摘要
本文综述了在不同栽培条件下生长的葫芦巴（Trigonella）、罗勒（Ocimum）和芸苔属（Brassica）微绿植物的营养价值和植物化学成分的差异。微绿植物因其富含的营养物质和促进健康的化合物而受到关注，被视为功能性食品。文献研究表明，光照强度、温度、土壤成分和水培系统等因素显著影响这些植物的营养价值和植物化学成分。研究结果发现，氨基酸、糖分和生物活性化合物存在显著差异，表明优化生长条件可以提高其营养价值。本文强调了微绿植物作为营养密集型食品的潜力，同时探讨了特定属、生长条件及其作为功能性食品的潜力。
1 引言
葫芦巴、罗勒和芸苔属微绿植物分别是葫芦巴科、唇形科和十字花科植物的幼苗，以其浓郁的风味、鲜艳的颜色和潜在的健康益处而闻名。葫芦巴（Trigonella foenum-graecum L.）属于豆科植物，在印度北部到伊朗的地区原产。Wani [1] 指出，葫芦巴叶富含维生素和矿物质，如胡萝卜素、核黄素、烟酸、硫胺素、维生素C、钙、铁、锌和磷。葫芦巴中含有的 Diosgenin 化合物已被证明可以抑制 H-29 人类结肠癌细胞系的生长并诱导其凋亡 [2]。另一种微绿植物罗勒（Ocimum sanctum L.）属于唇形科，在热带和亚热带地区生长茂盛。Shahrajabian [3] 指出，罗勒中的主要挥发性成分包括甲基查维科尔（methyl chavicol）、芳樟醇（linalool）、佛手柑烯（bergamotene）、甲基肉桂酸酯（methyl cinnamate）和丁香酚（eugenol）。中国白菜（Brassica rapa L.）属于十字花科，这类蔬菜富含多种必需营养素，如碳水化合物、叶酸、维生素C、维生素A、铁、钙、铜、硒和锌 [4]，其中硫代葡萄糖苷（glucosinolates）和异硫氰酸酯（isothiocyanates）因其抗癌特性而备受关注 [5]。十字花科蔬菜的抗癌潜力取决于硫代葡萄糖苷的含量、其转化为异硫氰酸酯的效率以及化合物的生物利用度 [6]。芸苔属微绿植物多样的植物化学成分使其具有抗氧化、抗糖尿病、抗癌和抗炎作用，从而增加了消费者的兴趣 [7]。由于营养价值高、易于栽培且适应性强，葫芦巴、罗勒和芸苔属微绿植物被广泛用作功能性食品。植物生长和植物化学物质的积累受到环境条件的强烈影响。光周期调节开花、新陈代谢和营养品质 [8]，而光照强度影响罗勒和生菜等作物的生长、抗氧化剂产生和代谢活动 [9]。光照和温度在决定抗氧化能力方面起着关键作用 [10]。补充蓝光可以增强葫芦巴幼苗的光合色素、生长和葫芦巴碱（trigonelline）含量 [11]，而蓝光和红光LED联合处理可以改善罗勒微绿植物的生长和酚类化合物含量 [12]。最佳光照条件也有助于提高中国白菜微绿植物的生长和营养品质 [13]。此外，通过生物强化和改良光照处理可以增加芸苔属微绿植物的植物化学成分，尽管不同物种的反应各不相同 [7]。温度通过影响生理过程和应激反应基因表达进一步调节植物生长 [14]。温度和光照强度对葫芦巴幼苗的最佳生长至关重要 [15]，而温度胁迫会影响罗勒和芸苔属植物的形态、抗氧化能力和基因表达 [3, 16, 17]。总体而言，植物对生长条件的响应是复杂的，是多种环境因素相互作用的结果。
2 方法论
使用 Web of Science 和 Scopus 数据库进行了结构化文献搜索，检索了2020年1月至2024年5月期间发表的相关研究。搜索范围限于经过同行评审的英文文章，并使用与葫芦巴、罗勒、芸苔属微绿植物、生长条件、植物化学成分、营养品质和环境胁迫相关的预定义术语来筛选标题、摘要和关键词。共检索到183篇关于葫芦巴的论文，罗勒各92篇，芸苔属92篇。纳入标准包括将生长条件与植物化学或营养属性联系起来的文章，排除了缺乏实验数据或方法学明确性的研究。由于综合性综述较少，因此选择了近期的一手研究文章，并提取了关于实验条件和植物化学结果的关键数据用于综合分析。
3 生长参数
生长参数（如平均高度和产量）受生长条件的显著影响，关键因素包括气候、土壤质量、浇水、光照暴露、培养基选择和季节变化。El Haddaji [18] 发现，葫芦巴微绿植物对不同LED处理的响应各不相同。具体而言，暴露在红光下的葫芦巴微绿植物表现出更高的植株高度和鲜重（FW）。同一研究还指出，平均高度用刻度尺测量，鲜重用精密天平测量。Tunçtürk [19] 也指出，施用氮肥和硫肥可以提高葫芦巴的高度和产量。Kalita [20] 表明，不同的土壤条件会导致葫芦巴微绿植物的高度变化。此外，罗勒因其易于栽培且适合水培和室内栽培系统而在全球范围内受到农民的欢迎。Bulgari [21] 的研究表明，培养基（蛭石、椰纤维和黄麻布）对罗勒微绿植物的产量和干物质（%）有显著影响。研究得出结论，在上述培养基中，罗勒微绿植物的干物质（%）和产量分别在3.8%至6.6%和2008.38至3201.09克/平方米之间。在黄麻基质上栽培的罗勒微绿植物产量最高，而在椰纤维上栽培的红罗勒干物质（%）最高。Bulgari [22] 对水培罗勒微绿植物的质量和产量进行了研究，发现生长条件和植物种类对其生长和生物活性化合物的积累有显著影响。罗勒的生长受多种因素影响，包括空气质量、营养液、水温、pH值、光照强度、电导率、二氧化碳浓度、溶解氧和相对湿度。中国白菜微绿植物也是重要的膳食成分。Liu [23] 报告称，氮源和增加的氮供应显著影响基于基质和水培系统生长的中国白菜的生化特性和产量，较高的氮水平显著提高了植物产量。Maselesele [24] 发现，施用澳洲坚果壳堆肥和NPK肥料可以增加根生物量（0.30–1.36克/平方米）和根长（11.2–16.6厘米），以及叶片数量、叶片生物量和叶面积指数的改善。Jones-Baumgardt [25] 证明光照强度显著影响芸苔属微绿植物的生长和产量，光照强度从100微摩尔/平方米·秒增加到600微摩尔/平方米·秒时，干重量显著增加。Dhaka [26] 也指出，植物的营养生长取决于生长条件，特别是光照强度和基因型。
4 营养成分
4.1 蛋白质和灰分含量
近年来，葫芦巴微绿植物因其丰富的纤维含量而受到关注，成为烘焙食品和挤压零食生产的宝贵原料。Ghoora [27] 报告了10种不同烹饪微绿植物的营养成分。这些微绿植物在特定条件下生长，包括11.5小时的光周期、2500至4400勒克斯的光照强度、25°C的平均空气温度和65%的相对湿度。研究发现，葫芦巴微绿植物的蛋白质含量为3.33克/100克鲜重，灰分含量为0.48克/100克鲜重。Wani [1] 指出，葫芦巴因其高纤维、蛋白质和胶质含量而用作食品稳定剂、乳化剂和粘合剂。该研究还指出，葫芦巴含有23–26%的蛋白质。Bhaswant [28] 强调光照和培养基是影响微绿植物产量的重要因素。Türkmen [19] 的研究发现，不同罗勒基因型的粗蛋白含量在15.70%至19.30%之间，灰分含量在8.99%至10.46%之间。蛋白质和灰分的变化归因于不同的基因型。Rusu [29] 强调了营养液、温度和光照条件在种子萌发和随后罗勒微绿植物发育中的关键作用。Ghoora [27] 报告，在11.5小时光周期和25°C空气温度下栽培的罗勒微绿植物的蛋白质含量为2.22克/100克鲜重，灰分含量为1.30克/100克鲜重。Dereje [7] 的研究表明，芸苔属微绿植物的营养成分和营养含量可以通过不同的栽培条件（如生物强化和光照处理）得到改善。然而，这些策略的有效性取决于所栽培的具体芸苔属微绿植物种类。Havilah [30] 指出，芸苔属植物通常含有较高的蛋白质含量，一般在20%至25%之间。蛋白质的变化是由于应激调节的基因表达影响了参与光合作用、氧化还原平衡和营养吸收的酶、伴侣蛋白和防御蛋白。Adelanwa [31] 记录了10–12周大的红菜和绿菜的灰分含量在1.23%至1.32%之间。文献表明，植物的蛋白质和灰分含量受土壤质量、气候、光照暴露、培养基和收获时间等多种因素的影响，这些因素可能导致营养成分的变化，因此考虑最佳生长条件以最大化其营养价值非常重要。
4.2 糖分组成
植物的糖分组成随环境条件变化，主要受光合作用的影响。不同条件下生长的微绿植物的糖分组成总结见表1。El Haddaji [18] 发现，LED光照质量显著影响植物的渗透保护剂水平，葫芦巴在红光和蓝光下葡萄糖含量增加。在红光下，葡萄糖含量从3.2毫克/克鲜重增加到6.2毫克/克鲜重；Li [32] 也在红光下生长的棉籽苗中观察到最高的可溶性糖含量。Büchi [33] 在甜罗勒中检测到葡萄糖、蔗糖、果糖、斯塔奇糖和拉芬糖，并发现昼夜变化明显，白天含量较高。Karlsson [34] 发现，在21°C和16小时光周期下生长的罗勒在蓝光下积累的糖分比在红光或红蓝光联合照射下更多。El Haddaji 18的研究还报告了在蓝光和红光LED照射下罗勒中的葡萄糖含量增加，其中红光下的葡萄糖含量最高。中国白菜因其营养价值而受到重视。Zafar [35] 对芸苔属植物中的游离糖进行了定量分析，发现中国白菜中含有麦芽糖醇（66.8%）、麦芽糖（4.9%）、葡萄糖（9.0%）和果糖（22.4%），不同品种之间存在差异。Li [36] 证明光照质量显著影响植物的生长和糖分积累，红光LED能够增加糖分和干物质含量，使其适合室内栽培。Liu [37] 报告了白菜成熟过程中代谢活动和糖分含量的变化，而Rosa [38] 发现夏季品种的糖分水平高于冬季品种。这种季节性增加归因于更温暖的生长条件以及糖生物合成基因的表达增强 [39]。总体而言，环境因素强烈影响植物中可溶性碳水化合物的组成和含量，这与其他储存成分的影响类似 [40]。
表1 不同生长条件下Trigonella、Ocimum和Brassica微绿蔬菜成分的变化
4.3 宏量元素组成
植物的宏量元素组成与其生长发育密切相关。这些宏量元素通过根系从生长介质中被植物吸收。不同生长条件下微绿蔬菜的宏量元素组成在已发表的文献中有简要介绍，见表1。Mohanty [46] 报告称，在水基培养基中生长的Trigonella（葫芦巴）微绿蔬菜的生长情况优于在土壤中生长的情况。此外，不同生长阶段的微绿蔬菜的元素组成也有所不同。该研究报道了Trigonella微绿蔬菜中钾（3.78–19.44%）、钙（1.40–19.96%）、锰（0.01–0.16%）、铁（0.07–0.38%）和锌（0.01–0.05%）等矿物质的含量。Waterland [47] 强调矿物质营养对植物多种生理过程至关重要，包括但不限于同化物质的运输、光合作用的促进以及生长和发育的支持。Ghoora [27] 报告了在特定条件下生长的十种微绿蔬菜的元素组成。其中，法国罗勒含有（每100克鲜重）钠（48.6毫克）、钾（328.6毫克）、钙（81.5毫克）、镁（24.9毫克）、磷（29.2毫克）和锌（0.79毫克）。Brazaitė [48] 的另一项研究表明，精确控制LED光谱可以增强受控环境农业系统中罗勒中必需矿物质元素的生物强化效果。此外，植物对矿物质的吸收受光照质量、强度、持续时间等多种环境因素的影响，且不同植物部位的矿物质含量会随植物成熟而变化。单色LED照明和LED组合对微绿蔬菜中营养素积累的影响因微绿蔬菜的种类而异 [49]。此外，芸苔科微绿蔬菜是平衡人类饮食中宏量元素和微量元素的良好来源 [50]。该研究指出中国白菜的矿物质组成（每100克鲜重）为：钠（25毫克）、钾（240毫克）、钙（68毫克）、镁（31毫克）、铁（0.59毫克）和锌（0.29毫克）。研究还发现，由于基因型和生长期的不同，芸苔科微绿蔬菜中的宏量元素和微量元素含量存在差异。Brazaitė [21] 的研究表明，增加蓝光照射有助于提高芸苔科微绿蔬菜中矿物质营养的积累。这些结果表明，战略性地利用这些条件可以成为提高生物强化的有效方法。先前的研究表明，在栽培芸苔属幼苗用于食品目的时，应考虑种子生长的温度对其提取物的生物学效应的影响 [51]。同一研究还指出，在较高的生长温度下，钾、钠、铅和镍等矿物质的含量会增加，而钙、镉、铜和镁的含量则会减少。
4.4 氨基酸组成
氨基酸在植物中起着重要作用，作为蛋白质的构建块，是氮（N）的主要载体，并充当信号分子。植物中的氨基酸来源于根系吸收、硝酸盐还原和铵同化等过程 [52]。葫芦巴中主要的（游离形式）氨基酸是（2S, 3R, 4S）-4-羟基异亮氨酸。值得注意的是，干燥葫芦巴种子中约80%的氨基酸是非蛋白质氨基酸4-羟基异亮氨酸，这种氨基酸在生长阶段迅速积累 [53]。El-Mahdy [54] 报告称，葫芦巴中含量最高的氨基酸是天冬氨酸和谷氨酸，其次是亮氨酸、精氨酸、赖氨酸和脯氨酸。Kumar [55] 报告称，Trigonella微绿蔬菜的氨基酸组成受生长条件的影响，其中亮氨酸（18.5–35.4毫克/克）、异亮氨酸（17.4–24.5毫克/克）、苯丙氨酸（25.8–36.7毫克/克）和谷氨酸（30.4–50.0毫克/克）是主要氨基酸，突显了它们的营养价值。研究指出，氨基酸浓度的变化可能源于生产地区的环境条件和用于种子生产的特定品种。Bravo [56] 结论认为，天冬氨酸和谷氨酸是O. basilicum种子中的主要必需氨基酸。此外，还观察到这些种子中含有丰富的非必需氨基酸，但不包括含硫和色氨酸的氨基酸。Karnchanatat [57] 报告了灰叶罗勒种子的氨基酸含量（每100毫克）：丝氨酸（3.58毫克）、天冬氨酸（4.61毫克）、谷氨酸（10.55毫克）、组氨酸（1.70毫克）、甘氨酸（3.12毫克）、苏氨酸（2.16毫克）、精氨酸（8.48毫克）、丙氨酸（2.65毫克）、酪氨酸（2.08毫克）、脯氨酸（2.25毫克）、赖氨酸（1.56毫克）、缬氨酸（2.63毫克）和苯丙氨酸（3.49毫克）。Szepesi [58] 观察到脯氨酸积累量在环境压力下会增加作为防御反应。Shen [59] 记录了光照和黑暗周期对游离氨基酸水平的影响。根据Trovato [60] 的研究，脯氨酸在参与应激防御的氨基酸中起着特别关键的作用，因为它在植物遇到各种压力源时会在多个植物物种中积累，从而显著增强其抗压能力。目前，中国白菜因其丰富的营养成分而受到关注。Wang [61] 报告称中国白菜含有16种不同的氨基酸。该研究还展示了使用不同比例蚯蚓堆肥和土壤作为生长介质时中国白菜中氨基酸浓度的变化。不同氨基酸的含量范围为（每克）：天冬氨酸（1.53–2.94毫克）、苏氨酸（0.82–1.54毫克）、丝氨酸（0.74–1.37毫克）、谷氨酸（1.88–3.08毫克）、甘氨酸（0.89–1.78毫克）、半胱氨酸（0.19–0.32毫克）、甲硫氨酸（0.40–0.71毫克/克）、异亮氨酸（0.78–1.63毫克）、亮氨酸（1.46–2.75毫克）、酪氨酸（0.70–1.33毫克）、苯丙氨酸（1.01–1.95毫克）、赖氨酸（1.10–2.17毫克）、组氨酸（0.42–0.75毫克）、精氨酸（1.00–1.85毫克）和脯氨酸（1.03–2.02毫克）。Zhang [49] 还指出，蓝光和红光的不同比例会导致中国甘蓝中必需氨基酸和非必需氨基酸积累量的变化。生长温度和光照持续时间对植物的整体生理特征和组成起着关键作用 [62]。
5 植物化学成分
5.1 总叶绿素含量
叶绿素是一种重要的色素，具有抗氧化活性 [63]。叶绿素的抗氧化性质可以通过与致癌化学物质结合并抑制其代谢来预防癌症。Negi [64] 的研究表明，葫芦巴叶片的总叶绿素含量为13.1毫克/克干重。同一研究还指出，总叶绿素含量随储存室的温度和湿度而变化。Kavathiya [65] 报告称，在整个生长阶段，总叶绿素含量范围为1.08至2.67毫克/克。在发芽过程中，总叶绿素含量显著增加。Kadam [66] 报告了总叶绿素含量因季节变化而变化。同一研究还记录了葫芦巴叶片在夏季（2.60毫克/克鲜重）、冬季（2.37毫克/克鲜重）和雨季（2.23毫克/克鲜重）的叶绿素a含量。植物总叶绿素的增加有助于满足其对葡萄糖的更高需求 [65]。此外，罗勒草因其烹饪和药用价值而受到全球欢迎。Banik [67] 报告了Ocimum sanctum L.的叶绿素含量因收获季节而异。该研究记录了秋季的总叶绿素a与b比例为3.58:1，而在雨季收获时这一比例最低，为2.56:1。Naznin [68] 发现蓝光（449纳米）与红光（661纳米）结合可以改善叶绿素含量。在91%红光+9%蓝光条件下，罗勒的叶绿素a、b和总叶绿素含量比100%红光条件下显著增加。Bulgari [22] 报告称早期收获的罗勒微绿蔬菜的总叶绿素含量为0.81毫克/克鲜重。光系统中的电子传输能力、太阳反射率的变化、总叶绿素含量以及叶绿素a/b比例的变化都影响光合作用能力 [67]。中国白菜（Brassica rapa L.）富含营养，具有多种健康益处。Gao [69] 报告称，随着光照强度的增加，中国白菜微绿蔬菜中的叶绿素a和叶绿素b含量显著上升，特别是在光照强度从30微摩尔每平方米每秒增加到90微摩尔每平方米每秒时。Liu [13] 的研究发现，长时间光照（20小时）下中国白菜微绿蔬菜的总叶绿素含量高于短时间光照（12小时）。Kapoor [70] 研究了镉胁迫（0、0.2、0.4和0.6毫摩尔/升）对中国白菜植物的影响，发现总叶绿素含量显著下降，对照组（31.9毫克/克鲜重）与暴露于0.6毫摩尔/升镉的植物相比减少了1.62倍。上述文献表明，草本植物的叶绿素含量受环境因素和物种的复杂相互作用影响。
5.2 抗氧化能力
抗氧化能力是指某些化合物（称为抗氧化剂）保护身体免受自由基损伤的能力。植物中抗氧化剂的存在和效力受多种生长条件的影响，体现了植物与其环境和人类健康之间的复杂关系。Pająk [71] 发现，在22°C下12小时光照条件下，葫芦巴幼苗的抗氧化能力和酚类化合物及黄酮类化合物的含量显著增加。研究发现，发芽后葫芦巴种子的DPPH自由基清除活性从2.15毫克Troxol/克增加到3.23毫克Troxol/克。Al-Dabbagh [72] 发现葫芦巴叶片的DPPH自由RSA显著增加，抑制能力达到89.7%。此外，研究还指出葫芦巴叶片的IC50值为245.90微克/毫升。这些发现表明，不同物种的抗氧化活性存在差异，这可能归因于它们所含酚类化合物的不同。罗勒微绿蔬菜中含有丰富的这些次生代谢物 [73]。在不同营养浓度下培养的罗勒品种的抗氧化潜力范围为23.30%至93.10%。Sutulienė [74] 发现光照强度显著影响罗勒的生理和生物活性化合物的积累。温度调节对罗勒的生长和发育有重要影响。此外，芸苔科植物是潜在膳食抗氧化剂的良好来源 [35]。Xiao [75] 报告了30种不同芸苔科微绿蔬菜的抗氧化活性差异。中国白菜的DPPH RSA为215.8微摩尔TE/100克鲜重。研究表明，芸苔科微绿蔬菜富含生育酚、抗坏血酸、叶黄素、类胡萝卜素和GSLs等植物化学物质。Liu [13] 发现，较高的光照强度可以显著提高中国白菜的抗氧化能力。提高生长温度已被证明会诱导植物发生生理和生化变化，这可能对营养价值产生影响。Gmižić [76] 通过维持23/18°C（昼夜）的正常生长条件和38/33°C（昼夜）的升高温度，在16小时的光周期下研究了这一效应在芸苔属幼苗中的表现。结果显示，使用FRAP测定法测得的抗氧化活性仅有轻微增加（约1%），而使用ABTS方法则观察到显著增强（64%）。这种增加在营养学上具有重要意义，因为植物中的抗氧化剂——特别是类胡萝卜素和多酚——通过减轻氧化应激在保护食品质量和人类健康方面发挥着关键作用，并且与抗动脉粥样硬化和抗肿瘤特性相关[77]。5.3 多酚和黄酮类化合物的含量 多酚化合物在植物中具有多种作用，影响生长、发育、防御机制以及与环境的相互作用。研究表明，多酚化合物的水平会随着不同的生长阶段和环境条件而波动。例如，Sura [78] 报告了1周、2周和4周大的葫芦巴幼苗中咖啡酸、芥酸、芸香苷、异维生素素和阿魏酸浓度的变化，强调了生长阶段对多酚组成的影响。葫芦巴的生长和生化组成还受到光照强度和生长温度的影响[15]。罗勒是另一种富含多酚和生物活性化合物的草本植物，包括多酚、维生素C、花青素、黄酮类、香草酸、槲皮素、咖啡酸、迷迭香酸、芸香苷、对羟基苯甲酸和芹菜素[73]。Solouki [79] 观察到暴露在不同光照和温度下的罗勒叶片经历了氧化应激，这反过来增强了抗氧化活性。Bulgari [21] 证明不同的生长基质和光照条件显著影响了罗勒微绿叶的生长和植物化学成分，强调了优化光照质量和强度在温室生产中的重要性。罗勒的化学成分还受到地理位置、品种选择、农艺实践、季节变化和采后处理技术的影响[80]。中国白菜同样以其丰富的多酚代谢物含量而著称[81]。Seong [82] 报告了中国白菜叶片中的芥酸、咖啡酸、阿魏酸和对香豆酸以及黄酮类化合物木犀草素的存在，其浓度受光照时间的影响；长时间日照增强了抗氧化成分和多样性。Liang [83] 报告说，农艺因素和栽培技术影响结球白菜的多酚组成，其中绿原酸（0.09–4.39 µg/g FW）、没食子酸（0.07–0.90 µg/g FW）、3,5-二羟基苯甲酸（42.84–1417.18 µg/g FW）、咖啡酸（2.45–98.78 µg/g FW）、芥酸（635.89–12736.82 µg/g FW）、对香豆酸（7.59–22.72 µg/g FW）和阿魏酸（75.02–1378.08 µg/g FW）的浓度有所不同。此外，Yin-jian [84] 证明在收获前10天施加蓝光显著增加了多酚含量。作为植物防御的关键成分，多酚化合物表现出抗氧化、抗炎、抗衰老和抗增殖活性，它们在不同生长条件下的调节为植物适应性和在食品、农业和医学中的应用提供了见解[85]。总多酚含量（TPC）和总黄酮类含量（TFC）与抗氧化能力和促进健康的特性密切相关。例如，与种子相比，葫芦巴的幼苗具有更高的抗氧化活性。Pająk [71] 证明在22°C下12小时光周期的发芽过程中，TPC从种子中的1.40 mg GAE/g增加到幼苗中的4.64 mg GAE/g，原儿茶酸、对香豆酸、没食子酸和阿魏酸对TPC有贡献，而槲皮素和山柰酚对TFC有贡献。Kiani [86] 报告葫芦巴的TPC和TFC分别为17.21 mg GAE/g和4.41 mg QE/g，并指出溶剂的选择会影响提取结果。Nam [87] 观察到暴露在光照下的幼苗比在黑暗中的幼苗有更多的黄酮类积累。Fayezizadeh [73] 记录了TPC在699.29至1444.92 mg GA/100 g FW之间，TFC在0.99至8.49 mg CAE/100 g FW之间。Lobiuc [88] 报告说，蓝光和红光LED照明增强了生长和多酚积累，而微波等离子照明由于含有更多的蓝光和UV-A光成分，进一步提高了黄酮类水平[89]。中国白菜也显示出显著的膳食抗氧化潜力。Seong [82] 报告了中国白菜叶片中的TPC和TFC分别为148.51至347.46 mg GAE/100 g和61.29–328.17 mg CE/100 g，光照时间延长增强了这些水平。Dereje [7] 发现TPC为225 mg GAE/100 g，强调光照可用性、光周期和生长阶段直接影响生物活性化合物的积累。生长温度也影响化学组成，可能是通过热变化引起的代谢变化[88]。总体而言，微绿叶中的多酚和黄酮类含量受到生长阶段、光照质量和持续时间、温度、营养供应、品种选择和采后处理方式的共同影响。理解这些动态对于优化草本植物和蔬菜的营养价值和生物活性化合物的积累至关重要。在不同生长条件下观察到的微绿叶中的代谢变化主要由植物的生理反应和代谢途径的调节所控制。环境因素如光照强度、光谱质量和温度影响光合作用效率和细胞氧化还原平衡，从而调节次级代谢。增强的光照通常会刺激苯丙素途径，导致多酚化合物、黄酮类和其他抗氧化代谢物的合成增加，这些化合物有助于提高微绿叶的功能价值。同样，适度的非生物胁迫，包括温度波动，可以诱导氧化应激反应，激活防御相关的代谢网络并促进保护性植物化学物质的积累[90]。这些生理和生化调整最终影响Trigonella [55]、Ocimum [91] 和 Brassica [92] 微绿叶的营养和植物化学组成，突显了环境调节、植物代谢和营养价值之间的相互关系。5.4 特化代谢物 特化代谢物包括一组多样的生物活性化合物，其中许多是初级代谢物的结构衍生物。此外，葫芦巴草本植物含有丰富的次级代谢物[1]。葫芦巴中各种次级代谢物的表达水平也随着生长条件的变化而变化。环境胁迫影响葫芦巴的形态特征、产量参数和次级代谢物的产生。该研究指出，由于葫芦巴的遗传变异，每种代谢物的表达水平都有所不同。Gonda [93] 采用了一种非靶向的LC-ESI-MS代谢组学方法，揭示了葫芦巴发芽过程中发生的代谢变化。研究结果表明，虽然葫芦巴发芽会诱导植物代谢的显著变化，但也发现了三棱芥碱[m/z–138.06]、4-羟基异亮氨酸[m/z–148.1]、vicenin 2 [m/z–593.15]、芹菜素-8-C-鼠李糖苷-6-C-己糖苷[m/z–577.16]、neogitogenin-dirhamnosyl-glucoside [m/z–1065.55]、diosgenin-diglucosyl-rhamnoside [m/z–1047.54]、trigoneoside XIIa/b [m/z–903.49] 和 trigonelloside C [m/z–1047.53] 的存在。El Haddaji [18] 的研究报道，在红光谱光下，葫芦巴的 vegetative 生长（高度和鲜重）增加，不同LED照明条件下的代谢物积累水平也有所不同。Abou-Shleel [94] 报告说，较高的空气温度减少了葫芦巴种子的化学积累，同时增加了呼吸速率。该研究还指出，光照在影响多种对作物质量至关重要的次级植物代谢物的产生和积累方面起着重要作用。这些次级代谢物的产生和积累主要由光照启动。光受体与多种途径相连，这些途径在光子激活后会经历基因表达的变化。光吸收特性由光受体蛋白与发色团的配对决定[95]。Sipos [96] 指出，罗勒的生长受到多种因素的影响。这些因素包括生产目标、环境条件（如光照、水分可用性、温度、二氧化碳水平、土壤养分含量、相对湿度和空气流动）、罗勒品种以及所采用的具体生产系统。他们的研究结果还表明，随着光照强度的增加，干物质含量和植物生长也会增加，但这种趋势只在某个最佳阈值之前成立。超过这个点，其他环境因素可能会开始限制进一步的生长。此外，光照强度和质量之间的相互作用可以显著影响植物的反应程度。同一研究还指出，由于不同的光照配方（光谱组成、光照时间和光子通量密度），苯丙素、萜类、倍半萜类、多酚（绿原酸、咖啡酸、迷迭香酸和儿茶素衍生物）、黄酮类（槲皮素鼠李糖苷）和维生素衍生物（抗坏血酸、α-生育酚和β-胡萝卜素）的水平也有所不同。Jakovljević [97] 对罗勒基因型及其次级代谢物的全面总结强调了识别不同基因型对各种环境条件反应的重要性。此外，中国白菜中的次级代谢物也依赖于生长条件。此外，光照在塑造植物生理和诱导代谢物谱型方面起着关键作用。使用LC-ESI-MS对中国白菜绿叶进行代谢物分析发现了一组独特的代谢物，即GSLs [98]。同一研究还识别出不同品种的中国白菜中GSLs的不同水平，例如progoitrin [m/z-310]、sinigrin [m/z-280]、glucoalyssin [m/z-372]、gluconapin [m/z-294]、4-羟基葡萄糖芥苷 [m/z-385]、glucobrassicanapin [m/z-308]、glucobrassicin [m/z-369]、4-甲氧基葡萄糖芥苷 [m/z-399]、gluconasturtin [m/z-344]、neoglucobrasscin [m/z-399]。葡萄糖芥苷是一类多样的植物次级代谢物，具有营养价值和生物活性。这些化合物在十字花科植物中最为常见，尤其是在芸苔属植物中，包括常见的蔬菜如中国白菜[99]。Lee [100] 的研究还分析了在不同LED光照条件下生长的中国白菜中的GSLs、黄酮类、多酚和抗氧化特性。Park [101] 使用GCTOF-MS和HPLC全面研究了中国白菜中的代谢物，鉴定并量化了大约40种代谢物，包括氨基酸、糖类、胺类、醇类和有机酸。此外，该研究还鉴定并量化了中国白菜中的八种GSLs、九种类胡萝卜素和九种多酚。研究发现表明，品种选择对次级代谢物水平有影响。在受控的温室环境中（20–25°C和50–60%湿度），Baek [102] 发现中国白菜产生了多种次级代谢物，包括萜类、甾体、葡萄糖芥苷（GSLs）和蜡类。这些化合物来源于初级光合作用产物，但它们的合成对环境因素敏感，这些因素也会影响光合作用本身。光照周期在GSLs的产生和硫同化中起调节作用，导致白天GSLs的水平升高[103]。此外，Zhang [104] 强调高温生长带来的热胁迫导致中国白菜草本植物的多种代谢和转录组变化。该研究还指出，由于较高的生长温度，某些与糖代谢相关的基因的表达水平也发生了变化。生长条件对次级代谢物的具体影响因草本植物的类型及其个体特性而异。代谢物的变化反映了由光合作用、呼吸作用和氧化还原状态变化驱动的代谢通量的改变，通常会增强与压力相关的和抗氧化化合物。如图1所示，生长条件的变化显著影响代谢途径和关键营养及植物化学成分的积累。这些植物化学物质对人类健康有重要影响[105]。图1 这张图片的替代文本可能是使用AI生成的。全尺寸图片生长条件对营养和植物化学成分的影响6 结论与展望 本综述强调了Trigonella、Ocimum和Brassica微绿叶对栽培条件的独特属特异性反应，表明可以通过策略性利用环境调节来提高营养和植物化学质量。Trigonella微绿叶主要在氨基酸谱型和抗氧化能力方面对温度和光照强度表现出变化，反映了初级代谢的变化。Ocimum微绿叶对光照质量特别敏感，补充光和蓝光一致地增强了多酚和黄酮类的积累。在Brassica微绿叶中，温度、营养制度和生长系统强烈影响了葡萄糖芥苷、多酚和抗氧化活性，突显了它们对环境胁迫的代谢敏感性。在所有属中，包括水培和优化基质在内的受控栽培系统提高了生物活性化合物的一致性和富集度，而轻微的胁迫条件通常促进了特异性代谢物的积累。这些发现强调了优化微绿叶质量需要针对物种和特性的栽培策略，而不是统一的生长实践。尽管提供了这些见解，但本综述仍存在某些局限性。所研究的内容在栽培条件、实验设计、物种选择和分析方法方面存在显著差异，这可能会影响不同研究结果之间的直接可比性。此外，环境参数、收获阶段和代谢物量化技术的变化可能会影响报告的营养和植物化学谱型。未来的研究应关注多种环境因素的综合效应，并采用综合多组学方法将代谢变化与潜在的调节机制联系起来。更多关注品种特异性反应、早期生长阶段和标准化报告将提高研究之间的可比性。这样的努力将有助于开发精准栽培策略，使微绿叶更有效地作为具有改进的营养和健康促进潜力的功能性食品得到利用。
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