贾英和|韩旭|吴晓云|庞建庄|易仁|袁泽宇|刘宝健|张志强
中国国家生态系统研究网络（CNERN）济县国家森林生态系统观测与研究站，北京林业大学水土保持学院，北京100083
**摘要**
全球气候变化下干旱强度的增加对陆地植被碳吸收的稳定性构成了重大威胁，这主要体现在净初级生产力（NPP）上，尤其是在中纬度干旱地区。植被对年际干旱的抵抗能力和恢复能力在调节长期NPP稳定性方面的作用仍不明确，从而限制了对气候变化下植被响应的预测。本研究通过考察中国北方三北防护林带的干旱生态系统来填补这些知识空白。利用卫星获取的NPP数据（2001–2022年）以及土地覆盖数据、标准化降水蒸发蒸腾指数（SPEI）和现场观测结果，我们描述了植被的时空动态，并采用极端梯度提升（XGBoost）建模和多元线性回归方法，识别出抵抗-恢复权衡的关键驱动因素，并评估了干旱强度对碳吸收稳定性的影响。研究结果表明，具有高抵抗能力但低恢复能力的干旱植被在碳吸收方面表现出更强的长期稳定性。抵抗能力与恢复能力之间的关系受到干旱强度的显著影响：在轻度干旱条件下呈正相关，在严重干旱条件下则转变为负相关，在极端干旱条件下则完全失效，表明存在一个临界点，超过该点后生态系统的响应策略会发生变化。重要的是，随着干旱强度的增加，干旱生态系统中的抵抗能力、恢复能力及其相互作用之间的关联减弱，碳吸收稳定性对这些因素的敏感性也下降，这可能预示着系统即将失稳的早期信号。然而，在半干旱地区，稳定性对干旱强度的敏感性反而增强，部分原因是恢复过程的增强有助于在更强气候压力下维持碳吸收的稳定性。这些发现强调了在评估长期植被稳定性时纳入抵抗能力和恢复能力协同变化机制的重要性，从而加深了我们对长期干旱条件下碳吸收稳定性的理解。
**1. 引言**
干旱地区覆盖了全球约41%的土地表面，是气候最敏感的生物群落之一，在调节陆地碳水循环中起着关键作用（Rohatyn等人，2022年）。在这些地区进行的广泛生态恢复工作显著改善了环境条件，增强了植被的碳吸收能力，特别是通过大规模植树造林和森林管理增加了植被覆盖度、生物量积累和碳吸收量，同时也改善了区域气候调节及相关社会经济效益（徐等人，2023年；庞等人，2024年；廖等人，2024年）。卫星观测数据显示，2001–2020年间中国的森林作为碳汇，每年吸收了208.6 ± 51.8 Tg碳（1 Tg = 10^12克），其中约73.5%的碳汇贡献来自生态恢复项目（廖等人，2024年）。净初级生产力（NPP）作为植被净碳吸收的指标，在维持陆地碳汇方面起着关键作用（周等人，2023年）。尽管全球NPP有所增加，但干旱地区仍极易受到气候变率的影响，植被碳吸收的不稳定性可能会加剧退化风险并损害生态系统服务（Forzieri等人，2022年）。特别是在水资源有限的地区，维持植被碳吸收的稳定性对于维持碳预算和缓解气候变化的影响至关重要（Fernández-Martínez等人，2023年）。然而，植被碳吸收的恢复力和稳定性仍知之甚少，尤其是在全球干旱地区（Shi等人，2025年；庞等人，2024年）。中国的三北防护林工程（TNSFP）是世界上最大的生态恢复计划，覆盖了北部干旱地区约3.97×10^6平方公里的面积，为实现碳中和目标做出了重大贡献（Peng等人，2016年）。估计显示，1978–2017年间该地区的总生态系统碳汇达到了47.06 Tg碳/年，凸显了植被恢复对区域碳封存的重要作用（Zhu等人，2023年）。因此，了解TNSFP地区植被碳吸收的稳定性及其潜在驱动因素对于优化干旱地区的恢复和管理策略至关重要，从而支持大规模恢复工作的长期生态效益和可持续性。
预计21世纪干旱的频率和强度将大幅增加，对陆地碳吸收和生态系统功能构成严重威胁（Dai等人，2013年；Hao等人，2022年；Reichstein等人，2013年）。严重且持续的干旱会降低植被生产力并限制水分供应，导致冠层死亡和广泛植被死亡，进而改变陆地碳循环并对生态系统功能产生更持久的影响（Anderegg等人，2018年；Yuan等人，2016年；Hoover和Rogers，2016年）。在干旱生态系统，尤其是TNSFP地区，降水和温度的年际变化频繁引发反复和持续的干旱压力，NPP受年际降水变化的影响显著，这对植被碳吸收的稳定性有重要影响（He等人，2024年；Terry等人，2024年）。水分供应从根本上决定了干旱地区生态恢复的进程，并决定了植被在气候变化下的适应能力（Deng等人，2019年；Jiao等人，2021年；Wei等人，2023年）。在水分受限条件下，温度升高会进一步加剧植被碳吸收的干旱压力（Li等人，2024年）。因此，中纬度干旱地区已成为全球干旱脆弱性的热点（Ridder等人，2020年）。鉴于干旱在破坏植被碳动态中的核心作用，阐明植被对年际干旱压力的响应对于评估干旱生态系统中的碳吸收稳定性和可持续性至关重要（Zhao和Running，2010年；Shao等人，2024年）。气候极端事件通过破坏生态系统功能深刻改变了陆地碳循环（Reichstein等人，2013年；Anderegg等人，2020年），强调了在年际干旱条件下通过植被抵抗能力和恢复能力维持碳吸收稳定性的重要性（Fernández-Martínez等人，2023年；Zhu等人，2025年）。干旱抵抗能力反映了植被吸收气候干扰并在水分胁迫下最小化生产力损失的能力（Isbell等人，2015年；Liu等人，2021年），而恢复能力则表明生态系统恢复结构和功能的能力（Fernández-Martínez等人，2023年；Forzieri等人，2022年）。抵抗能力和恢复能力都表现出明显的空间变异性，这种变异性受到气候和生物因素的相互作用的影响，尤其是水分和能量供应的共限制（Yao等人，2024年；Chen等人，2023年）。新证据表明，植被在长期干旱条件下可能会增强抵抗能力，但恢复过程往往遵循非线性轨迹，严重干旱会施加类似阈值的限制，抑制植被再生（Sun等人，2024年；Chen等人，2023年）。长期植被稳定性可能取决于抵抗能力和恢复能力之间的平衡（Zhu等人，2025年；Li等人，2020年）。最近的研究报告了抵抗能力和恢复能力之间的密切关系（Yao等人，2024年；Xu等人，2024年），但在极端干旱条件下抵抗能力和恢复能力之间的相互作用及其对干旱强度增加的敏感性仍不明确。尽管全球范围内已经确定了植被干旱响应的关键驱动因素（Yao等人，2023年），但在干旱压力加剧的情况下抵抗-恢复动态如何变化及其相互作用机制仍不清楚。因此，阐明这些动态如何在加剧的干旱条件下影响植被稳定性对于改进干旱地区恢复策略和评估植被退化风险至关重要。
在这里，我们研究了TNSFP地区植被碳吸收（以NPP表示）对年际干旱条件的响应，其中干旱强度通过标准化降水蒸发蒸腾指数（SPEI）进行量化。我们重点关注干旱抵抗能力和恢复能力对植被碳吸收长期稳定性的影响，以及这种关系如何随干旱强度的变化而变化。具体来说，我们的目标是：（1）量化抵抗能力和恢复能力与植被碳吸收稳定性之间的关系；（2）确定控制抵抗能力和恢复能力之间关系的主导气候和生物物理驱动因素，并阐明其在不同干旱强度下的变化；（3）评估干旱强度增加如何改变抵抗能力、恢复能力及其相互作用之间的关系，以及植被碳吸收稳定性对这些因素的敏感性。
**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域**
TNSFP覆盖了北纬33°30′至50°12′、东经73°26′至127°50′的广大区域，是中国北部干旱地区的主要生态恢复计划（图1）。该计划包括东北中国、华北中国和西北中国等多个主要区域（图1）。这些边界数据来自国家森林清查（国家林业和草原管理局，2019年）。东北中国以广阔的平原和起伏的丘陵为特征，降水量相对丰富；华北中国主要由平坦的平原组成；内蒙古和黄土高原海拔较高；西北中国主要由高原、盆地和沙漠构成（Xu等人，2025年）。基于中分辨率成像光谱辐射计（MODIS）土地覆盖产品（MCD12Q1.061），我们识别出2001–2022年间植被覆盖持续存在的区域，包括常绿森林、落叶森林、灌木丛和草地。该地区的气候条件从东到西存在明显梯度，从湿润变为干旱（Deng等人，2019年；Pang等人，2024年）。该地区的年平均气温约为8°C，年降水量约为232毫米，年降水量的有效面积变异系数（CV）为0.22。尽管该地区占中国陆地面积的42%，但其水资源仅占全国平均水平的四分之一，使其成为世界上最缺水的地区之一（Deng等人，2019年）。
**2.2. 数据来源与处理**
我们使用了MOD17A2H.061产品（空间分辨率为500米），获得了2001–2022年的一致长期NPP记录。为了确保时间分辨率的一致性，将8天的NPP数据合成 annual NPP。干旱条件通过SPEI（SPEIbase v2.9，https://spei.csic.es/database.html）进行评估。我们将原始的0.5° SPEI-12数据重新采样到500米NPP网格，使用最近邻插值方法保留原始干旱值，避免在空间插值过程中引入人为中间值。气象数据来自755个气象站，包括降水量、2米高度的最低和最高气温、平均风速、相对湿度和净辐射，数据来自中国气象局（http://data.cma.cn）。这些变量使用普通克里金法（Ordinary Kriging）插值到500米空间分辨率。基于这些网格化的气象数据，使用FAO-56 Penman–Monteith方程（公式1）计算了每日参考蒸发蒸腾量：
\[E = \frac{10 \cdot (T - T_m)}{1 + e^{-\beta \cdot (P - P_m)}}\]
其中 \(E\) 是每日参考潜在蒸发蒸腾量（mm·day^-1），\(T\) 是作物表面的净辐射（MJ·m^-2·day^-1），\(T_m\) 是2米高度的平均气温（°C），\(v\) 是2米高度的平均风速（m·s^-1），\(p\) 和 \(p_m\) 分别是饱和蒸汽压和实际蒸汽压（kPa），\(\alpha\) 是蒸汽压-温度曲线的斜率（kPa·°C^-1），\(\gamma\) 是心理常数（kPa·°C^-1）。然后计算干旱指数（AI）为降水量与 \(E\) 的比值（P/E），并使用2001–2022年的多年平均值来表征研究区域的背景水文气候条件。我们将研究区域划分为干旱（AI < 0.2）、半干旱（0.2 ≤ AI < 0.5）、亚湿润（0.5 ≤ AI < 0.65）和湿润（AI ≥ 0.65）四个区域。因此，该研究区域代表了一个典型的干旱生态系统，其中干旱和半干旱区域占景观的70.6%。关于地形、坡度、朝向和植被起源的额外数据来自国家森林清查（国家林业和草原管理局，2019年）。我们采用了最大面积提取方法，以使这些数据的空间分布与其他数据集对齐。
2.3 干旱识别
作为广泛使用的干旱指标，SPEI结合了降水量和蒸散量（Vicente-Serrano等人，2010年；Beguería等人，2014年）。SPEI特别适合生态系统研究，因为它考虑了气象和水文因素。由于本研究关注植被碳吸收的年际变化，因此使用SPEI-12在干旱年份尺度上识别干旱。它整合了前12个月的累积水分平衡状况，从而反映了年度干旱状况（Di Giuseppe等人，2019年）。干旱年份被定义为当年12月SPEI-12值≤-1.0的年份，而前一年和后一年则被归类为正常年份（-0.5 < SPEI < 1.0）。这一标准用于排除干旱或湿润异常显著的年份，以提供一个相对稳定的参考，用于量化干旱年份的抵抗力和干旱后的恢复情况。为了评估干旱遗留效应的潜在影响，我们还检查了一个更严格的标准，要求干旱年份前后两年均为正常年份（Isbell等人，2015年）。然而，由于这一标准仅保留了有限数量的有效网格单元（大约占有效区域总网格单元数的12%），因此它被用作稳健性检查，而不是主要的干旱年份定义。干旱严重程度根据Liu等人（2024年）提出的分类方案分为中度（-1.5 < SPEI ≤ -1.0）、重度（-2.0 < SPEI ≤ -1.5）或极端（SPEI ≤ -2.0）。
2.4 植被的抵抗力、恢复力和碳吸收稳定性
植被的抵抗力是指生态系统在干旱年份保持其结构和功能的能力（Hoover等人，2021年；Liu等人，2022年）。这体现在相对于基线条件的净初级生产力（NPP）的变化上，较大的减少表明抵抗力较低，缓解干旱影响的能力较弱（Isbell等人，2015年）。我们通过评估干旱年份的NPP减少量相对于长期平均值来量化抵抗力。植被抵抗力计算公式如下（公式2；Isbell等人，2015年）：
(2)
其中 表示每个网格单元在干旱年份的平均植被碳吸收抵抗力， 表示网格单元i在正常（非干旱）条件下的长期平均NPP， 表示干旱年份观察到的NPP。较高的 值表示植被碳吸收对干旱压力的抵抗力更强。
恢复力定义为生态系统在受到干扰后恢复其结构和功能的能力，在本研究中特别关注干旱（Fernández-Martínez等人，2023年；Smith等人，2022年；Forzieri等人，2022年）。通过计算恢复率（）来量化干旱后的植被碳吸收恢复能力（公式3；Isbell等人，2015年；Yao等人，2023年）：
(3)
其中 表示每个网格单元所有干旱年份的平均恢复率， 表示干旱年份后的第一年的NPP。较高的 值表明干旱后的NPP更接近正常基线，反映了植被碳吸收的相对较大恢复。
为了量化干旱条件下的植被碳吸收波动，基于NPP时间序列的时间变异性来评估植被稳定性（）。具体来说，稳定性定义为长期平均NPP与其年际标准差的比值，相当于变异系数（CV）的倒数。较高的指数表示植被碳吸收的长期稳定性更强。稳定性指标的计算公式如下（公式4）：
(4)
其中 是网格单元i在2001-2022年期间的平均NPP， 是同一时期NPP的标准差。除非另有说明，所有统计分析均使用原始的 、 和 指标。仅为了可视化目的，抵抗力、恢复力和稳定性使用基于第2和第98百分位的稳健最小-最大归一化方法重新缩放到0-1范围内，以减少异常值的影响（Mazdeyasna等人，2025年）。
2.5 机器学习模型
为了识别抵抗力和恢复力之间关系变化的驱动因素，我们使用了XGBoost和Shapley加性解释（SHAP）来评估气象、生物和地表因素的影响，包括年平均温度、年平均降水量、年平均太阳辐射、干旱强度、地形朝向、坡度、地形类型和植被类型。具体来说，对于每个像素，计算了所有识别出的干旱年份的 和 ，并拟合了一个以 为因变量、 为预测变量的线性回归模型。使用该回归的调整决定系数（调整R2）来量化抵抗力和恢复力之间的关系强度，同时考虑了观测数量。然后将调整后的R2的空间分布作为机器学习框架中的响应变量，以探索环境因素对抵抗力-恢复力关系强度的控制。XGBoost是一种集成学习算法，通过迭代优化梯度提升决策树来提高分类和回归的准确性（Mitchell和Frank，2017年）。通过多线程和收缩，XGBoost在保持对复杂非线性关系敏感性的同时减少了过拟合。基于博弈论中的Shapley值概念，SHAP方法为解释机器学习模型的输出提供了一个统一的框架。它能够详细可视化特征对模型输出的贡献（Li，2022年）。使用SHAP，我们全面评估了每个预测变量对抵抗力-恢复力关系的贡献。为了避免多重共线性，排除了方差膨胀因子（VIF）大于五的变量（Anderegg等人，2018年）。使用平均绝对SHAP值来评估每个特征的相对重要性，正的SHAP值表示对抵抗力-恢复力关系强度的正面贡献。相反，负的SHAP值表示相反的效果。数据集被随机划分为训练集、测试集和验证集，比例为6:2:2，使用固定的随机种子。在超参数优化后，XGBoost模型的训练参数设置为colsample_bytree = 0.6、learning_rate = 0.05、max_depth = 15、n_estimators = 100和subsample = 0.7。所有分析均使用Python（v3.12.3）中的“xgboost”和“shap”包进行。
2.6 植被碳吸收稳定性与抵抗力和恢复力的关联及敏感性
我们构建了一个多元回归模型，以量化长期植被碳吸收稳定性（）如何随抵抗力（）和恢复力（）及其交互作用（）变化。对于每个像素，将 和 在所有识别出的干旱年份中取平均值，并进行回归分析（Anderegg等人，2018年；公式5）：
(5)
其中 βi 表示第i项的回归系数。 是残差误差。使用调整后的R2来评估回归模型的解释能力，包括 、 和 （）。因此，我们将其解释为模型捕获的植被碳吸收稳定性与其组成指标之间统计关联强度的指标。由于调整后的R2会惩罚模型复杂性，当预测变量解释的方差小于仅截距模型时可能会出现负值。为了进一步量化每个组成部分的相对贡献，我们计算了 、 和 的标准化回归系数。标准化回归系数的绝对值用于表示每个预测变量的相对重要性，它们的总和用作描述稳定性对其组成指标变化的整体敏感性的综合指标。当交互项（）不显著（p > 0.05）时，将其移除，并仅使用抵抗力和恢复力的主要效应重新拟合模型（Zhang等人，2022年）。
2.7 统计分析
对于满足正态性和方差同质性假设的数据（分别通过Shapiro-Wilk检验和Levene检验评估），使用单因素方差分析（ANOVA）后进行Tukey的诚实显著差异（HSD）事后检验（Ma等人，2025年）。对于不满足这些假设的数据，我们使用Kruskal-Wallis检验后进行Dunn的事后检验。使用Pearson相关性来评估像素间抵抗力和恢复力的双变量关联。所有统计分析均在Python（v3.12.3）中进行。
3. 结果
3.1 恢复力、抵抗力和稳定性之间的关系
在中国北部，干旱年份的植被抵抗力和恢复力表现出明显的空间异质性（图3和S1）。干旱生态系统显示出相对较低的抵抗力（ = 16.9 ± 17.1，平均值±标准差（SD）和恢复力（ = 3.0 ± 7.0；图S1），表明对水分胁迫的普遍脆弱性。中国西部和西北部的地区显示出较高的抵抗力但恢复力较低，反映了较强的干旱耐受性但干旱后的再生能力有限。相比之下，亚湿润条件下的地区同时表现出较高的抵抗力和恢复力。在整个研究区域内，年度干旱频繁且分布广泛：大约88.4%的区域至少经历过一次干旱年份，65.3%的区域在研究期间受到多次干旱的影响（图S2a）。在中等干旱条件下，干旱强度与频率呈负相关（r = -0.33，p < 0.01），表明反复出现的低强度干旱对这些地区的植被不稳定性有显著贡献。而在严重（r = 0.19，p < 0.01）和极端干旱条件（r = 0.20，p < 0.01）下，相关性变为正，表明更强烈的干旱发生频率较低。在较干燥的条件下，恢复能力往往较低，而抵抗力在较干燥的地区通常较高（图S3）。这些相反的空间梯度突显了在干旱期间保持生产力和之后恢复功能之间的权衡。长期植被稳定性在干旱和半干旱地区也显示出明显的空间差异，西北部地区的稳定性更高（图3c）。此外，抵抗力和恢复力的联合分布表明，在抵抗力和恢复力值都较低的地区，稳定性显著下降（图3d）。
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图3. 过去二十年（2001-2022年）植被碳吸收对干旱响应的空间模式。(a) NPP的干旱抵抗力。(b) NPP的恢复力，通过年度干旱后的恢复率表示，较高的值表示较大的恢复能力。(c) 植被碳吸收的长期稳定性。(d) 热图显示了作为抵抗力和恢复力分箱函数的植被稳定性，突出了干旱年份期间稳定性的动态变化。为了便于比较， 、 和 使用基于第2和第98百分位的稳健最小-最大归一化方法重新缩放到0-1范围内，以减少异常值的影响（Mazdeyasna等人，2025年）。这种归一化仅适用于此图的空间可视化。
3.2 抵抗力-恢复力关系的驱动因素
植被抵抗力和恢复力之间的关系主要由气象因素（64.5%）驱动，其次是地表特征（16.3%）、干旱压力（16%）和生物属性（3.2%）（图4a）。在这些预测变量中，年平均太阳辐射（MAR）对抵抗力-恢复力关系的影响最大（平均|SHAP| > 0.07），突显了辐射驱动的能量可用性在调节干旱响应中的关键作用。年平均降水量（MAP）和年平均温度（MAT）的正面贡献进一步强调了干旱地区植被碳吸收对水热条件的依赖性。干旱强度作为一个影响抵抗力-恢复力关系的因素显现出来，反映了干旱强度的增加如何限制植被的生长和恢复潜力。在中等干旱条件下，相关性为正，而在严重干旱条件下相关性变为负，在极端干旱条件下相关性不再显著（图4b）。这种非线性转变表明，随着干旱压力的增加，协调的抵抗力-恢复力动态减弱，这与维持干旱耐受性和支持干旱后恢复之间的权衡一致。
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图4. 抵抗力-恢复力关系的归因和变化。(a) 影响抵抗力-恢复力关系强度的驱动因素的相对重要性（调整后的R2），按平均|SHAP|值排序，其中SHAP > 0表示对耦合的正面影响。MAR：年平均太阳辐射；MAP：年平均降水量；MAT：年平均温度；干旱强度：多次干旱的平均强度；朝向：地形朝向；坡度：地形坡度；LF：地貌类型；起源：植被起源（人工或自然）；植被类型，包括常绿森林、落叶森林、灌木丛和草地。(b) 随着干旱加剧，抗逆性和恢复力之间的皮尔逊相关系数（r）的变化。浅色表示统计上不显著（p > 0.05）。对下降趋势应用了线性拟合（–2.3 < SPEI ≤ –1.5；R2 = 0.83）。误差条表示标准误差（SE）。3.3. 干旱强度对植被碳吸收稳定性抗逆性和恢复力影响的研究干旱强度显著影响了中国北方植被碳吸收稳定性的抗逆性和恢复力（图5）。在干旱地区，调整后的R2（范围从−0.07 ± 0.08到0.13 ± 0.09）和敏感性（0.06 ± 0.02到0.43 ± 0.20）随着干旱程度的增加而降低，表明在极端干旱条件下，抗逆性和恢复力对碳吸收稳定性的影响减弱。在半干旱地区，调整后的R2（从0增加到0.14 ± 0.09）和敏感性（0.02 ± 0.02到0.58 ± 0.03）随着干旱程度的增加而增加，反映了在更严重的干旱条件下，水文气候对植被稳定性的制约作用增强。在严重干旱开始时，抗逆性与恢复力之间的关系发生了显著变化，这对植被稳定性的共同影响也更加明显（图4b和5）。然而，随着干旱的加深，这些因素的解释能力在干旱生态系统中显著下降。在相同的干旱强度下，干旱地区的关联性和敏感性显著低于半干旱地区（p < 0.05）。更负的SPEI值与干旱引起的更大不稳定性相关，尤其是在极端干旱条件下（p < 0.05）。相比之下，半干旱地区的植被表现出更协调的抗逆性与恢复力关系，即使在严重的水分胁迫下也能保持相对稳定的碳吸收（图5）。下载：下载高分辨率图像（476KB）下载：下载全尺寸图像图5. 植被碳吸收稳定性与抗逆性、恢复力及其相互作用之间的关系，以及它们与干旱强度变化的关联。（a）根据干旱指数将不同地区的植被碳吸收稳定性抗逆性和敏感性进行分类，包括半干旱和干旱地区。误差条表示标准误差（SE）；阴影区域显示95%置信区间。4. 讨论4.1. 干旱调节不同生物群落中的植被碳吸收响应干旱被广泛认为是重塑干旱生态系统碳循环动态的主要驱动力，我们的结果支持其在调节中国北方植被碳吸收中的核心作用（Reichstein等人，2013年）。不同植被类型之间的干旱响应差异突显了功能策略和脆弱性模式的基本差异（Li等人，2024年）。森林通常表现出更高的抗逆性和长期稳定性，但恢复能力较低，这种差异在干旱和半干旱气候区都存在，并且很大程度上独立于干旱的严重程度（图S4和S5）。这种模式可能反映了水分利用策略和水力结构的固有差异：草本植物由于栓塞导管快速再水和灵活的生物量分配，能够从中度干旱中迅速恢复，而树木通常采取保守策略——如持续关闭气孔——以维持水力安全，但牺牲了碳吸收（Skelton等人，2015年；Xu等人，2023年）。同时，木本植物受益于深根系统和大量的碳水化合物储备，这有助于耐旱，但限制了干旱后的快速再生（Trugman等人，2018年）。相反，草本植物经常调整其冠层与根系的分配以抵御严重干旱，从而实现更快的短期恢复（Xu等人，2020年；Hoover等人，2014年）。这些特征层面的对比共同解释了为什么森林保持高抗逆性但恢复相对较慢，而草地则表现出相反的情况（Bennett等人，2015年）。我们的分析还揭示了人工植被和自然植被之间的系统差异。自然植被始终表现出比人工植被更高的抗逆性和稳定性，表明长期适应当地水文气候条件赋予了更大的抗旱缓冲能力（图S4；Forzieri等人，2022年）。这种模式在干旱和半干旱地区都存在（图S4）。值得注意的是，在半干旱地区，自然植被的恢复能力略低于人工植被，而在干旱地区则相反。这表明自然植被在极端水分限制下具有内在的适应优势，可能是由于更有效的水分利用调节、更深的根系和协调的物候（Ma等人，2025年；Yu等人，2025年；Huang等人，2021年）。人工建立的植被通常需要更多的水分来维持生产力，土壤水分储存和林龄的差异会增加干旱风险。此外，土地利用变化和人为改造改变了物种组成、功能特征和根系-地上部分配模式，从而影响干旱引起的碳通量减少和干旱后的恢复轨迹（Ingrisch等人，2018年）。相比之下，自然植被通常依赖于与当地气候长期共同进化积累的深层地下储备，能够在极端干旱后实现稳健的恢复（Volaire等人，2020年）。这些发现共同强调了在评估干旱脆弱性时考虑水分利用特征和植被起源的重要性，特别是在预计干旱强度会增加的大规模造林区域（Anderegg等人，2020年；Ma等人，2025年；Moss等人，2024年）。加强干旱地区的碳吸收需要更好地协调恢复策略和植被群落的抗旱适应性特征。4.2. 抗逆性与恢复力之间的权衡随着气候持续变暖，加剧的干旱压力可能会重塑植被抗逆性和恢复力过程之间的基本权衡（Li等人，2020年；Xu等人，2021年）。在中国北方，我们观察到抗逆性与干旱强度之间存在显著的负相关（p < 0.01），而恢复力则呈现正相关（p < 0.01）。这些相反的趋势表明，随着水文气候压力的加剧，干旱响应策略正在发生变化。特别是在极端干旱条件下，抗逆性显著下降，而恢复力达到峰值（图S6；Ma等人，2023年）。这种动态与从轻度到中度干旱时的以抗逆性为中心的策略向干旱严重时的以恢复力为主的策略的逐步转变一致（Yu等人，2025年；Yao等人，2022年）。干旱强度显著调节了抗逆性和恢复力对碳吸收稳定性的共同影响（图5）。在评估的环境驱动因素中，MAR对抗逆性与恢复力关系的影响最大（图4a），其次是降水量和温度，两者共同解释了64.5%的变异。这强调了水热限制在塑造植被干旱响应中的重要性（Lian等人，2021年）。在相对有利的水文气候条件下（例如半干旱地区），充足的水分支持抗逆性和恢复力之间的紧密关联（图S7）。相比之下，在干旱地区，有限的土壤水分限制了植被同时维持抗逆性和恢复力的能力，导致不同的响应路径（图S7；Lian等人，2021年）。长期的土地-大气反馈和区域水文气候梯度进一步塑造了这些不同的策略（Qing等人，2022年），因为干旱加剧破坏了已建立的生理和生态过程（Li等人，2025年；Xu等人，2021年）。干旱程度的增加削弱了抗逆性驱动和恢复力驱动过程之间的同步性，从而增加了生态系统功能的不稳定性（Bottero等人，2021年）。半干旱生态系统在严重干旱期间表现出相对快速的恢复，通过有利的抗逆性与恢复力权衡或协同响应增强了其缓冲影响的能力（Yao等人，2024年；Liu等人，2021年）。然而，尽管在干扰后偶尔会出现短期稳定性，但严重干旱显著延长了恢复时间并降低了长期生态系统稳定性（Fu等人，2017年；Yao等人，2024年；Yu等人，2025年）。我们进一步发现，半干旱地区的植被稳定性主要由恢复力驱动（调整后的R2 = 0.92，p < 0.05）和抗逆性与恢复力的相互作用驱动（调整后的R2 = 0.84，p < 0.05），而干旱地区的稳定性主要由抗逆性驱动（调整后的R2 = 0.99，p < 0.05）。随着干旱程度的增加，半干旱系统对干旱变得更加敏感，反映了它们对补偿性恢复过程的依赖。相比之下，干旱系统越来越依赖耐旱性来维持功能。这些对比模式表明，长期或极端干旱会降低植被的抗逆性并增加不稳定的风险（Xu等人，2021年），这与先前的路径分析一致，表明水分限制比恢复力更强烈地抑制抗逆性并降低整体稳定性（Chen等人，2023年）。严重干旱放大了碳吸收稳定性的关联性和敏感性（图5），表明植被可能保留某种“干旱记忆”，即过去的暴露改变了后续的干旱响应（Yao等人，2022年）。然而，一旦超过某个临界阈值（例如，SPEI < −2.0），生态系统在抗逆性和恢复力之间的协调性降低，增加了不确定性和碳吸收突然变化的风险（Anderegg等人，2020年；Li等人，2020年）。这种阈值行为强调了在极端干旱条件下生态系统非线性不稳定的可能性。4.3. 含义准确评估干旱下的植被稳定性需要综合考虑抗逆性和恢复力，因为单独一个特征无法完全捕捉生态系统对水文气候压力的响应复杂性（Li等人，2025年；Forzieri等人，2022年）。我们的跨区域比较显示，TNSFP地区普遍存在脆弱性（图5和S3），突显了需要基于机制的稳定性指标解释（Wei等人，2023年）。高抗逆性-高恢复力的生态系统有利于生产力，但在水分受限的环境中也往往需要更多的水分（Chen等人，2023年）。相反，以低抗逆性和恢复力为特征的生态系统——在中国西北部和内蒙古高原的干旱地区很常见——特别容易受到加剧干旱的影响。极端干旱会破坏抗逆性和恢复力之间的权衡，表明向高抗逆性-低恢复力和高恢复力-低抗逆性配置的转变可能是生态脆弱性的早期预警信号（Li等人，2025年；Forzieri等人，2022年）。随着气候变暖，土壤水分限制将越来越制约植被生长，特别是在高水分需求的造林区域（Ridder等人，2020年；Lian等人，2020年；Li等人，2024年）。气象干旱进一步加剧了土壤水分不足，加剧了干旱生态系统的脆弱性（Hao等人，2022年）。这些区域特定的脆弱性强调了需要制定明确考虑干旱限制的恢复策略，例如引入耐旱物种、优化林分密度和改善土壤水分保持能力。通过联合考察干旱强度、土壤水分动态和植物生理响应，我们的发现为识别陆地碳吸收不稳定性风险较高的区域提供了更全面的框架，并增强了它们的长期韧性。最终，这项研究的机制洞察力提高了我们对年际干旱对植被碳吸收影响的理解，并支持在气候极端条件下制定适应性恢复和管理策略。5. 结论在这里，我们分析了2001年至2022年中国北方干旱地区植被碳吸收稳定性的时空动态及其关键组成部分——抗逆性和恢复力。结果显示，高度稳定的地区在干旱年份通常表现出高抗逆性但恢复力低，反映了不同的干旱响应策略。气候和环境压力驱动因素，特别是干旱强度、MAR、MAP和MAT，是影响抗逆性与恢复力之间权衡的关键因素，解释了80.5%的观察到的变异性。值得注意的是，严重干旱（−2.0 < SPEI ≤ −1.5）代表了一个临界阈值，在此阈值下，抗逆性与恢复力之间的关系从正相关转变为权衡，而在极端干旱条件下这种协调性显著恶化（SPEI ≤ −2.0）。半干旱生态系统更多依赖恢复力来维持稳定性，而干旱生态系统主要依赖抗逆性，极端干旱条件下协调性的破坏表明随着气候极端条件的加剧，脆弱性增加。虽然造林有助于区域碳吸收趋势，但我们的结果对其长期可持续性提出了担忧，特别是在预计气候极端条件下的水分受限地区。总体而言，我们的发现强调了抗逆性与恢复力相互作用作为生态稳定性指标的关键作用，并突出了需要制定特定于地区的策略，以平衡干旱生态系统中的碳封存和气候韧性。CRediT作者贡献声明He Jiaying：撰写——原始草稿、可视化、方法论、正式分析、数据管理、概念化。Liu Baojian：可视化。Zhang Zhiqiang：撰写——审阅与编辑、监督、资金获取、概念化。Ren Yi：数据管理。Yuan Zeyu：调查、数据管理。Wu Xiaoyun：撰写——审阅与编辑、调查、正式分析。Pang Jianzhuang：方法论、正式分析、数据管理。Xu Hang：撰写——审阅与编辑、验证、方法论、资金获取、正式分析、概念化。未引用的参考文献Li等人，2024年。数据可用性本研究中使用的所有数据都是公开可用的。MODIS NPP产品（MOD17A2H.061）和MODIS土地覆盖产品（MCD12Q1.061）来源于NASA的EarthData门户网站（https://doi.org/10.5067/MODIS/MOD17A2H.061；https://doi.org/10.5067/MODIS/MCD12Q1.061）。标准化降水蒸散指数（SPEI）数据来自全球SPEI数据库（https://spei.csic.es/database.html）。气候变量，包括降水量、2米高度处的最低和最高气温、平均风速、相对湿度和净辐射，来源于中国气象局（http://data.cma.cn）。地形和植被属性（如坡度、朝向、地貌和植被类型）数据来源于国家森林资源清查数据（国家林业和草原局，2019年）。所有用于数据分析的代码均可根据合理要求提供。
本研究得到了以下机构的支持：国家自然科学基金（项目编号：32301664）、内蒙古自治区重大科学技术项目（项目编号：2024JBGS0023-2-1）、Cast青年精英科学家资助计划（项目编号：YESS20230091）、国家重点研发计划（项目编号：2022YFF1302501）以及国家林业和草原局揭榜挂帅项目（项目编号：202401-07）。
