**摘要**
识别生物多样性热点区域是优先考虑保护工作的关键策略。然而，根据所使用的生物多样性指标或分类群的不同，可能会优先考虑不同的区域，尤其是在较大的空间尺度上。例如，由分布范围受限的物种（特有性热点）占据的区域可能与物种多样性高的区域（α多样性热点）并不重叠，并且在以广泛分布物种为特征的大规模分析中可能被忽视。在这里，我们研究了在自然破碎且受限的栖息地中，特有性和α多样性的关键指标是如何重叠的——这种栖息地主要由短距离分布的特有物种主导，即澳大利亚的亚热带雨林。我们重点关注爬行动物和两栖动物（这两个脊椎动物群体中特有物种最多），并比较了使用三种生物多样性指标得出的热点区域：α多样性、加权特有性和校正加权特有性。我们还测试了这些热点区域与最近受到前所未有的大规模火灾影响的区域之间的重叠情况，这是该生态系统面临的一个新威胁。与全球四足动物生物多样性模式的差异相反，澳大利亚亚热带雨林中的青蛙和爬行动物的α多样性和特有性热点区域相互重叠，并在古气候稳定的高海拔地区达到峰值。然而，校正加权特有性分析揭示了α多样性热点区域之外的额外边缘爬行动物特有性热点，尤其是在昆士兰中东部鲜为人知的“藤灌丛”雨林栖息地中。对两次最近的大规模火灾影响的分析表明，许多这些边缘的加权特有性热点区域受到了影响，进一步突显了昆士兰中东部藤灌丛等地区作为有针对性调查和保护评估的优先对象。
**1 引言**
关于生物多样性热点区域的空间分布信息对于优先安排保护投资至关重要（Myers等人2000年；Kukkala和Moilanen 2013年；Rosauer等人2016年；Shipley和McGuire 2022年）。全球范围内，基于高特有性多样性和威胁集中度的结合，认定了36个生物多样性热点（Mittermeier等人2011年；Williams等人2011年；Noss 2016年），但这样的大规模热点可能无法提供精细的管理优先级（Cañadas等人2014年）。实际上，不同的热点指标也可能突出不同的区域（Orme等人2005年）。例如，仅绘制物种丰富度（以下简称“α多样性”）或特有性指标往往无法代表当地生物多样性的重要方面（Shrestha等人2019年；Shipley和McGuire 2022年），并且不同分类群中的热点区域可能不会重叠（Grenyer等人2006年；McDonald等人2021年）。对分布知识的空白或偏见（例如华莱士缺口）（Hortal等人2015年）也可能扭曲保护优先级的估计。理想情况下，区域热点模式的评估将整合不同的指标、方法和分类群来解决这些问题。短距离特有物种（SREs）是指分布范围小于10,000平方公里的物种（Harvey 2002年；Harvey等人2011年）。这些分布范围受限的物种可能特别容易受到局部随机事件和大规模干扰的影响，包括森林火灾和气候变化（Malcolm等人2006年；Chen等人2023年）。许多SREs还与α多样性较低的独特微生境相关，在某些情况下，它们的分布范围仅与其他少数特有物种共享（Cabrera-Guzmán和Reynoso 2012年），因此在α多样性和特有性的大规模分析中可能会被忽略。诸如校正加权特有性这样的空间多样性指标旨在解决这些问题并捕捉SREs的局部丰富度（Laffan和Crisp 2003年）。然而，短距离特有物种也常常集中在生态上隐秘且分类学上了解不足的分类群中，这意味着可能没有适当的分布数据用于空间多样性模式的分析。涵盖多个分类群和一系列生物多样性指标的全面空间分析对于捕捉短距离特有性的区域尺度模式尤为重要（Williams等人2009年；Corlett和Hughes 2015年）。爬行动物和两栖动物（统称为herpetofauna）通常比其他脊椎动物群体移动性更小（Inman等人2023年；Weil等人2023年），并且通常比许多物种丰富但移动性低的无脊椎动物群体（如Mygalomorph蜘蛛和蜗牛）有更准确的物种级分类和分布数据（Harvey 2002年；Hagger等人2013年；Rix等人2020年，2022年）。因此，爬行动物和两栖动物可以成为解决和理解短距离特有性模式的强大代理指标（参见Kraus 2021年的例子）。澳大利亚东部的森林被认为是世界第35个生物多样性热点，支持着超过8200种植物和1500种脊椎动物（Williams等人2011年）。这个热点区域拥有世界上一些最广阔的亚热带雨林栖息地，通常位于古气候稳定的高海拔地区（Hilbert等人2007年；Weber等人2014年）。全球亚热带地区普遍过于干燥，无法支持广阔的雨林（年平均降雨量<600-700毫米，Corlett和Hughes 2015年），自晚渐新世以来，澳大利亚湿润生物群落已经收缩，将湿润森林栖息地分割成孤立的残余部分（Byrne等人2011年；Neumann和Bamford 2015年）。因此，澳大利亚的亚热带雨林作为一系列分散的栖息地“岛屿”存在，主要集中在东部大分水岭周围（图1），支持高α多样性和许多SREs（Rosauer等人2015年；Mutton等人2019年；Wilson等人2019年；Rix等人2022年）。
**2 方法**
**2.1 研究区域和分类群采样**
澳大利亚东部的雨林从约克角半岛延伸到塔斯马尼亚，通常与大分水岭和东部山区的较高降雨量和有利土壤条件相关。我们关注与亚热带雨林密切相关的爬行动物和两栖动物，这些动物在昆士兰中东部（MEQ）到新南威尔士州的伊拉瓦拉地区最为广泛（图1）。许多这些青蛙和爬行动物也利用生态相似且常常相邻的植被类型，如干燥的滨海雨林、温暖或凉爽的温带雨林或湿润的硬叶林（根据Floyd 1990年的定义），因此选择分类群的依据如下：（1）昆士兰湿润热带地区的丰富多样的特有爬行动物与亚热带地区的特有爬行动物有很大差异，共同出现的物种很少（Rosauer等人2015年），因此被排除在外；（2）Eungella及其周边MEQ雨林的爬行动物显示出强烈的系统发育亲缘关系，并且与更南部的雨林有许多共同的物种（Mahony 2020年），这些分类群被纳入分析。澳大利亚东部的一些分类群显示出遗传和形态变异，表明物种多样性可能被低估。虽然遗传多样性信息有助于识别其他情况下被忽视的谱系丰富度和特有性热点（Rosauer等人2016年，2018年；Andrello等人2022年），但涵盖澳大利亚东部爬行动物的全面且可比较的遗传数据集尚不可用。因此，我们主要遵循现有的广泛接受的物种级分类系统（澳大利亚爬虫学家协会2023年；AmphibiaWeb 2024年；Uetz等人2024年），有两个例外。遗传和形态数据集表明，伊拉瓦拉地区的穴居石龙子Anepischetosia maccoyi代表了一个与雨林密切相关的独特分类群（Schembri等人2025年——在此称为Anepischetosia sp.，但几乎可以肯定对应于A. sharmani的名称），并且在Coeranoscincus reticulatus中至少有两个不同的谱系（Oliver等人，准备中），我们将其分别处理（表S1）。
**2.2 原始分布数据**
我们最初汇编了70种爬行动物和两栖动物的分布数据，这些物种要么是澳大利亚亚热带和温暖温带地区的特有物种，要么其分布中心位于这些地区的湿润森林栖息地（纬度范围在20至35度南之间），对应于A1和A2生态植物区（Webb等人1984年）。我们从《澳大利亚生物图谱》（ALA 2022）下载了这些物种的分布数据，使用了通用数据配置文件，排除了科学名称质量低（不匹配、不正确或错误分类的名称）、位置不确定性高、用户注释未解决、环境异常值（基于反向杰克刀方法的异常值）、化石或eDNA记录、缺失记录以及1700年之前收集的记录。我们还添加了昆士兰政府野生动物信息系统（WildNet 2022）、澳大利亚博物馆收藏和FrogID项目（Cutajar等人2022）、昆士兰博物馆收藏的数据，以及来自对这些分类群有专长的专业科学家的个人出现记录（详见表S1）。排除了重复记录和空间不确定性超过1500米的记录。然后使用QGIS V3.32对这些记录进行了映射，并由JT、PMO和HH手动检查了地理或生物气候异常值（边缘记录、极端海拔记录或超出典型栖息地的记录）的准确性。在可能的情况下纠正了错误的记录坐标，否则将其排除。每个分类群的最终出现记录计数和审查细节包含在表S1中。根据Rowley和Callaghan（2020年）以及Cutajar等人（2022年）的观点，我们认为位置和分布数据可能具有敏感性，因此在这里没有展示单独的分布图。
**2.3 物种分布模型（SDMs）和潜在分布图（PDMs）**
我们为研究区域内的70个分类群生成了初步的潜在分布图（PDMs）。包括了一些分布范围部分超出A1和A2生态植物区但属于雨林相关谱系的分类群，特别是爬行动物属Cacophis、Calyptotis、Phyllurus和Saltuarius。随后，我们使用R语言中的raster包（Hijmans等人，2013年）评估了每个分类单元与国家植被信息系统（NVIS）中1750年之前的雨林范围的重叠程度（主要植被组1：雨林和藤本灌木丛），并将分辨率重采样为0.05十进制度（NVIS 2020）。有几个分类单元，主要是喜岩植物和开阔森林相关物种（例如Phyllurus platurus、S. salebrosus、S. wyberba、S. kateae），它们的分布与NVIS雨林层的重叠比例小于70%，因此被排除在后续分析之外。我们最终的数据库包含63个分类单元，其中包括23种青蛙和40种爬行动物——这些被称为亚热带雨林两栖爬行动物（表1，补充表S1）。
表1. 澳大利亚雨林特有两栖爬行动物的分类单元出现记录摘要。
| 类别 | 属 | 分类单元数量 | 数据来源 | 最终记录 |
|------|------|-----------|---------|---------|
| Reptilia | Anepistochia | 1 | ALA, PO | 39 |
| Reptilia | Anilios | 1 | ALA, HH, WildNet | 31 |
| Amphibia | Assa | 2 | ALA | 246 |
| Reptilia | Bellatorias | 1 | ALA, HH, WildNet | 672 |
| Reptilia | Cacophis | 1 | ALA, HH, WildNet | 385 |
| Reptilia | Calyptotis | 4 | ALA, HH, WildNet | 1070 |
| Reptilia | Coeranoscincus | 2 | ALA, QM, WildNet, PO | 94 |
| Reptilia | Coggeria | 1 | ALA, HH, WildNet | 19 |
| Reptilia | Concinnia | 1 | ALA, HH, WildNet, DR, RS | 39 |
| Reptilia | Eroticoscincus | 1 | ALA, HH, WildNet | 115 |
| Reptilia | Harrisoniascincus | 1 | ALA, HH, WildNet | 66 |
| Reptilia | Hoplocephalus | 1 | ALA, QM, HH, WildNet | 384 |
| Reptilia | Silvascincus | 2 | ALA, HH, WildNet | 454 |
| Reptilia | Lampropholis | 4 | ALA, HH, WildNet | 324 |
| Amphibia | Lechriodus | 1 | FrogID, HH | 457 |
| Amphibia | Litoria | 4 | FrogID, ALA, HH, WildNet | 1078 |
| Reptilia | Lophosaurus | 1 | ALA, HH, WildNet | 294 |
| Reptilia | Tumbunascincus | 1 | ALA, QM, HH, WildNet | 13 |
| Amphibia | Mixophyes | 5 | MM, ALA, FrogID, HH, WildNet, AM | 2199 |
| Reptilia | Nangura | 1 | ALA, QM, HH, WildNet | 6 |
| Reptilia | Ophioscincus | 3 | ALA, HH, WildNet | 570 |
| Amphibia | Philoria | 6 | FrogID, HH, WildNet, MM | 301 |
| Reptilia | Phyllurus | 6 | ALA, QM, HH, WildNet | 108 |
| Amphibia | Rheobatrachus | 2 | HH, WildNet, KM | 26 |
| Reptilia | Saltuarius | 4 | ALA [P. Couper审核], HH, WildNet | 177 |
| Reptilia | Saproscincus | 5 | ALA, HH, WildNet, DR, RS | 261 |
| Amphibia | Taudactylus | 4 | HH, KM, RR, CH | 102 |
| Reptilia | Tropidechis | 1 | ALA, HH, WildNet | 405 |
注：最终的分类单元出现记录用于分布建模，按属分组，并显示了记录数据的来源。机构数据集包括：ALA = 澳大利亚生物图谱（Atlas of Living Australia），FrogID = 通过GBIF的FrogID记录，AM = 澳大利亚博物馆（Australian Museum），QM = 昆士兰博物馆（Queensland Museum），WildNet = 昆士兰政府WildNet数据库。个人管理的数据集包括：CH = Conrad Hoskin，DR = Dan Rosauer，HH = Harry Hines，KM = Keith McDonald，MM = Michael Mahony，PO = Paul Oliver，RR = Richard Retallick，RS = Ross Sadlier。这些数据集可能包含大量来自其他观察者或数据源的整理和审核记录，例如HH数据集包含了昆士兰公园和野生动物服务人员多年收集的数据，包括Meyer等人（2020年）提到的Eungella青蛙调查数据。对于有足够记录进行SDM分析的54个分类单元（N≥10，表1，表S1），我们使用数据空间稀疏化至每1公里半径一个记录的方法来减少空间自相关（Steen等人，2021年）。对于记录有限的五个分类单元（Lampropholis colossus、Philoria knowlesi、P. richmondensis、Phyllurus championae、Taudactylus pleione），我们使用了未稀疏化的数据集以满足N≥10的要求，因为在这个阈值以下SDM在Dismo中的性能会下降或失败。对于记录数量N<10的四个分类单元（Nangura spinosa、P. isis、P. kabikabi、Saproscincus eungellensis），我们使用rangeBuilder包在R中绘制了Alpha Hulls，缓冲半径为5公里，初始Alpha值为0.05。Alpha Hulls在QGIS中进行了视觉检查，然后转换为二值栅格层（0=不存在，1=存在），分辨率为15弧秒（约0.4平方公里），以便纳入我们的最终范围图堆栈。对于有足够记录进行建模的59个分类单元（54个稀疏化，5个未稀疏化），我们使用R中的Dismo包（Hijmans等人，2011年）生成了SDM，使用了21个环境变量栅格层。这些层包括一个数字高程模型层（Lehner等人，2008年），分辨率为15弧秒（约0.4平方公里，约0.004十进制度），五个土壤和植被层（EcoCommons Australia 2022），以及15个BioClim层，这些层之前已经使用Maxent和RandomForest（Fick和Hijmans，2017年；Torkkola等人，2021年）应用于雨林爬行动物生态位的建模，分辨率调整为15弧秒，使用R中的resample()函数（Hijmans，2025年）（表S2）。背景数据是从研究区域内的10,000个随机点生成的。我们选择了两种机器学习SDM算法：Maxent（Elith等人，2011年）和RandomForest（Elith，2019年），这两种算法在处理变量相关性和小样本量方面比其他SDM算法更有效（Barbet-Massin等人，2012年；Dormann等人，2013年；Feng等人，2019年）。使用tuneRF()函数确定了RandomForest模型的最佳mtry值，通过OOB误差找到每个分类单元的最适合值。为了进一步限制空间偏差的影响，我们对每个分类单元运行了10次SDM算法，使用了5折交叉验证，平均了每个模型的概率预测和真实技能统计量（TSS）阈值（Allouche等人，2006年）。我们使用ROC曲线下面积（AUC）操作符（表S1）评估了每个模型的SDM模型性能。我们将平均的TSS阈值应用于每个模型的空间预测，生成了二值的Maxent和RandomForest栅格，并将它们的范围合并，为每个分类单元生成了最终的范围估计层。在QGIS中视觉比较了映射的栅格与雨林范围和出现记录后，我们裁剪了距离验证出现记录超过15公里的区域，以限制过度预测。我们使用“潜在分布图”（PDM）一词来描述每个分类单元的组合和裁剪后的范围估计以及Alpha Hull栅格。范围大小是通过总结每个分类单元PDM中占据的单元数量来估计的（表S1）。在后来的分析中（图4和图5；表S5），我们将分类单元分为广域分布和短域分布，遵循Harvey（2002年）<10,000平方公里的范围大小阈值来定义短域特有种（SREs，n=45），并遵循Eberhard等人（2009年）<1000平方公里的阈值来定义范围特别小的子集作为窄域特有种（NSREs，n=20）。
2.4 丰富度和特有性映射
在Biodiverse 4.3（Laffan等人，2010年）软件中，我们使用PDMs进行空间生物多样性估计。由于我们关注的是区域性的而非细尺度的特有性或微生境偏好（并且为了减少计算负担），我们根据Weber等人（2014年）的方法，将PDMs重采样为0.05十进制度（约5.5×5公里）。我们进行了移动空间窗口分析，其中每个栅格单元的丰富度（图2）和特有性（图3）与周围区域的可变半径（窗口）的模式相关联，使用了小（4个最近单元）和大（28个最近单元）的滑动邻域窗口。这种方法特别有助于通过插值数据中的空间空白来理解区域生物多样性模式，同时通过限制邻域大小来减少分辨率的损失（Crisp等人，2001年）。我们关注了特有性和丰富度的中心度量（按单元计数分类单元，但按空间窗口内的分类单元加权），以及大窗口（28个最近单元）分析，因为它们产生了更保守的显著特有性估计。
图2：澳大利亚亚热带雨林两栖爬行动物的Alpha多样性映射。左侧面板显示了估计值的热图（红色代表最大的α），右侧面板显示了基于1000次随机化的α显著高的区域（p<0.95）。有关丰富度的区域总结数据，请参见表2。
图3：澳大利亚亚热带雨林两栖爬行动物的特有性映射。左侧面板显示了（a）加权特有性（WE）和（b）校正加权特有性（CWE）的估计值热图。每个面板的左侧显示了估计值的热图，右侧面板显示了基于1000次随机化的α显著高的区域（p<0.95，用红色表示）。然后我们计算了Alpha多样性（α）作为每个单元邻域内预测出现的物种总数。为了映射特有性模式，我们计算了加权特有性（WE）作为滑动窗口邻域内分类单元范围大小的倒数之和，以突出显示范围受限的分类单元（Crisp等人，2001年；Laffan和Crisp，2003年）。为了检查独立于Alpha多样性热点的特有性模式，我们计算了校正加权特有性（CWE）。与WE一样，CWE根据每个单元邻域内的分类单元范围大小成反比地加权了物种的特有性得分，然后将结果除以局部Alpha多样性。在Biodiverse中，使用rand_structured函数和1000次重复实验，通过蒙特卡洛随机化识别了Alpha多样性（图2）、WE（图3a）和CWE（图3b）的显著热点区域。为了映射显著的Alpha多样性热点，我们允许丰富度加法修饰器RA=100（Shawn Laffan个人通讯）。热点被定义为随机模型得分高于95%的时间的单元（P-rank≥0.95）。PDMs、Alpha多样性、CWE和P-rank栅格输出在QGIS 3.32中进行了映射，分别对青蛙和爬行动物进行了分析，以及对组合数据集进行了分析。当显著热点映射识别出多个局部像素或宽度最多为两个像素的斑块时，我们将这些定义为一个单独的热点区域，或将它们与最近的大热点合并。为了测试范围较小的分类单元是否与Alpha多样性有较少的重叠，我们绘制了范围大小与热点重叠百分比的关系，并在Excel中计算了相关系数（R2）。除了Alpha多样性（α）和特有性（WE，CWE）之外，我们还在Biodiverse中运行了标准化Bray-Curtis分析来计算Beta多样性（空间周转）。由于研究区域内有许多孤立的雨林片段，初步分析产生了显著的“边缘效应”——在模型栖息地斑块的边缘出现了较高的周转信号。我们尝试通过使用小空间窗口分析（4个最近单元，而不是28个单元）和排除性掩膜层来限制这种效应。然而，由于研究区域的空间碎片化以及我们使用空间窗口分析，这种边缘的Beta效应仍然存在问题，我们在文件S1中展示了这些结果。
2.5 环境相关性和统计分析
为了理解Alpha多样性、各种特有性度量以及更广泛的局部环境之间的关系，我们使用了一个多模型推断包（MuMIn）在R中执行自动线性模型选择和平均。我们采样了显示Maxent和RandomForest SDMs最高变量重要性得分的环境栅格（表S2），并根据Pearson的R消除了每对中最不重要的变量。我们还包括了以下可能对两栖爬行动物重要的环境变量层，这些变量也重采样为0.05度分辨率：植被绿度的吸收光合有效辐射分数（fPAR，Donohue等人，2013年）；过去120,000年的古气候稳定性（Paleo，Rosauer等人，2015年）；国家土壤网格（NSG，Wilford等人，2015年）；土壤和岩石性的风化层深度（Regolith，Wilford等人，2015年）；多尺度地形位置指数（TPI，Wilford等人，2019年）；以及作为90米高程协变量层的大地粗糙度（Roughness，Searle等人，2022年）。变量得分的范围有几个数量级，因此在线性建模之前我们对采样变量进行了标准化。为了测试生物多样性指标与环境之间的关联，我们为每个指标和分类群组（总共九个分析，包括青蛙、爬行动物和组合数据集的Alpha多样性、WE和CWE）运行了平均线性模型（表S3）。为了测试跨分类群组的关联，我们分别对爬行动物和青蛙的生物多样性指标（Alpha多样性、WE和CWE）运行了平均线性模型（表S4）。我们还评估了Alpha多样性、WE和CWE在重要热点中的空间重叠程度，将青蛙CWE热点与爬行动物CWE热点进行了映射（图S1），并使用R中的栅格和统计包计算了Alpha多样性、WE和CWE之间的Spearman相关性（表S6）。Alpha多样性是一个离散计数，因此我们运行了泊松广义线性模型。由于WE和CWE是具有偏态分布的连续值，我们在线性建模之前首先对值进行了对数转换。对于每个响应变量，我们使用了所有预测因子的组合模型，并使用MuMIn包中的dredge函数进行了比较（使用AIC）。我们认为最佳模型的AIC在2.0范围内的模型被认为合理地拟合了数据。然后我们使用模型平均来生成最终估计（详见表S3）。
2.6 估计火灾影响
为了了解2018年至2020年间短域分类单元可能受到的大型火灾影响程度，我们计算了与可用火灾疤痕地图的重叠情况（表1）。对于2019-2020年澳大利亚东南部的重大火灾，我们使用了澳大利亚Google Earth Engine烧毁区域地图（AUS GEEBAM）（环境和水资源部，2020年）。由于雨林对火灾非常敏感，我们包含了所有火灾严重程度级别（在AUS GEEBAM中为3-5级，其中1=无数据，2=未燃烧，3=低-中等，4=高，5=非常高）。我们使用了昆士兰SENTINEL-2018火灾层数据（环境与科学部2023年）来估计北亚热带地区的火灾重叠情况，该地区在2019-2020年的大规模火灾中受到的影响有限，但在2018年发生了严重的火灾（AIDR 2019；Hines等人2020年）。我们使用R raster包重新投影和重采样这些数据，以匹配我们的PDM分辨率和CRS（从EPSG3577的10平方米转换为WGS84的0.0041667度或约400平方米），并将受影响区域的范围与我们的PDMs进行了比较。我们注意到SENTINEL火灾层的一个主要限制是它仅适用于昆士兰。我们为各个分类单元生成了对数转换后的分布范围大小图表，并计算了与火灾疤痕重叠的百分比，以及两个主要火灾季节的相关系数（R2），还计算了Alpha多样性、WE和CWE热点区域，但由于后两者之间的相似性以及解释能力有限（范围大小与WE的相关性调整后的R2=0.55，与CWE的相关性为0.56），这里我们仅展示了Alpha多样性和森林火灾重叠的图表。
3 结果
3.1 潜在分布图
所有Maxent和RandomForest模型的AUC得分都很高，最小值（每个模型10次运行的平均值）分别为0.923和0.879（表S1）。有19个分类单元显示出可能的模型过拟合迹象（其中一个或两个算法的AUC为1.0），这些分类单元都是SREs（在这19个分类单元中，估计的最大分布范围是P. ossa的2688平方公里）。所有PDMs都被保留用于后续分析。在空间限制我们的模型之前，我们观察到一些SDMs预测的范围远远超出了经过验证的出现数据点。例如，明显存在的Hoplocephalus stephensii被预测出现在经过彻底调查的Bunya山脉中，我们认为这是一个错误。虽然这可以是SDMs的一个理想特性（例如，用于针对调查不足的区域，参见Bertola等人2018年的研究），但过度预测也会人为地夸大Alpha多样性的估计值。我们设置了15公里的缓冲半径来消除这些明显的过度预测错误，使区域内多样性的估计更加保守。
3.2 Alpha多样性
具有显著Alpha多样性的热点区域（在Biodiverse分析中p≥0.95）集中在从阳光海岸内陆向南延伸到新南威尔士州东北部的相对较大且相邻的区域（图2）。在Myall Lakes（-32.37°纬度）以南没有发现显著的Alpha多样性热点区域，而在北部则发现了相对较小且高度分散的显著Alpha多样性热点区域，位于Kroombit Tops和Eungella。Alpha多样性（α）在昆士兰和新南威尔士州边界附近的高地地区最为集中——特别是Tweed Caldera（α=26）、Wollumbin（α=24）和Focal Peak火山群的范围（α=23）（图2；表2）。阳光海岸内陆的Blackall和Conondale山脉也出现了高Alpha多样性区域（α=23）。新南威尔士州北部的热点区域多样性总体上从北到南逐渐下降：Washpool–Nymboida（α=17）、Dorrigo高原（α=21）、Mt-Boss–Werrikimbe（α=16）、Barrington Tops（α=15）和Myall River地区（α=12）。北部最显著的Alpha多样性热点是Eungella（α=15），其次是Kroombit Tops（α=10）、K'gari-Cooloola（α=9）、Bulburin（α=7）和Ravensbourne（α=7）。
3.3 特有性
加权特有性（WE）的空间分布与Alpha多样性大致相似（图3a；表2）。主要区别在于WE在研究区域的纬度极端地区突出了更多区域，包括北部的Bulburin和南部的Illawarra地区。校正后的加权特有性（CWE）突出了研究区域内分布范围受限的分类单元的零星分布，尤其是在北部（图3b；表2）。虽然最大的CWE热点区域是Eungella和阳光海岸内陆，但CWE还强调了研究区域北部的几个其他区域，与新南威尔士州-昆士兰州边界以南的区域相比，这些区域的显著面积相对较小。至少跨越10个空间像素的显著WE和CWE区域包括Cape Byfield、Bulburin、Kroombit Tops、Eurimbula、Kilkivan、Great Sandy地区（K'gari和相邻的Cooloola）以及Bunya山脉。在昆士兰州的较干燥雨林社区（以下简称藤本灌木丛）中也存在较小且更分散的显著网格单元群（从北到南）：Mount Archer国家公园（Rockhampton）、Deepwater、Warro、Bania（Bundaberg地区）和Wongi国家公园（Maryborough）、Ravensbourne，以及新南威尔士州的D'Aguilar山脉（图3a,b）。
3.4 Alpha多样性和特有性的环境相关性
基于Pearson的r值和变量重要性排名，我们保留了13个变量用于统计建模。这些变量包括：年平均温度（b1）、年温度范围（b7）、年降水量（b12）、最湿润月份的降水量（b13）、最干燥月份的降水量（b14）、数字海拔高度（dem）、吸收的光合有效辐射分数（fPAR）、国家土壤网格（NSG）、风化层深度（Regolith）、过去12万年的古气候稳定性（Paleo）、地形位置指数（TPI）和地形粗糙度（Roughness）（表3）。表3显示了亚热带爬行动物生物多样性热点与火灾范围的重叠情况。
3.5 短分布范围特有性的分布模式
在我们评估的63个分类单元中，有5个的分类单元的估计分布范围小于100平方公里，20个小于1000平方公里，45个小于10000平方公里（表S1）。分布范围与Alpha多样性热点之间的重叠没有相关性（y=0.0006，R2=0.0005，图4）。只有8个分类单元的分布与显著Alpha多样性热点没有重叠。所有这些分类单元都是SREs（其中最大的分布范围是1731.6平方公里），平均CWE热点重叠率超过88%（范围从63.3%到100%）。有6个分类单元完全局限于CWE热点区域（M. luteilateralis、P. isis、P. kabikabi、R. vitellinus、S. eungellensis和S. tryoni），并且都是NSREs（分布范围<1000平方公里）。地图显示，空间上更受限制的青蛙CWE热点通常位于分布更广泛的爬行动物CWE热点区域内（图S5）。
3.6 与森林火灾的分布重叠
最近的大规模火灾可能影响了短分布范围和广分布范围的分类单元。总分布范围与2019-2020年森林火灾覆盖范围的百分比呈弱正相关（y=8.43，R2=0.13，p=2.95e-8，图5）。所有广分布范围的分类单元（即非SRE分类单元，分布范围>10000平方公里）的部分预测分布受到了2019-20年火灾的影响（表S1），受影响面积估计为591.6-21218.1平方公里（占总范围的4.3%-51.5%）。在45个被分类为SRE的分类单元中，有31个受到影响，20个NSRE分类单元中有11个受到影响。对于受影响的SRE分类单元，预测分布的平均受影响比例为13.6%，范围从0.00%到86.8%不等。在受影响最严重的5个分类单元中，全部都是SREs，其中4个属于Philoria属，其中受影响最严重的是P. pughi（86.8%）。图5显示了所有亚热带雨林爬行动物分类单元的分布与最近森林火灾范围的重叠比例。线性回归散点图显示了亚热带雨林爬行动物分类单元的分布范围大小（以平方公里为单位，经过log10转换）与每个分类单元的分布范围与Alpha多样性热点重叠百分比的关系。y轴上标出了广泛（10000平方公里）和狭窄（1000平方公里）类别的SREs阈值，回归斜率用虚线表示。
3.6 与森林火灾的分布重叠
最近的大规模火灾可能影响了短分布范围和广分布范围的分类单元。总分布范围与2019-2020年森林火灾覆盖范围的百分比呈弱正相关（y=8.43，R2=0.13，p=2.95e-8，图5）。所有广分布范围的分类单元（即非SRE分类单元，分布范围>10000平方公里）的部分预测分布受到了2019-20年火灾的影响（表S1），受影响面积估计为591.6-21218.1平方公里（占总范围的4.3%-51.5%）。在45个被分类为SRE的分类单元中，有31个受到影响，20个NSRE分类单元中有11个受到影响。对于受影响的SRE分类单元，预测分布的平均受影响比例为13.6%，范围从0.00%到86.8%不等。在受影响最严重的5个分类单元中，全部都是SREs，其中4个属于Philoria属。图5显示了所有分类单元的分布与最近森林火灾范围的重叠比例。2018年，SREs（短范围特有物种）受到的影响比2019-2020年更大。回归分析显示，对于SENTINEL 2018数据，范围大小与火灾重叠之间存在负相关关系（图5，斜率=-0.0143，R2=0.1418，p=0.0001），而对于GEEBAM 2019-2020数据，则存在正相关关系（图5，斜率=0.0149，R2=0.1257，p=0.0001）。在2018年受火灾影响最严重的前20个物种中，90%是SREs，而在2019-2020年这一比例降至50%（表S6）。对生物多样性热点的影响估计表明，2018年的火灾对WE（物种丰富度）和CWE（物种丰富度权重）的影响相对较大，而对Alpha多样性（物种多样性指数）的影响较小（表3）。
4 讨论
短范围特有物种可能既特别容易受到重大环境变化的影响，又在广泛的空间丰富度分析中容易被忽视。在这里，我们专注于了解澳大利亚亚热带雨林中Alpha多样性和特有性的分布情况。该系统范围有限、高度破碎化，并被广泛认为是残遗的（Joseph等人1995年；Stuart-Fox等人2001年；Hilbert等人2007年；Byrne等人2011年；Rosauer等人2015年）。我们发现，澳大利亚亚热带雨林中的青蛙和爬行动物多样性主要由短范围特有物种主导（根据Harvey 2002年的定义），大约71%的研究物种的分布范围小于10000平方公里。我们进一步发现，青蛙和爬行动物的关键生物多样性和特异性指标在这个高度残遗的系统中显示出广泛的空间重叠模式，包括在世界遗产保护区（GRAWH）内的显著热点重叠。然而，基于校正加权特异性的分析表明，一组爬行动物SREs与高Alpha多样性区域的重叠度较低，同时这些物种也存在于面临栖息地丧失、森林火灾和气候变化显著风险的地区。在进一步讨论这些模式之前，我们承认我们的分布范围估计可能存在许多不准确之处。对于那些记录不足、无法建模分布的五个物种，我们使用了Alpha Hulls方法生成了分布图；另外五个物种在没有进行空间稀疏处理的情况下进行了建模，以确保有足够的样本用于分析（n=10）（表S1）。数据可用性问题在调查不足的地区尤为突出，例如我们在下文详细讨论的MEQ地区的藤本灌木丛生境。我们还将SDM（空间密度模型）的输出结果限制在出现地点的15公里范围内，然后重新采样到更高的分辨率，这可能在PDMs的边缘引入了一些局部过度预测。模型改进可能包括通过针对调查不足地区的新增出现记录数据、采用更复杂的空间算法（例如spatialMaxent或M-SDM，Mendes等人2020年；Bald等人2023年），或者使用模型间的平均概率而不是简单合并二进制地图范围。我们研究的另一个限制是无法通过滑动窗口分析得出可靠的Beta多样性数据，因此Alpha多样性与Beta多样性热点的完整比较仍然无法实现（见补充文件S1）。尽管存在这些局限性，我们仍然认为我们的PDMs在区域尺度上是对可能分布情况的合理估计（参见Weber等人2014年；Rosauer等人2015年），这得益于数据集的完善、模型评估得分的高分、以及我们对PDMs的仔细审查。
4.1 特有性的分布与Alpha多样性有何关联？全球范围内，不同陆地脊椎动物类的Alpha多样性模式可能存在显著差异（Orme等人2005年；Grenyer等人2006年；Qian 2010年）。特有性模式之间的差异更大（Lamoreaux等人2006年），这表明产生特有性的机制可能因脊椎动物类而异（Murali等人2021年）。我们发现，澳大利亚亚热带雨林中的两栖爬行动物的特有性和Alpha多样性在空间上有超过30%的重叠（表S6b），并且与高古气候稳定性的区域相关（表S3）。然而，虽然爬行动物和两栖动物之间的特有性显著相关，但Alpha多样性并不相关（表S4），并且在这三个指标中显示出最小的空间重叠（表S6b）。这意味着，尽管Alpha多样性模式存在一定程度的差异，但高海拔地区的古气候稳定避难所是澳大利亚亚热带雨林中青蛙和爬行动物Alpha多样性和特有性的共同驱动因素，这与同一地区的先前研究结果一致（例如Rosauer等人2015年）。这些共性可能反映了我们的研究物种出现在一个空间受限、破碎化且气候相对连贯的生物群落中，导致物种表现出共同的特有性模式。然而，青蛙的分布范围和特有性热点明显更小，且主要嵌套在更广阔的爬行动物热点区域内（图S5）。青蛙的CWE（物种丰富度权重）与爬行动物的CWE之间的负相关关系可能进一步反映了这种重叠，同时青蛙比爬行动物更依赖于湿润的高地环境（青蛙的响应系数为0.58，爬行动物的响应系数为0.3）。海拔高度始终是预测青蛙特有性的最强指标（无论是WE还是CWE，表S3h,i），而爬行动物的WE与年温度相关性最强，爬行动物的CWE与最湿润月份的降水量相关性最强（表S3e,f）。澳大利亚亚热带雨林两栖爬行动物的Alpha多样性和特有性热点也与先前研究确定的多种物种的热点高度重叠（Weber等人2014年；Rosauer等人2015年），只有少数例外。一致性较高的区域集中在大型且知名的Alpha多样性和特有性热点上，这些热点与气候稳定的高地避难所相关——从北到南包括Eungella、Kroombit Tops、Focal Peak火山群、Tweed Caldera、Wollumbin、Washpool-Nymboida、Dorrigo高原、Mt. Boss–Werrikimbe和Barrington Tops。线性模型发现，所有群体的Alpha多样性与古气候稳定性都有很强的相关性（爬行动物和青蛙合并）。跨分类群的研究表明，这些地区无疑是澳大利亚亚热带雨林多样性保护的最重要区域（Williams等人2011年；Weber等人2014年；Rosauer等人2015年；Kitching等人2023年）。这些关于植物（Weber等人2014年）和爬行动物（Rosauer等人2015年）的先前研究还表明，古气候稳定性与Alpha多样性、WE和CWE呈正相关。当考虑具有显著特有性的区域时，不同分类群之间的空间差异更加明显，尤其是CWE。尽管多样性和特有性之间存在一定程度的重叠，但总体相关性较弱（表S6）。进一步分析突出了几个受限的热点区域，这些区域通常位于重叠的核心热点的外围，具有非显著的Alpha多样性但高WE和/或CWE。这些区域主要集中在昆士兰中东部藤本灌木丛雨林地区，包括Bulburin（也由Weber等人2014年识别）、Cape Byfield、Oakview-Kilkivan、K'gari-Cooloola和Bunya山脉，以及研究区域最南端的Illawarra雨林。这些结果在相对局部的尺度上反映了全球分析的结果，强调了需要使用互补的生物多样性指标来理解空间多样性模式并确定保护投资的优先区域（Orme等人2005年；Leroux和Schmiegelow 2007年；Kukkala和Moilanen 2013年；Shrestha等人2019年；Shipley和McGuire 2022年）。与特有性热点重叠有限的物种分布范围通常也与Alpha多样性热点高度重叠，反之亦然（表S1）。这强调了包含多种特有性指标对于突出潜在被忽视的边缘隔离物种的重要性，即使是在研究一个相对较小且局部化的系统中。
4.2 是否存在被忽视的短范围特有性关键区域？最近在世界不同地区进行的多项研究发现了之前被忽视的两栖爬行动物SREs热点（Rosauer等人2015年，2016年；Kraus 2021年）。在我们的分析中，Alpha多样性并未发现澳大利亚雨林两栖爬行动物的新丰富度热点。相比之下（如上所述），WE尤其是CWE的分析倾向于突出那些以低Alpha多样性为特征的区域，但这些区域包含一个或多个分布范围受限的物种。这些区域主要集中在研究区域北部的低地藤本灌木丛或沿海雨林生境中（例如Cape Byfield、Kilkivan、K'gari和Cooloola地区），但也包括南部的一个温带地区（Illawarra地区）。除了Kroombit Tops（Hines 2014年）和Bulburin（Gynther等人2023年）之外，昆士兰中东部较小雨林碎片或藤本灌木丛中的生物多样性模式受到的关注较少，而东南昆士兰和湿润热带地区的较大连续雨林区域则受到了更多关注（昆士兰中部海岸的系统调查站点=377个，湿润热带=1356个，东南昆士兰=4796个，参见Smith 2013年）。尽管这些地区的潜在重要性几十年来就已为人所知（Horsup等人1993年；Stuart-Fox等人2001年）。几乎所有与局部低地或沿海雨林特有性热点相关的SREs都是爬行动物，其中许多是穴居性的。这种掘洞生态可能使它们对极端气候具有缓冲作用，但也使得在没有针对性调查的情况下难以采样和容易被忽视。一些驱动新特有性热点的物种具有高度分散的分布范围和相对较小的栖息地面积（例如Calyptotis和Ophioscincus的各种物种）。这些模式，特别是在MEQ地区，表明过去的分布范围收缩，以及可能对气候波动和随之而来的“干燥雨林”或藤本灌木丛生境范围变化的敏感性（Schneider等人1998年）。这些生境自然和人为因素都导致了破碎化，且比大型雨林斑块更容易受到边缘效应和干扰（包括火灾）的影响（Laurance 1991年；Shapcott等人2017年；Thorley等人2023年）。更好地了解与MEQ地区散布的许多小片亚热带藤本灌木丛相关的物种的分布、遗传多样性和气候敏感性可能是这项研究进一步研究的重点。我们注意到，重要的WE和CWE区域通常由少数SREs支撑，往往只有一个物种。这突显了特有性指标的优点和缺点。虽然它们是突出需要针对性关注的局部特有物种区域的优秀方法，但它们对分类学的变化敏感，可能导致空间重要性的低估或高估。截至撰写本文时，Illawarra的特有物种Anepischetosia sp.尚未被认定为独立物种（Schembri等人2025年），但其纳入对于将Illawarra识别为CWE热点至关重要。相反，Bunya山脉的特有物种Lampropholis colossus支撑了一个高特有性热点，但关于该物种与广泛分布的L. delicata的区别仍存在疑问（David Chapple个人通讯）。对于该地区的许多物种，遗传多样性数据不可用。许多难以捉摸或隐秘的物种的出现数据也不足，对适宜栖息地的调查可能会揭示新的地点，尤其是在MEQ地区调查较少且高度破碎化的残余亚热带雨林斑块中（Smith 2013年；Bertola等人2018年）。最近对亚热带Mygalomorph蜘蛛的分类学和遗传学研究在昆士兰的CWE热点地区发现了新的雨林物种（例如Ravensbourne、D'Aguilar和Conondale山脉，Rix等人2020年，以及Gympie和Oakview地区，Wilson等人2019年；Rix等人2022年）。同样，与MEQ藤本灌木丛相关的Camaenid蜗牛也展示了深部高地物种和较浅部高地物种的复杂生物地理历史（Stanisic等人2024年）。昆士兰中东部包含需要分类学评估的多种爬行动物谱系（Melville等人2021年），随着更多遗传数据的出现，我们将能够更精确地了解该地区的特有性模式。鉴于威胁的增加，更好地记录亚热带雨林生物群的多样性（特别是隐秘的SREs，如两栖爬行动物和无脊椎动物）是当务之急，最近的证据表明，由于气候变暖，至少有一种SRE（来自Focal Peaks地区的无法飞行的粪甲虫）可能已经灭绝（Monteith 2023年）。
4.3 与分布范围较广的物种相比，短范围特有物种是否更容易受到威胁的影响？全球变暖是对全球雨林的关键威胁（Robertson等人2023年）。过去20年中，人为气候变化使极端火灾事件的频率增加了两倍以上，记录中最极端的六个火灾季节发生在过去7年（Cunningham等人2024年）。2018年和2019-2020年，澳大利亚东部的极端和大规模火灾影响了广泛的雨林区域，包括前所未有的树冠消耗型火灾（Hines等人2020年；Collins等人2021年；Godfree等人2021年；Thorley等人2023年）。在新南威尔士州，这包括了54%的GRAWH（DPIE 2020），昆士兰州也有34%的GRAWH被烧毁（Laidlaw等人2022年）。像雨林这样的对火灾敏感的群落可能会遭受长期的严重损害，包括局部灭绝（Bowman 2000年；Laidlaw等人2022年；Ensbey等人2023年）。在更严重火灾中烧毁的雨林的恢复可能需要数十年时间，并且会受到火灾后入侵的生态系统改造杂草（例如高生物量草类，Werren 2001年；Grice和Setter 2002年）的阻碍，这进一步增加了火灾风险，特别是对于小型雨林斑块或那些因植被清除而破碎化的雨林斑块（Hines等人2020年；Driscoll等人2021年；Ross等人2023年）。我们对2019-2020年大规模火灾与亚热带雨林两栖爬行动物分布范围重叠程度的估计与Ward等人（2020年）的研究结果大体一致。正如预期的那样，分布范围广泛的物种更有可能受到火灾的影响（见图5、表S1和表S5）。然而，在2019-2020年受影响最严重的五个物种（估计其分布范围有超过50%被烧毁）都属于SREs（Specialized Rainforest Endemics）。其中四个物种属于Philoria属，这是澳大利亚雨林脊椎动物中受威胁最严重的类群之一（Hagger等人，2013年；Ward等人，2020年），其中受影响最严重的物种P. pughi的分布范围有约86.8%被烧毁。火灾后的评估显示，Philoria属物种的核心栖息地受到了严重破坏，其栖息地占有率和数量也有所下降（Heard等人，2021年，2023年）。而在2018年受影响最严重的前20个物种中，大多数属于SREs（见图5、表S6）。这些发现强调，虽然SREs作为一个整体可能平均来说不太容易受到广泛分布的威胁的影响，但当个别物种受到影响时，后果往往更为严重。一旦受到影响，这些物种的栖息地受破坏的比例通常比分布范围广泛的物种更大，而且SREs往往没有微生境或栖息地多样性的缓冲作用（Godfree等人，2021年；Beranek等人，2023年；Heard等人，2023年；Nimmo等人，2023年）。这项研究还指出，仅关注一个火灾季节可能会忽视连续多个火灾季节带来的累积影响。对于那些通常分布较为局限、至少包含一些SREs且极易发生火灾的地区（Thorley等人，2023年），这一问题尤为重要。评估火灾影响需要了解火灾的范围和严重程度，以及各个物种的生态特征、协同作用的威胁因素以及火灾后对其栖息地的影响（Collins等人，2021年；Decker等人，2023年；Ensbay等人，2023年；Driscoll等人，2024年）。有很多理由表明雨林两栖爬行动物可能会受到火灾的影响。我们的模型显示，它们对局部气候变量特别敏感，与古气候稳定性、海拔、降水量和温度有很强的关联。这些物种进化出了适应相对凉爽、湿润且环境缓冲作用较强的微气候的能力，常常依赖倒下的木质残骸和落叶层作为庇护所、觅食和繁殖的场所（Laidlaw等人，2022年；Nimmo等人，2023年）。火灾期间直接死亡的可能性很大，火灾后来自本地和外来捕食者的捕食风险也会增加（Leahy等人，2015年；Jolly等人，2021年；Ensbay等人，2023年）。溪流和池塘中两栖动物产卵和幼体发育的关键栖息地可能会因火灾后的沉积物堆积、水流变化、木炭积累、水质变化以及水生食物资源减少而受到影响（Mahony等人，2023年）。此外，雨林特有的两栖爬行动物体型通常较小，活动范围有限，有些物种的繁殖能力也较低，这限制了它们在恢复中的重新繁衍潜力（Hagger等人，2013年；Driscoll等人，2024年）。人为的土地清理活动加剧了这些威胁，这是澳大利亚亚热带地区雨林栖息地丧失和破碎化的历史性原因之一（Wilson等人，2002年；Parkes等人，2012年）。然而，对实际森林火灾影响的研究表明，不同物种的敏感性差异很大，有些物种的数量可能会减少，而有些则可能增加。在对野火后调查数据的元分析中，爬行动物种群显示出最大的负面反应，而青蛙则同时经历了正面和负面的影响（Driscoll等人，2024年）。以Philoria kundagungan为例，火灾前的调查提供了评估干旱和2019-2020年火灾综合影响的可靠基线数据，尽管在严重烧毁的区域内观察到了雄性个体的叫声，但总体而言，该物种的栖息地占有率和数量仍有所下降（Heard等人，2023年）。相反，火灾后的调查也显示出一些物种在烧毁的雨林中具有恢复力和持续存在的证据（例如，在Eungella地区的Tumbunascincus luteilateralis，Farquhar等人，2025年）。有必要继续研究火灾的严重程度及其在更细尺度上的影响，包括物种特定的栖息地利用情况、种群趋势以及对脆弱社区的全面监测。
**5 结论**
与全球更大范围内的模式相反，该研究区域内青蛙和爬行动物的特有性表现出强烈的重叠，并且两者都与古气候稳定的雨林高地相关。澳大利亚亚热带雨林中两栖爬行动物的α多样性和特有性热点主要分布在作为核心气候避难所的高地物种上。然而，校正后的加权特有性指数也揭示了许多其他指标未能识别出的较小范围的高地和沿海雨林栖息地。这些结果强调了使用多种物种和互补的生物多样性估计方法来理解景观尺度多样性模式的价值。研究区域内SREs与受大规模森林火灾影响的区域有显著的重叠，表明这些物种可能无法免受大规模环境变化的影响。基于我们的研究结果，我们特别强调需要更好地了解澳大利亚亚热带北部雨林或藤灌丛地区物种分布模式、遗传多样性和火灾影响。最后，我们注意到澳大利亚东部三个世界遗产地（WHAs）在保护和认可重要雨林多样性和特有性方面存在明显不足，即GRAWH、Great Sandy WHA和Wet Tropics WHA。这些地区未能充分代表重要的雨林特有性隔离区，尤其是在MEQ（如Eungella、Kroombit Tops、Bulburin和Cooloola地区）。为了更好地保护和认可这些孤立但重要的亚热带雨林中的特有脊椎动物、无脊椎动物和植物，可以考虑对Great Sandy和GRAWH等世界遗产地进行调整，以包括这些具有显著特有性的区域。
**作者贡献**
Alienor L. M. Chauvenet：撰写、审稿和编辑、方法论、数据管理、监督、正式分析。
Harry B. Hines：数据管理、可视化、撰写、审稿和编辑。
Janne J. Torkkola：概念构思、调查、初稿撰写、方法论、审稿和编辑、正式分析、可视化、数据管理、验证。
Paul M. Oliver：项目管理、正式分析、监督、资源协调、撰写、审稿和编辑、方法论、概念构思、调查、资金获取、验证。
**致谢**
作者感谢April Reside在建模方面的建议，Patrick Couper和Andrew Amey在分布记录收集和审核方面的帮助，Tek Raj Bhatt在火灾影响制图方面的协助，以及两位匿名审稿人的宝贵意见。我们还要感谢所有为表1中列出的数据集提供物种分布记录的人士，以及管理这些综合数据集并使其能够用于研究的各种数据管理者。同时，我们也感谢专业人员和业余公民科学家在收集自然历史观察和物种记录方面所做的辛勤工作。Griffith大学通过Wiley - Griffith大学协议与澳大利亚大学图书馆协会的合作，促进了开放获取出版的实现。
**资金支持**
本项工作得到了Project D.I.G.的支持，该项目是由昆士兰博物馆、BHP和BMA共同发起的。JJT通过Griffith大学和昆士兰博物馆获得了澳大利亚政府研究培训计划的奖学金支持。
**利益冲突**
作者声明没有利益冲突。
**数据可用性声明**
支持本研究结果的数据可向通讯作者索取。由于隐私或伦理限制，这些数据不对外公开。
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