摘要：Melophorus anderseni是一种喜热蚂蚁物种，它们在Iridomyrmex蚁群的附近筑巢，并对这些蚁群的幼虫进行掠夺。我们研究了其筑巢行为和觅食生态，以评估可能促进种间巢穴掠夺的机制，并确定它是寄生虫还是专门的捕食者。具体来说，我们（1）研究了蚁群的建立和存活情况，（2）工蚁的活动模式（行走速度、觅食和掠夺行为），以及（3）比较了M. anderseni和I. reburrus工蚁的表皮烃类化合物特征。交配飞行后，M. anderseni的蚁后会在I. reburrus蚁群周围形成蚁群，平均距离最近的Iridomyrmex蚁巢为133.1（±8.9）厘米（范围25至650厘米）。每个Iridomyrmex蚁巢入口处的M. anderseni蚁后平均数量为8.4只（±1.9），而最近的M. anderseni蚁群的平均距离为44.9（±5.3）厘米（范围10至233厘米）。远离最近Iridomyrmex蚁巢或其他M. anderseni蚁后的蚁群中，蚁后的存活率较低。Iridomyrmex reburrus的活动与土壤温度呈负相关，在温度超过50°C时没有活动。相比之下，M. anderseni的活动与温度呈正相关，其活动高峰出现在温度略高于50°C时。当土壤温度超过37.4°C时，M. anderseni工蚁开始活动，并持续到中午。在下午，当温度低于开始活动时的温度时，活动停止，平均温度为36.7°C。M. anderseni在I. reburrus蚁巢中的活动跟随其在自己蚁巢中的活动模式。M. anderseni工蚁的平均觅食时间为63秒，平均觅食距离为249厘米。在跟踪的49只觅食工蚁中，有42只（86%）进入了I. reburrus蚁巢，其中32只（76.2%）进入了最近的蚁巢入口。在观察到的1,444次M. anderseni离开I. reburrus蚁巢的情况中，有122次（8.4%）它们偷走了物品，其中117件（95.9%）是幼虫。此外，M. anderseni工蚁的奔跑速度（平均9.72厘米/秒，峰值18厘米/秒）比I. reburrus工蚁（7.05厘米/秒）更快。平均而言，M. anderseni离开I. reburrus蚁巢的速度是I. reburrus工蚁的两倍多。I. reburrus和M. anderseni工蚁表皮烃类化合物提取物的质量相同，没有化合物是任何一种蚂蚁特有的。两种蚂蚁表皮上的主要烃类化合物都是链长在25到29个碳原子之间的饱和烃。两种蚂蚁化合物谱中的化合物相对丰度也相似。相比之下，两种共存的Iridomyrmex和Melophorus物种与I. reburrus和M. anderseni共享的化合物非常少。在所有对M. anderseni蚁群的观察中，没有观察到I. sanguineus工蚁在蚁巢内或出口处，这表明被偷走的幼虫已被食用。我们的结果支持M. anderseni专门从I. reburrus蚁巢中掠夺幼虫，这种掠夺行为是为了捕食，而不是为了毒害。行为（奔跑速度）和化学拟态可能共同作用，以促进这种专门的觅食行为。仍需要进一步的研究来确定M. anderseni的烃类化合物特征的来源（例如遗传还是环境因素），以及是否存在宿主选择和化学拟态的地理变异。
引言：区分熟悉个体和陌生个体对于动物社会的演化和维持至关重要。行为识别使个体能够将有益的行为导向群体成员（通常是亲属），并排除或防御非群体成员。因此，社会性和群居生物中普遍存在发达的识别系统（Sherman等人1997年；Starks 2004年；Suarez等人2020年）。蚂蚁具有精细调节的识别系统，这对社会组织、劳动分工和领地性至关重要（Stuart和Herbers 2000年；Sturgis和Gordon 2012年；Larsen等人2016年）。检测和排除非巢友的能力对于防御竞争者、捕食者和寄生虫也至关重要。巢友识别主要通过使用特定于蚁群和/或物种的表皮烃类化合物来实现（Bonavita-Cougourdan等人1987年；Lahav等人1999年；Lucas等人2005年）。然而，这些化合物的成分也可以被蚂蚁和非蚂蚁的社会寄生虫利用，以掩盖它们的存在（Franks等人1990年；Lenoir等人1997年；Akino等人1999年；Lambardi等人2007年；Hojo等人2014年）。许多来自不同分类群的物种都会利用真社会性昆虫蚁群中的资源和劳动力（Lenoir等人2001年；D’Ettorre等人2002年）。为此，这些盗贼和寄生虫采用多种机制来规避宿主蚁群的识别（Buschinger 1986年；D’Ettorre和Heinze 2001年；Als等人2004年；Buschinger 2009年；Rettenmeyer等人2010年，Parker 2016年；Hölldobler和Kwapich 2022年）。最常见的机制之一是化学拟态，即模仿巢友识别信号，这些信号可以直接合成或通过物理接触从宿主体内获得（Lenoir等人2001年）。寄生是最常见的拟态进化场景，然而，与其他蚂蚁的进化关联也导致昆虫复制了物种和种群水平的表皮烃类化合物。例如，寄生性Maculinea蝴蝶的幼虫阶段几乎完美地模仿了它们的Myrmecia蚂蚁宿主（Akino等人1999年），而共生的、喜欢蚂蚁的蜘蛛和银鱼也与Leptogenys蚂蚁整合（Witte等人2009年）。同样，捕食性的Formica蚂蚁模仿了它们偏好的Odontomachus蚂蚁猎物种群的多样性（Smith 2019年）。其他形式的化学信号（例如与模仿巢友识别无关的；Lenoir等人2001年）以及形态或行为拟态也可以被利用（例如摩擦发声；Geiselhardt等人2007年；Barbero等人2009年；Di Giulio等人2015年，Casacci等人2021年）。此外，盗贼/寄生物种与宿主的关联时间也各不相同。许多社会寄生虫在其生命周期的至少一部分时间内居住在蚂蚁蚁群中（例如Maculinea蝴蝶（Thomas等人1989年），Myrmica属蚂蚁（Jansen等人2010年）。另一方面，盗生物种（那些偷取资源如食物、幼虫、筑巢材料或其他有价值物品的物种，无论是同种还是不同种）只与宿主短暂互动（Breed等人1990年，2012年）。掠夺行为通常伴随着宿主和掠夺工蚁之间的攻击性互动，但在某些物种中，盗贼会使用驱避性化学物质（Blum等人1980年）或表现出可能减少被捕获机会的专门行为（McGlynn等人2015年）。一些研究最深入的社会寄生虫是绑架者或掠夺幼虫的蚂蚁（以前称为奴役蚂蚁）。这些蚂蚁掠夺其他物种的幼虫并将其作为自己的后代抚养，化学拟态对它们的成功尤为重要。例如，Polyergus breviceps的蚁后在杀死宿主蚁后，会采用宿主Formica蚂蚁的化学特征（Johnson等人2001年）。此外，寄生虫的化学特征在空间上可以变化，以匹配宿主分布的变化。D’Ettore及其同事（2002年）的研究表明，新孵化的Polyergus rufescens工蚁的表皮烃类化合物在地理上有所不同，并与其当地的Formica宿主物种相匹配。Melophorus anderseni是一种喜热蚂蚁物种，它们在Iridomyrmex sanguineus和I. reburrus蚁群的附近筑巢，并对这些蚁群的幼虫进行掠夺（Agosti 1997年；Hu 2017年）。Agosti（1997年）指出，M. anderseni工蚁能够穿过守卫的入口，进入幼虫室并带着幼虫逃脱。然而，尚不清楚是什么机制使这些掠夺行为成功，特别是因为Iridomyrmex工蚁具有高度攻击性，成熟的蚁群包含数千只工蚁。一个原因可能是M. anderseni工蚁会骑在静止的Iridomyrmex工蚁身上。Agosti（1997年）推测，M. anderseni工蚁通过拥抱和摩擦这些工蚁来获取I. sanguineus的气味（表皮烃类）。此外，像Melophorus这样的喜热物种通常具有适应高温觅食的适应性，包括更长的腿和更快的奔跑速度（Sommer和Wehner 2012年；Hurlbert等人2008年）。因此，M. anderseni可能通过在一天中Iridomyrmex工蚁活动较少的特别热的时候选择性地觅食，或者通过快速奔跑来避免冲突。在这项研究中，我们研究了（1）蚁群的建立和存活情况，（2）活动（行走速度、觅食和掠夺行为），以及（3）M. anderseni工蚁的表皮烃类化合物特征，以研究其生态并评估可能促进Iridomyrmex种间巢穴掠夺行为的机制。通过更广泛的观察，我们还推测了被偷走幼虫的命运，以确定M. anderseni是真正的寄生虫（在这种情况下，被偷走的幼虫会被抚养并成为Melophorus蚁群的一部分），还是仅仅是一种专门的捕食者（在这种情况下，被偷走的幼虫会被食用）。
材料与方法：研究地点和生物：大部分工作在澳大利亚北领地达尔文的联邦科学与工业研究组织（CSIRO）实验室进行（南纬12°24’42”，东经130°55’17”），这是M. anderseni的典型分布地点（Agosti 1997年）。数据还从达尔文以北约100公里的梅尔维尔岛（11°27’27”S，130°35’08”E）的马克斯韦尔溪以及达尔文以南约20公里的汉普蒂杜（12°34’27”S，131°06’05”E）收集。该地区具有热带季风气候，雨季（11月至3月）平均降雨量约为1600毫米，温度和湿度相对较高（分别为35°C和>80%），而旱季（4月至10月）几乎无降雨，温度和湿度较低（分别为31°C和30%）（Taylor和Tulloch 1985）。Melophorus物种表现出季节性和日变化模式，在Iridomyrmex活动最少的时期最为活跃（Andersen 1983，Hoffmann 1998；Muser等人2005；Schultheiss等人2012）。I. sanguineus和I. reburrus都会建造由多个巢穴通过通道连接的复合巢群，这些通道长度可达数十米。由于我们没有行为数据来将Iridomyrmex的巢穴与其所属的Melophorus巢群对应起来，因此我们使用“巢穴”一词来指代Melophorus工蚁有机会进行袭击的活跃入口。到目前为止，关于M. anderseni的巢群知之甚少，只知道它们位于Iridomyrmex巢群附近，并且巢穴入口较窄，可能是为了防止Iridomyrmex工蚁进入（Agosti 1997）。
在CSIRO，2014年2月9日之前，所有I. sanguineus和I. reburrus的巢穴都在大约2公顷的区域内被标记和绘制了地图。2014年2月9日中午左右，观察到了M. anderseni的婚飞现象。在这一事件之后，标记了所有挖掘了婚飞室的M. anderseni蚁后的位置。这些位置可以通过蚁后新挖掘的小土堆轻松识别。同一天下午，在汉普蒂杜还偶然发现了M. anderseni蚁后的婚飞室，它们位于一个I. reburrus巢群的三个巢穴旁边，两种物种的巢穴入口都被标记了出来。第二次也是最后一次婚飞发生在2014年2月22日，但只在CSIRO发现了M. anderseni蚁后。在两次婚飞之后的几天里，测量了每只M. anderseni蚁后到最近的Iridomyrmex巢穴入口的距离，以及每只M. anderseni蚁后之间的距离。不幸的是，所有Iridomyrmex巢穴和巢群的空间数据都丢失了，因此我们只能报告与M. anderseni观察结果相关的少数巢穴的空间数据，而无法报告那些没有关联的Iridomyrmex巢穴以及没有目标物种巢穴的更广泛区域。新建立的M. anderseni巢穴被每天监测活动情况，以确定工蚁首次出现的时间，并在2014年6月底至7月初再次监测，以量化长期的巢群存活情况。活动情况通过直接观察工蚁或通过标记物旁边特有的土堆来确认。此外，在CSIRO还发现了两个成熟的M. anderseni巢群簇，它们位于I. reburrus巢群附近，距离婚飞蚁后着陆点约200米。
在CSIRO，2014年2月9日之前，所有I. sanguineus和I. reburrus的巢穴都在大约2公顷的区域内被标记和绘制了地图。2014年2月9日中午左右，观察到了M. anderseni的婚飞现象。在这一事件之后，标记了所有挖掘了婚飞室的M. anderseni蚁后的位置。这些位置可以通过蚁后新挖掘的小土堆轻松识别。同一天下午，在汉普蒂杜还偶然发现了M. anderseni蚁后的婚飞室，它们位于一个I. reburrus巢群的三个巢穴旁边，两种物种的巢穴入口都被标记了出来。第二次也是最后一次婚飞发生在2014年2月22日，但只在CSIRO发现了M. anderseni蚁后。在两次婚飞之后的几天里，测量了每只M. anderseni蚁后到最近的Iridomyrmex巢穴入口的距离，以及每只M. anderseni蚁后之间的距离。不幸的是，所有Iridomyrmex巢穴和巢群的空间数据都丢失了，因此我们只能报告与M. anderseni观察结果相关的少数巢穴的空间数据，而无法报告那些没有关联的Iridomyrmex巢穴以及没有目标物种巢穴的更广泛区域。新建立的M. anderseni巢穴被每天监测活动情况，以确定工蚁首次出现的时间，并在2014年6月底至7月初再次监测，以量化长期的巢群存活情况。活动情况通过直接观察工蚁或通过标记物旁边特有的土堆来确认。此外，在CSIRO还发现了两个成熟的M. anderseni巢群簇，它们位于I. reburrus巢群附近，距离婚飞蚁后着陆点约200米。
所有活动数据都在CSIRO收集。2014年3月31日至5月1日期间，使用了位于两个I. reburrus巢群（一个巢群有五个巢穴，另一个巢群有三个巢穴）附近的两个成熟的M. anderseni巢群簇来收集活动、觅食和速度数据。观察时间是从上午9点到下午5点，共持续了九天。这一时期的云量和降雨情况有所变化。到了5月初，云量减少，降雨变得稀少。如果降雨量中等或较大且持续超过20分钟，当天的数据收集就会停止。部分天的数据没有纳入分析。由于这两种物种不同时活跃，因此并非所有九天都能同时收集到两种物种的数据。为了确定巢群活跃的天数，2014年5月23日至6月21日期间监测了十个巢群，每天从上午11点到下午2点进行观察，此时环境温度（TS）至少达到37.4°C。当巢穴入口被打开并且有工蚁出现时，巢群被视为活跃的。M. anderseni的巢群活动通过每小时计算进出巢穴入口的工蚁数量来衡量。带回巢穴的物品也被记录下来。I. reburrus的活动通过每小时计算经过附近小径的工蚁数量来量化。M. anderseni在I. reburrus巢穴入口的活动在相关巢群活动开始后的每小时测量20分钟。袭击行为通过计算进出I. reburrus巢穴入口的M. anderseni工蚁数量来量化。还进行了总体行为观察，并记录了从I. reburrus巢穴中携带的物品的数量和类型。
土壤温度（TS）和环境温度（TA）数据使用Fluke®温度计（Fluke Corporation，Everett，WA）在测量活动前立即记录。使用冰点法校准了这个温度计。根据测量活动的不同，TS在M. anderseni巢穴入口、I. reburrus小径以及I. reburrus巢穴入口处记录。为了防止太阳辐射导致的读数误差，TS传感器尖端覆盖了一层薄土。TA在土堆上方1米处记录，传感器尖端放置在覆盖有铝箔的20平方厘米纸板形成的阴影中，纸板高出地面30厘米。
M. anderseni的觅食行为定义为工蚁离开巢群后没有立即返回，直到它进入I. reburrus巢穴或返回自己的巢穴为止。数据是在3月底和4月初的三天内，通过随机选择九个巢群的49只工蚁进行视觉观察收集的。我们量化了觅食距离（定义为它们离开巢穴后的最远距离，而不是总距离）、觅食时间（从离开到返回的时间）、带回巢穴的物品，以及任何看似相关的行为观察。当M. anderseni的工蚁进入I. reburrus巢穴时，我们确定了这是最近的I. reburrus巢穴入口。
M. anderseni和I. reburrus工蚁的奔跑速度在2014年6月的三天内，在两个I. reburrus巢穴入口和四个附近的I. reburrus觅食小径上测量。使用iPhone 5或安装在三脚架上的Olympus TG-830摄像机以29.97帧/秒的帧率录制视频。个体被跟踪的距离至少为5厘米，最多为30厘米。记录了95只M. anderseni工蚁进出I. reburrus巢穴的情况（包括携带物品和不携带物品的）。将M. anderseni在I. reburrus巢穴入口的活动与相关巢群活动开始后的每小时20分钟内的数据进行了比较。袭击行为通过计算进出I. reburrus巢穴入口的M. anderseni工蚁数量来量化。还进行了总体行为观察，并记录了从I. reburrus巢穴中携带的物品的数量和类型。
土壤温度（TS）和环境温度（TA）数据使用Fluke®温度计（Fluke Corporation，Everett，WA）在测量活动前立即记录。使用冰点法校准了这个温度计。根据测量活动的不同，TS在M. anderseni巢穴入口、I. reburrus小径以及I. reburrus巢穴入口处记录。对于TS，传感器尖端覆盖了一层薄土以防止太阳辐射引起的错误读数。TA在土堆上方1米处记录，传感器尖端放置在覆盖有铝箔的20平方厘米纸板的阴影中，纸板高出地面30厘米。
M. anderseni的觅食行为定义为工蚁离开巢群后没有立即返回，直到它进入I. reburrus巢穴或返回自己的巢穴为止。数据是在3月底和4月初的三天内，通过观察九个巢群的49只随机选择的工蚁收集的。我们量化了觅食距离（定义为它们离开巢穴后的最远距离，而不是总距离）、觅食时间（从离开到返回的时间）、带回巢穴的物品，以及任何看似相关的行为观察。当M. anderseni的工蚁进入I. reburrus巢穴时，我们确定了这是最近的I. reburrus巢穴入口。
M. anderseni和I. reburrus工蚁的奔跑速度在2014年6月的三天内，在两个I. reburrus巢穴入口和四个附近的I. reburrus觅食小径上测量。使用iPhone 5或Olympus TG-830摄像机以29.97帧/秒的帧率录制视频。个体被跟踪的距离至少为5厘米，最多为30厘米。记录了95只M. anderseni工蚁进出I. reburrus巢穴的情况（包括携带物品和不携带物品的），并与63只I. reburrus工蚁进出自己巢穴的情况以及觅食小径上的情况进行了比较。使用Kinovea 0.8.15软件（Kinovea.org）的距离跟踪功能分析视频，以确定进出巢穴的速度和奔跑速度。对于M. anderseni，巢穴出口速度分为携带物品和不携带物品的工蚁。I. reburrus的奔跑速度是在觅食小径上的工蚁速度，但由于M. anderseni不在小径上觅食，且无法在巢穴入口外拍摄，因此奔跑速度是根据我们记录的所有活动数据综合计算得出的，这些活动包括它们在自己巢穴和I. reburrus巢穴之间的移动。
为了确定化学拟态是否是这种物种间巢穴袭击行为的可能机制，我们检查了M. anderseni、I. reburrus以及其他不表现出寄生行为的同域Melophorus和Iridomyrmex物种的工蚁表皮烃类化合物谱。具体来说，我们在三个地点从以下数量的巢群中采集了样本：CSIRO的I. reburrus（n=2个巢群）和M. anderseni（n=11个巢群），梅尔维尔岛的I. reburrus（n=2个巢群）和M. anderseni（n=2个巢群），达尔文的I. reburrus（n=2个巢群）、I. anceps（n=2个巢群）和I. pallidus（n=3个巢群），以及卡卡杜国家公园Gunlom Falls的Melophorus sp. 1（n=1个巢群）和Melophorus sp. 11（n=1个巢群）。在达尔文地点，我们没有发现其他与M. anderseni共存的Melophorus物种。样本被活捉、冷冻并储存在装有干燥剂的玻璃小瓶中，温度保持在-20°C，直到被送往伊利诺伊大学厄巴纳分校进行分析。通过将蚂蚁放入300微升己烷中5分钟来提取烃类化合物。提取物通过玻璃棉塞过滤后浓缩至10微升，其中1微升被注入Agilent 7890气相色谱仪（Agilent Technologies，Santa Clara，CA），该色谱仪连接到一个Agilent 5977质量选择检测器。GC进样口和传输线的温度设置为260°C。柱温在60°C保持2分钟，然后以40°C/分钟的速度升至220°C，再以4°C/分钟的速度升至315°C并保持5分钟。载气为氦气，流速为1毫升/分钟，样品以不分流模式注入，吹扫时间为0.75分钟。使用70 eV的离子化电压和230°C的源温度获得电子撞击离子化质谱。通过比较分子离子或由于甲基分支点断裂产生的增强离子的质谱，以及与直链烃类的保留指数，鉴定主要化合物。
对于所有关于巢群建立和存活的分析，结合了两次婚飞中的蚁后数据。使用base R版本3.1.0进行了统计测试。使用Akaike信息准则（AIC）对线性、二次方和对数回归模型进行了排名，以评估它们与土壤温度的关系。Burnham和Anderson（2002）认为AIC同时考虑了模型的拟合度和简单性。使用Mann-Whitney U检验比较了M. anderseni工蚁的觅食时间和距离数据，以及M. anderseni工蚁和I. reburrus工蚁的速度。
对于化学谱的分析，通过将单个化合物的丰度除以提取物中所有化合物的总丰度来计算每个工蚁的相对化合物丰度。使用非度量多维缩放方法分析谱的相似性（Primer 6，PRIMER-E Ltd.，Ivybridge，UK），并使用Chord（标准化欧几里得）距离计算距离矩阵。使用ANOSIM分析方法测试M. anderseni工蚁与I. reburrus工蚁以及M. anderseni与其他所有Iridomyrmex和Melophorus工蚁在排序空间中的统计分离。
**巢群建立和存活**
在第一次婚飞当天，共发现了101只M. anderseni蚁后正在建立巢群，其中62只在CSIRO，11只在汉普蒂杜。这些蚁后在CSIRO围绕一个巢群的五个I. reburrus巢穴入口和一个第二个巢群的另一个入口建立巢群。在汉普蒂杜，它们围绕一个巢群的三个入口建立巢群；在CSIRO的第二次婚飞中，它们围绕另一个巢群的五个入口建立巢群。综合考虑，平均（±SE）到最近的Iridomyrmex巢穴的距离为133.1±8.9厘米，范围从25厘米到650厘米。每个Iridomyrmex巢穴入口的平均蚁后数量为8.4±1.9只。平均到最近的M. anderseni邻居的距离为44.9±5.3厘米，范围从10厘米到233厘米。2014年4月6日，56天后首次观察到工蚁从新建立的巢群中出现。只有78只蚁后产出了工蚁；五个月后，只有27个（35%）巢群仍有活动迹象，分别为14个（36.8%）、11个（23%）、2个（28.6%）和0个（0%）。两个成熟的蚁群簇中，每个I. reburrus巢穴入口处的M. anderseni蚁穴平均数量分别为1±0.5个和11.3±2.2个，M. anderseni蚁穴与最近的I. reburrus巢穴入口的平均距离分别为341.6±51厘米和154.8±32.4厘米（范围27–461厘米）。在距离较远的蚁群簇中（距离最近的I. reburrus巢穴和最近的M. anderseni蚁穴都较远），估计存活的蚁后比例较低。在估计有0%蚁后存活的蚁群簇中，蚁穴与最近的I. reburrus巢穴入口的平均距离为220.4±36厘米，与最近的M. anderseni蚁穴邻居的平均距离为94.1±26.2厘米；而在估计有47%蚁后存活的蚁群簇中，蚁穴与最近的I. reburrus巢穴入口的平均距离为118.4±11.6厘米，与最近的M. anderseni蚁穴邻居的平均距离为38.2±8.4厘米。同样，在调查之前建立的蚁群簇中，每个I. reburrus巢穴入口处的M. anderseni蚁穴平均数量为11.33±2.21个的蚁群，其距离最近的I. reburrus巢穴入口更近（154.8±51厘米），而每个I. reburrus巢穴入口处只有1个M. anderseni蚁穴的蚁群簇（距离最近的I. reburrus巢穴入口为341.6±32.4厘米）。尽管没有测量已建立蚁群的最近邻居距离，但第二个蚁群簇中的蚁穴之间至少相隔一米，这比第一个蚁群簇中观察到的最近邻居距离要远。
**活动**
M. anderseni蚁穴和I. reburrus巢穴入口处的土壤温度相似，均在中午左右达到峰值（图1）。I. reburrus的活动与土壤温度呈负相关（R²=0.52，P<0.0001），在温度超过50°C时没有活动；而M. anderseni的活动与温度呈正相关（R²=0.35，P<0.0001），其活动峰值出现在温度略高于50°C时（图2）。当土壤温度超过37.4°C时，M. anderseni工蚁开始活动（X=39.2°C）。直到上午11点，离开巢穴的M. anderseni工蚁数量超过了进入巢穴的数量（图3）。活动在中午前增加，之后逐渐减少（图3）。在最高温度（下午12点和1点）时，活动量占全天活动总量的一半以上。下午，当温度低于活动开始时的温度时，活动停止，平均温度为36.7°C（最低33.2°C）（图2）。
**图1**
此图像的替代文本可能是使用AI生成的。
**图2**
此图像的替代文本可能是使用AI生成的。
**图3**
此图像的替代文本可能是使用AI生成的。
**觅食行为**
M. anderseni的平均觅食时间为63±9秒，平均觅食距离为249±19厘米。在跟踪的49只觅食者中，有42只（86%）进入了I. reburrus巢穴，其中32只（76.2%）进入了最近的巢穴入口。进入I. reburrus巢穴的工蚁与未进入的工蚁在觅食时间上没有差异（Mann-Whitney U检验：U=126，Z=0.6，P=0.56），但进入I. reburrus巢穴的工蚁觅食距离是未进入的工蚁的三倍多（分别为281厘米和93厘米；Mann-Whitney U检验：U=11，Z=3.9，P=0.0001）。在进入I. reburrus巢穴的工蚁中，进入最近巢穴入口的与进入较远巢穴入口的工蚁在觅食时间上没有差异（分别为62秒和67秒；Mann-Whitney U检验：U=115，Z=1.3，P=0.19），尽管进入较远巢穴入口的工蚁觅食距离更长（Mann-Whitney U检验：U=61，Z=2.9，P=0.004）。在观察到的1,444次M. anderseni离开I. reburrus巢穴的情况中，有122次（8.4%）它们在偷窃物品，其中117件（95.9%）是幼虫，其余5件是种子或其他无脊椎动物（甲虫、毛虫、蜘蛛）。五件非幼虫物品中有四件在离开I. reburrus巢穴入口后立即被丢弃。
**速度**
M. anderseni的平均奔跑速度（9.72±0.35厘米/秒）比I. reburrus的速度（7.05±0.46厘米/秒）快（P=0.0005）（表2）。没有偷窃物品的M. anderseni离开巢穴的速度是I. reburrus的两倍多。携带偷窃物品的M. anderseni离开巢穴的速度也比没有偷窃物品的快（分别为12.7±0.5厘米/秒和9.8±0.3厘米/秒；Mann-Whitney U检验：U=161，Z=4.2，P<0.0001）。在少数情况下，M. anderseni沿着I. reburrus的觅食路径奔跑时，速度高达18厘米/秒。虽然两种蚂蚁之间的奔跑速度差异明显，但我们注意到这种差异可能受到拍摄时的行为环境的影响，因此不应将其视为任一物种的最大速度。
**化学拟态**
I. reburrus和M. anderseni工蚁表皮提取物的碳氢化合物谱在质量上相同，没有任何化合物是某一物种独有的（图5）。两种蚂蚁表皮上发现的碳氢化合物主要为链长在25到29个碳原子之间的饱和烃（表3）。两种蚂蚁体内化合物的相对丰度也相似，因此NMDS分析显示它们的谱型有很强的聚类性（图6；ANOSIM：全局R=0.014，P=0.412）。其他两种共存的Iridomyrmex和Melophorus物种与I. reburrus和M. anderseni共享的化合物非常少（图5；表3，补充材料1），它们的谱型在排序空间中与M. anderseni的谱型有很大差异（ANOSIM：全局R=0.929，P=0.001）。
**命运**
在所有观察M. anderseni蚁穴的过程中，没有观察到I. sanguineus工蚁在巢穴内或巢穴入口处活动。
**讨论**
如果M. anderseni具有寄生或专门捕食的行为，那么被捕获的I. reburrus幼虫的工蚁可能会从M. anderseni巢穴中进行地面活动。然而，这种情况从未被观察到，也没有相关报道。因此，M. anderseni很可能是I. reburrus幼虫的专门捕食者。
**蚁群建立与存活**
每个I. reburrus巢穴入口处有大量的M. anderseni蚁后（8.4±1.9只），并且它们与I. reburrus巢穴入口的距离很近（133.1±8.9厘米），这表明蚁后试图在I. reburrus巢穴附近建立自己的蚁群。尽管本研究没有直接测量这种关联（即我们没有绘制其他蚂蚁物种的位置），但M. anderseni的专门捕食习性强烈支持这种关联。在其他具有特殊饮食需求的蚂蚁物种中也能看到类似的巢穴关联，例如北美的Myrmecocystus mexicanus会捕食死去的Pogonomyrmex occidentalis工蚁，导致M. mexicanus的巢穴分布与P. occidentalis的巢穴分布相关（Cole等人，2001年）。值得注意的是，尽管M. anderseni的蚁群密度很高，但未观察到同种间的争斗。M. aeneovirens的工蚁之间也缺乏攻击性（Hoffmann，1998年），尽管在M. bagoti中发现了攻击性（Muser等人，2005年）。这表明由于存在高价值且可预测的食物来源，相邻M. anderseni蚁群之间的竞争较低。
**其他Melophorus物种**
与其他Melophorus物种相比，M. anderseni的蚁群分布更为分散。Melophorus bagoti每公顷有3-13个巢穴（Muser等人，2005年；Schultheiss和Nooten，2013年），蚁穴之间的平均距离约为20米（Muser等人，2005年）。Melophorus aeneovirens的蚁群密度更低，每公顷只有5个巢穴，与最近邻居的距离为42.8米（Hoffmann，1998年），另一种未命名的Melophorus物种的最近巢穴之间的距离为10.7至51米（Schultheiss等人，2012年）。然而，尽管M. anderseni在交配飞行后不久在Iridomyrmex巢穴附近有较高的蚁群密度，但随着许多新蚁群的消失，它们的平均蚁群密度可能会在一年后与其他Melophorus物种相似。无论如何，与相距较远的蚁群相比，紧密排列的M. anderseni蚁群具有更高的存活率，这可能是因为它们更易受到I. reburrus的攻击。
**活动模式**
M. anderseni的嗜热活动模式与其他Melophorus物种一致。当土壤温度高于37.4°C时，它们才会进行地面活动，这一温度接近共存物种M. aeneovirens记录的最低活动温度（35.2°C）（Hoffmann，1998年），也低于中央沙漠中的M. bagoti（>40°C）（Christian和Morton，1992年）。与其他所有研究的Melophorus物种一致的是，即使土壤温度仍高于活动起始阈值，活动也会显著减少并提前停止。值得注意的是，尽管满足了地面活动的适宜温度，M. anderseni蚁群并非每天都活跃（30天中有1-22天不活跃）。这种现象的原因可能不是季节性影响，而是因为被偷窃的幼虫中含有大量的水分、蛋白质和脂质（Wheeler和Buck，1992年；Melo-Ruiz等人，2013年），因此可能不需要每天觅食来满足蚁群的营养需求，从而减少了觅食时的风险。这一假设可以通过未来比较M. anderseni蚁群的营养需求和觅食成功率来验证。
**觅食行为**
M. anderseni专门在I. reburrus巢穴内觅食，并几乎专门偷窃幼虫。其觅食成功率（8.4%）低于其他有类似数据的Melophorus物种：M. aeneovirens（范围12-23.66%；Hoffmann，1998年），M. bagoti（约23%；Muser等人，2005年）和Melophorus sp（约20%；Schultheiss等人，2012年）。这种低成功率可能是由于偷窃幼虫的风险较高。据我们所知，M. anderseni的工蚁单独进行袭击的策略与其他进行大规模集体袭击的物种不同（Topoff等人，1988年；Hasegawa和Yamaguchi，1994年；Mori等人，2000年）。这种大规模袭击旨在分散宿主工蚁，从而避免冲突并增加偷窃的幼虫数量。尽管不能直接与个体觅食成功率进行比较，但在少数几个量化了群体袭击成功率的例子中，Mori等人（2000年）记录了两个Formica sanguinea蚁群在23天内的26次袭击行为，其中18次成功，8次失败。与个体袭击相比，群体袭击时每个M. anderseni工蚁似乎都会先进行侦察活动，然后发起袭击；而进行群体袭击的物种则是由少数工蚁进行侦察，随后招募巢友（Topoff等人1988年；Tanaka和Kojima 2001年）。
**速度**
在高温环境中觅食的蚂蚁具有较高的奔跑速度（Hurlbert等人2008年；Zollikofer 1994年），并且嗜热蚂蚁的腿比亲缘关系较近的非嗜热物种更长（Sommer和Wehner 2012年）。在分析用于测量速度的视频片段时，当M. anderseni的巢穴入口被其工蚁包围时，它们似乎能够在I. reburrus蚂蚁上方“漂浮”。Zollikofer（1994年）发现，在高速奔跑时，蚂蚁的步幅可能超过其腿的最大伸展范围，导致与地面的接触中断，这有助于避免与其他蚂蚁的碰撞。关于速度本身是否能帮助避免与Iridomyrmex工蚁的攻击性遭遇的假设仍有待进一步验证。然而，在另一种寄生蚂蚁Pseudomyrmex nigropilosus中，奔跑速度被用作逃避策略，它的移动速度是它所掠夺的三种蚂蚁的2.6倍（Amador-Vargas 2012年）。此外，P. nigropilosus还通过突然改变方向以及不可预测的停止和加速来辅助其掠夺行为。虽然我们的研究没有系统地测量这一点，但在M. anderseni中也能观察到这种不可预测的移动行为，尤其是在试图进入被I. reburrus工蚁包围的巢穴入口时。这可能解释了为什么M. anderseni进入I. reburrus巢穴的速度（6.98±0.48厘米/秒）比离开时（9.82±0.31厘米/秒）慢。M. anderseni的最高奔跑速度（记录为18厘米/秒）低于其他大陆上的Melophorus属及生态上相似的物种。例如，M. bagoti的奔跑速度约为20厘米/秒（Wystrach等人2014年），Ocymyrmex barbiger可达38厘米/秒（Marsh 1985年），Cataglyphis bombycina的奔跑速度可达85.5厘米/秒（Pfeffer等人2019年）。较高的奔跑速度与较高的表面温度相关（Marsh 1985年；Hurlbert等人2008年；Zollikofer 1994年），而M. bagoti和Cataglyphis属物种在沙漠环境中的最高活动温度也高于M. anderseni在其热带环境中的温度。
**化学拟态**
M. anderseni工蚁的角质层烃类成分与I. reburrus蚂蚁相似，表明化学拟态可能是M. anderseni进入Iridomyrmex巢穴的一种策略。此外，这两种蚂蚁的化学成分与同属及同域分布的Melophorus和Iridomyrmex物种不同，进一步证实了这种化学相似性是真正的化学拟态，而非系统发育关系的副产品或特定环境条件的结果。化学拟态是许多侵入并利用昆虫巢穴的盗寄生蚂蚁以及居住在宿主巢穴中的社会寄生蚂蚁的普遍策略（Lenoir等人2001年；Bagnères和Lorenzi 2010年）。暂时进入并利用巢穴资源还与其他化学策略相关：化学无显著性（例如，Uboni等人2012年）以及与非特异性宿主关联的不完全化学拟态（例如，Quezada-Euán等人2013年）。M. anderseni似乎不采用这些策略，而且它对I. reburrus化学成分的模仿程度类似于那些必须居住在巢穴中的社会寄生蚂蚁（Lenoir等人2001年）。为了验证这一点，未来的研究需要更大规模地采集巢穴关联数据和化学成分匹配信息，并通过实验操作化学成分并观察相应的行为变化，以机械性地证明蚂蚁确实使用了化学拟态。
综合化学数据和行为数据表明，M. anderseni是I. reburrus巢穴的专性觅食者，因为其化学成分仅能为其提供对I. reburrus的伪装。目前尚不清楚M. anderseni是自身产生还是从环境中获取与I. reburrus相匹配的化学成分。然而，Agosti（1997年）提出的假设——即M. anderseni可能通过与成年工蚁的互动获得宿主的化学成分——仍然是一个可能性。除了本研究分析的工蚁成分外，我们还从一些研究地点采集了M. anderseni蚁后的样本。虽然这些样本没有以适合本研究的方式重复实验，但我们观察到，无论是新建立的蚁后还是已建立的蚁后都具有可观察到的烃类成分，其中一些成分与本研究中报道的工蚁成分有重叠。进一步研究M. anderseni蚁后的化学成分表达将有助于确定遗传因素和环境因素在这种拟态中的作用。
