在不同处理之间相对稳定，贫营养和富营养中型生态系统之间有重叠的趋势（图3B）。
图3
在三种温度处理下（环境温度；温和温度；升高温度），贫营养（蓝色）和富营养（橙色）中型生态系统中的（A）总浮游植物密度（ind.mL−1）和（B）物种丰富度的时间变化。误差条表示平均值的标准误差。
小型蓝细菌分类单元的密度（例如，Cyanobium plancticum (G. Drews, H. Prauser & D. Uhlmann) Komárek, J. Kopecký & Cepák; Cyanodictyon sp. 和 Synechocystis sp.）在不同处理和随时间上有显著变化（图4）。Cyanobium plancticum显示出较高的时间变异性，在第0天的密度较低，而在第12天偶尔出现峰值，特别是在贫营养条件和升高温度下。Cyanodictyon sp.的密度随时间下降，在大多数处理中第12天的值接近零，无论温度和营养条件如何。Synechocystis sp.的密度从第0天到第12天在所有温度和营养条件下都持续增加，特别是在温和和升高温度下。
图4
在三种温度处理下（环境温度；温和温度；升高温度），贫营养（蓝色）和富营养（橙色）中型生态系统中的小型蓝细菌分类单元密度（ind.mL−1）的时间变化。误差条表示平均值的标准误差。
社区组成显著受到营养状态和采样时间的影响（PERMANOVA；营养状态：F = 8.085，P = 0.001，R2 = 0.07；时间：F = 29.754，P = 0.001，R2 = 0.28；营养状态×时间：F = 9.441，P = 0.001，R2 = 0.09）。NMDS排序显示第一个轴上有强烈的时间梯度，将初始（第0天）样本与最终（第12天）样本分开，不受温度处理的影响（应力 = 0.126）。沿着第二个轴，营养状态结构化了最终社区：富营养中型生态系统在正分数处绘制，贫营养中型生态系统在负分数处绘制，每个营养状态内部没有明显的温度分隔（图5）。
图5
基于Hellinger转换数据和Bray–Curtis距离的非度量多维缩放（NMDS）排序（应力 = 0.126）。面代表采样时间（初始和最终）。点对应于各个中型生态系统，按营养状态（蓝色 = 贫营养，橙色 = 富营养）着色，并由温度处理（环境温度；温和温度；升高温度）塑造。
物种关联与整体NMDS模式一致。第一个轴代表了实验的时间梯度：负侧的样本对应于初始阶段（所有温度和营养处理重叠），而正侧的样本对应于最终阶段，表明社区组成随时间发生了显著变化。位于NMDS轴极端位置的类群被解释为与主要实验梯度相关（轴1上的时间变化和轴2上的营养状态变化）。有55个类群对轴1的正向变化贡献最大，包括Coelastrum sp. 2、Golenkinia radiata Chodat、Ankistrodesmus sp. 1和Pandorina sp. 1，这些类群主要由绿藻组成。相反，有78个类群与轴1的负向变化相关，特别是Planktothrix sp. 1、Schizochlamydella sp. 1、Desmodesmus sp. 1和Pinnularia cf. alpina，这表明在实验结束时群落发生了替换。第二个轴区分了不同的营养处理：正向轴与富营养化中观生态系统相关，其特征是Coelastrum sp. 1、Aphanocapsa elachista West & GSWest和Aphanocapsa delicatissima West & GSWest；而负向轴对应于贫营养化中观生态系统，主要由Cosmarium subcostatum Nordstedt、Desmodesmus abundans (Kirchner) EHHegewald和Peridinium sp. 2主导。类群与NMDS排序轴之间的详细关系在补充材料SM2中有所呈现。
**讨论**
本研究整合了两种主要的环境压力因素——营养富集和温度升高——来评估它们对浮游植物群落的综合影响。我们发现，富营养化是驱动浮游植物结构和物种组成短期变化的主要因素，导致贫营养化和富营养化条件下群落的明显差异。相比之下，温度单独作用时没有显著影响，但与营养富集相互作用会增强叶绿素-a的浓度。总体而言，我们的假设得到了部分支持，表明营养水平的升高可以迅速改变浮游植物的组成和叶绿素-a的含量，这对水生生态系统的功能和稳定性可能产生潜在影响，尤其是在基线温度较高且代谢率较高的热带淡水系统中。
与我们的预期和先前的研究一致（例如Costa等人，2018年；Zhou等人，2020年；Beentjes等人，2022年；Meerhoff等人，2022年；Lin等人，2023年；Machado等人，2023a年；Nabout等人，2025年），富营养化是浮游植物生物量和群落组成的主要驱动因素，促进了绿藻和蓝细菌的快速增殖，并在几天内导致总密度和群落结构的显著变化。营养可用性的增加可以加速生长速率，有利于资源吸收效率高的快速生长型类群（Smith，2016年；Dittrich等人，2023年）。因此，这一过程可以促进快速的物种选择和竞争优势，导致群落结构的快速变化（Reynolds，2006年）。在热带富营养化淡水系统中，特别是在营养丰富的条件下，绿藻和蓝细菌通常占据主导地位（Amorim & Nascimento，2021年）。在我们的实验中，Chlamydomonas sp. 1和Chloromonas sp. 1这两种常见于营养丰富系统的绿藻是总群落密度的主要贡献者。这些属通常具有快速生长速率、高生理可塑性和高效的营养吸收能力（Salomé & Merchant，2019年；Giry & Guiry，2023b年），使它们能够在富营养化条件下迅速利用增加的资源。它们的优势可能反映了高营养可用性，尤其是磷和氮，这有利于绿藻的生长（Zhu等人，2010年），表明营养富集对群落有强烈的筛选作用。另一个群落替换的迹象是Bacillariophyceae和Chrysophyceae的消失或减少，这些类群在实验开始时存在，但在实验结束时变得稀少或消失，可能是由于在高营养可用性下它们的竞争能力较低，以及快速生长型绿藻的快速主导。这种模式需要谨慎解读。特别是硅藻，它们通常在混合良好的条件下更占优势（Jäger等人，2008年），但中观生态系统中的湍流减少可能限制了它们在水中悬浮的能力。因此，Bacillariophyceae的减少可能反映了实验条件（例如有限的混合）和生物对营养富集的响应的结合。
蓝细菌类群对营养和温度效应的反应可能有所不同（Huisman等人，2018年）。不同处理和随时间变化的中小型蓝细菌密度的观察表明，这些生物对温度和营养可用性的变化非常敏感，这可能反映了它们小的细胞尺寸和高营养吸收效率（Paerl & Huisman，2008年；Beaulieu等人，2013年）。Cyanobium plancticum物种表现出较高的时间变异性，在贫营养化和高温条件下达到峰值，反映了其在营养贫乏环境中的机会主义策略和资源的高效利用，这是蓝细菌群体的典型特征（Dignum等人，2005年；Cottingham等人，2015年），这可能由于温度升高而增强了代谢率（Kosten等人，2012年）。相比之下，Cyanodictyon sp.的密度随时间在所有处理中都呈下降趋势，表明其在变化条件下的耐受性或竞争能力较低，可能是由于被生长更快的类群（如Chlamydomonas sp. 1和Chloromonas sp. 1）的竞争排斥。另一方面，Synechocystis sp.的密度在中等和高温以及富营养化条件下持续增加，表明其具有高生理可塑性和温度升高与营养富集对生长的协同效应（Fernández-González等人，2020年）。尽管蓝细菌通常比其他浮游植物群体的生长速率较低，但这些模式突显了小型蓝细菌之间的特定策略，并表明温度升高，尤其是富营养化，可能导致群落组成向机会主义类群转变，这对淡水生态系统的功能有重要影响（Kosten等人，2012年；Yan等人，2017年）。
虽然浮游植物通常具有较短的生命周期，并能迅速响应环境变化（Reynolds，2006年），但这项实验的12天持续时间主要捕捉到了早期或瞬态动态，而不是长期演替过程。虽然快速生长的类群（如绿藻）的丰度可能迅速增加，但群落主导地位的变化、生长较慢的类群（如蓝细菌）的建立以及功能特征或生物量分配的变化通常需要更长的时间才能完全表现出来，长期研究显示了逐渐的群落变化（例如Abonyi等人，2018年）。因此，我们的结果应被视为反映短期响应，需要更长时间的实验来捕捉更完整的演替轨迹。尽管温度升高被认为是全球变化的主要驱动因素，但其对浮游植物组成的影响通常不如营养富集强烈。在我们的实验中，单独的升温并未显著改变物种丰富度或群落结构。重要的是，物种丰富度的缺乏变化并不意味着群落没有响应，而是表明环境筛选主要影响了物种的身份和主导模式，而不是丰富度本身。这一解释得到了先前研究的支持，这些研究表明温度的适度升高倾向于更强烈地影响生理速率、生物量或细胞大小，而不是分类周转（Winder & Sommer，2012年；Zohary等人，2021年）。这一模式也与热带中观生态系统中的DNA宏条形码研究结果一致（Nabout等人，2025年），其中升温对微生物组成的独立影响有限，相比之下营养添加的影响更大（例如Machado等人，2020年）。应用的温度增量（+2至+3°C）仍在许多浮游植物物种的最佳温度范围内（Thomas等人，2016年），这可能解释了缺乏强烈的组成响应。然而，需要注意的是，温度升高可以在种群水平上影响藻类的生理和功能特征，例如降低繁殖率或减小细胞大小（Yvon-Durocher等人，2011年；Sommer等人，2015年），这些变化可能只有在较长的实验期间才能转化为可检测的群落水平响应。我们认识到，如浮游植物群落生物量这样的指标可以作为描述该群体对所测试压力因素响应的重要生物指标（Baho等人，2017年；Moresco等人，2024年）。因此，需要结合生物量和功能特征的长期中观生态系统实验来全面理解升温与营养富集如何共同影响浮游植物群落的演变。
升温与营养富集的结合加剧了多种湖泊学响应，包括溶解氧、浊度和叶绿素-a的变化。这与实验证据一致，表明温度可以在高营养可用性下放大富营养化的影响（Hennemann & Petrucio，2010年；Woolway等人，2020年），因为更高的温度增强了代谢活动和营养吸收，导致更大的生物量积累（Moresco等人，2024年），进而增加了浊度并改变了氧气动态。尽管升温在我们的研究中并未单独改变浮游植物组成，但它与富营养化的相互作用可能在更长的时间尺度上具有生态意义，可能增强了藻华动态并有利于耐受性强的类群。
湖泊学变量可能直接或间接受到富营养化和温度升高的影响。先前的研究报告了pH值的降低（McKee等人，2003年）和升温下的电导率增加（McKee等人，2003年；Feuchtmayr等人，2009年）以及富营养化情景（Machado等人，2023b年），因为这些压力因素影响了水生系统中的关键生物地球化学过程。在我们的实验中，pH值仅受时间影响，保持在中性到略微偏碱性的范围内。相反，电导率受到温度、营养富集和时间相互作用的影响。这种相互作用可能随时间增强了电导率，因为更高的温度可以增强离子移动性并加速溶解离子释放到水柱中，导致电导率增加（Tundisi & Tundisi，2008年）。由于升温，溶解氧的变化在研究中呈现出双向趋势，既有减少（Feuchtmayr等人，2009年）也有增加（Hennemann & Petrucio，2010年）。尽管营养富集通常与氧气耗尽相关（Misra & Chaturvedi，2016年），但我们的结果显示温度升高（T+ = 27.4 ± 0.41°C；T++ = 28.2 ± 0.35°C）与富营养化对溶解氧浓度的增加有正面相互作用。这种增加与叶绿素-a水平的上升相吻合，表明增强的光合作用促进了氧气生产（Janzen等人，2008年）。浊度也因时间、温度和营养富集的相互作用而增加，这与叶绿素-a的模式一致，也与Machado等人（2023b年）的研究结果一致。这种对应关系可能反映了富营养化处理下浮游植物密度的增加。
尽管这是一个短期实验，但我们的结果揭示了浮游植物群落对富营养化的明显和快速响应，突显了它们作为研究多种压力因素的模型系统的敏感性。此外，热带淡水生态系统对富营养化和升温的联合效应特别敏感，使得我们的结果在这一背景下尤为重要。高基线温度、强烈的太阳辐射和热带系统中自然加速的代谢率可以放大浮游植物对营养富集的响应速度和幅度，导致生物量、群落结构和水质条件的快速变化（Heinrichs等人，2025年）。此外，像巴西塞拉多这样的热带地区正在经历日益增加的气候不稳定性，包括更频繁和更严重的干旱（例如Teixeira等人，2024年），这减少了水体体积并进一步浓缩了营养物质，从而加剧了富营养化的影响。尽管存在这些脆弱性，但在热带中观生态系统中对多种压力因素的实验评估相对较少（例如Macaulay等人，2025年），限制了我们在未来气候情景下推广生态响应的能力。因此，我们的发现提供了宝贵的证据，表明热带系统中的浮游植物群落在营养富集下可以经历快速重组，即使是适度的升温也可以调节这些效应，强调了在热带淡水中进行扩展实验研究和有针对性管理策略的必要性。
**结论**
总的来说，我们的初步假设只得到了部分支持。我们观察到浮游植物生物量的明显增加和绿藻的显著优势，但这一模式并未像最初预测的那样强烈扩展到蓝细菌。然而，当单独分析小型蓝细菌类群时，我们观察到在富营养化条件下结合中等和高温时Synechocystis sp.的密度增加。绿藻的优势主要由营养富集驱动，升温或其与营养状态的相互作用影响较小。这可能反映了本研究中应用的温度增量仍在许多热带浮游植物类群的生理耐受范围内。尽管如此，温度升高和富营养化的结合确实对生态系统功能产生了可测量的影响，包括叶绿素-a的显著增加以及浊度、电导率和溶解氧等湖泊学变量的持续变化。这些结果表明，即使是适度的升温也可以加剧富营养化的一些影响，尽管单独作用时对群落结构的影响有限。
重要的是，我们的发现突显了热带淡水浮游植物对营养富集的敏感性，并强调了这些环境中快速生态变化的潜力。热带系统以其较高的基础温度、强烈的太阳辐射以及自然加速的新陈代谢速率而著称，它们对营养物质的负荷反应可能比温带系统更快、更强烈。因此，在热带地区，温度升高和富营养化之间的相互作用需要特别关注，因为气候变化导致的气温上升和水文不稳定可能会加剧富营养化的风险。综合来看，我们的研究结果强调了营养物质富集作为浮游植物群落结构变化驱动因素的关键作用，并表明虽然温度升高本身不是分类变化的主要驱动因素，但它可以放大富营养化对生态系统功能的影响。这些发现凸显了在持续气候变暖的背景下，迫切需要监测和管理热带淡水中的营养物质输入，以防止不良生态状态的迅速出现并保护水质。
