**摘要**
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**引言**
火灾是自然界中普遍存在的现象，它对生态系统的形成具有重要影响（Archibald等人，2013年）。然而，由于气候变化和人类活动的影响，火灾的频率和强度都有所增加，这破坏了诸如授粉等关键的生态系统服务。尽管我们在理解火灾对物种及其相互作用的影响方面取得了进展，但塑造生态网络及其功能结果的机制仍知之甚少。为填补这些知识空白，我们利用基于个体的植物-传粉者网络来研究植物特征、物候学特性以及与地点相关的属性（如植物个体间的距离、当地温度）如何在火灾前后影响相互作用模式。我们还探讨了这些因素以及植物在网络中的位置（即中心性）如何影响火灾前后的个体植物适应性。研究结果表明，某些传粉者群体的相互作用频率在火灾后发生了变化：植物与蜂类的相互作用增加，而与鳞翅目昆虫的相互作用减少。此外，在火灾前，影响植物-传粉者网络的生态因素主要包括花朵数量、花蕾数量以及与同种或异种植物的距离。通过分析火灾前较短的同种和异种距离对网络结构的负面影响，我们发现植物间的相互促进作用主要发生在同一物种的聚集个体之间，从而提高了个体植物的适应性。相比之下，火灾后，开花同步性成为塑造植物-传粉者网络的主要生态因素，表明种内竞争加剧，植物适应性随着异种植物空间距离的增加而降低，同种植物间的促进作用也减弱。总体而言，火灾导致植物-传粉者网络从促进性过程转变为更具竞争性的模式，这对种群动态和社区恢复具有潜在影响。
**材料与方法**
2.1 **研究区域**
本研究在巴西乌贝兰迪亚的Itororó公园（IPC）进行，得到了公园管理方的许可。研究区域属于严格意义上的塞拉多（Cerrado）植被类型（南纬18°58′59″，西经48°17′53″），研究时间为2020年10月至2023年3月。根据柯本-盖格（Köppen-Geiger）气候分类系统，该地区属于Aw型气候，冬季干燥（4月至9月），夏季多雨（10月至3月），年平均气温为22°C，年降水量为1500毫米（Alvares等人，2013年）。2021年9月和2019年7月发生的火灾均人为引发。该地区有频繁的火灾记录，最早可追溯至2014年10月、2010年9月和1999年10月。
2.2 **植物物种**
我们研究了三种雌雄同体的Vochysiaceae科植物：Qualea grandiflora Mart.、Qualea multiflora Mart. 和 Vochysia cinnamomea Pohl（APG III分类系统，2009年）。该科包含约8个属，共计250种植物（其中170种分布于巴西）。这些植物为本地常见物种（Flora e Funga do Brasil，2025年；图1），主要分布在塞拉多地区（Oliveira-Filho & Ratter，2002年）。它们均为灌木或乔木形态，具有顶端和亚顶端花序（Barbosa，1983年；Gonçalves等人，2013年）。Qualea grandiflora的开花期为11月至2月，夜间开花，花瓣为黄色（Barbosa，1983年），缺乏明显的花蜜引导结构；Qualea multiflora的开花期为10月至1月，花瓣为白色，中央有橙色花蜜引导结构，白天开花（Barbosa，1983年）；Vochysia cinnamomea的开花期为3月至4月，花瓣呈椭圆形，白天开花（Santos等人，1997年）。这三种植物均为自交不亲和的（Alves-de-Lima等人，2023年）。
2.3 **采样方法**
我们在雨季（10月至3月）对Qualea grandiflora、Qualea multiflora 和 Vochysia cinnamomea 的植物-传粉者相互作用进行了记录。采用分层随机抽样方法选取了每个物种15株样本（样本间最小距离为15米），涵盖了聚集分布和孤立分布的个体。由于所有样本均存活于火灾中，因此我们在火灾前后对它们进行了重复采样。我们观察了每个个体的传粉活动情况，并捕获了部分代表性传粉者样本（鸟类除外），并通过分类学鉴定将其保存在巴西乌贝兰迪亚联邦大学。所有传粉者物种（n=24）都在最低的分类水平上被识别出来，其中17种属于物种级别，6种属于属级别，只有1种属于科级别（为简便起见，以下均简称为“物种”）（表S1）。当一个独特的传粉者访问了一株植物上的多朵花时，每次访问都被计为一次新的访问。在每个物种的开花期间，我们观察了其所有个体一周（每天两到三个个体）。由于这些物种的开花高峰期不同，因此我们在整个开花季节的不同周对它们进行了采样。对于Q. grandiflora和Q. multiflora，我们对每个个体进行了五次30分钟的调查，包括一次夜间调查。对于V. cinnamomea，我们对每个个体进行了四次30分钟的调查，没有夜间调查。每个标记的个体分别被调查了150分钟（Qualea spp.）和120分钟（V. cinnamomea），整个开花季节的调查工作总量为6300分钟，调查时间在上午7:00到中午12:00之间，间隔至少1.5小时。在火灾事件后，我们重复了相同的采样工作，总调查时间为12,600分钟。为了处理Qualea spp.和V. cinnamomea之间采样工作量的不均衡问题（由于每个物种的特性），我们使用了‘vegan’ R包中的specaccum函数，通过采样个体数量来分析交互多样性的积累（Smith & van Belle, 1984）。我们估计了采样完整性，即检测到的传粉者丰富度的比例，计算方法是观察到的传粉者物种数量与使用Chao1估计器估计的总交互丰富度之比（Jordano et al., 2009）。对于所有植物物种，采样完整性在火灾前（平均值=91.34%±11.54 SD，n=3）和火灾后（89.84%±12.56，n=3）都超过了89%（见图S1），这表明观察到的交互网络准确地反映了这三个物种的实际情况。
2.4 植物和地点相关属性及适应性估计
我们记录了所有被调查植物的植物和地点相关属性，排除了那些表现出高度多重共线性的属性（‘VIF’ R包：限制=2；Lin et al., 2011；附录S1）。我们总共保留了七个属性：三个植物特征（与传粉者吸引力相关的物候和表型特征）和四个地点相关属性。基于多重共线性分析，‘平均糖浓度’仅用于火灾前的模型，因此为了比较目的，我们将这个变量从最终模型中移除。与植物对传粉者吸引力相关的物候和表型特征包括：（i）开花季节内的总花数，（ii）平均花蕾数（因为并非所有花蕾都能开花），（iii）通过应用Marquis（1988）指数的改编来衡量开花同步性（附录S1）。我们只考虑了同种内的开花重叠，因为这些植物物种在不同的时期开花。地点相关属性考虑了植物繁殖和传粉者访问所需的非生物条件的影响：（iv）到最近同种个体的距离，（v）异种个体，以及（vi）栖息地边缘（m），以及（vii）调查期间的平均温度（°C）（表S2）。为了评估每株植物的繁殖成功率，我们首先在开花高峰期目视统计了每株植物的所有果实数量（总果实数）。之后，我们抽取了每株植物上的10个成熟果实（n=10）来计算每个果实的平均种子产量。我们估计了每个个体的总体繁殖成功率（以下简称“适应性”），即每个个体产生的种子数量，这是通过每株植物的总果实数量与每个果实的平均种子产量的乘积得出的（改编自Arroyo-Correa et al., 2021；附录S1；表S3）。
2.5 基于个体的植物-传粉者网络
对于每个开花季节（火灾前和火灾后），我们构建了一个加权二分基于个体的网络，该网络由一个交互矩阵表示，其中每个单元格代表特定传粉者物种对特定个体植物的访问频率。我们通过考虑每种传粉者物种访问给定植物花朵的频率来量化交互次数。
2.6 数据分析
2.6.1 植物-传粉者网络结构及其生态驱动因素
ERGM是一种生成统计模型，能够对数据生成进行概率描述（Luke, 2015），其中节点和链接属性预测了整个网络的涌现属性（Lusher et al., 2012）。我们使用ERGM来模拟塑造基于个体的植物-传粉者加权网络的生态驱动因素（Arroyo-Correa et al., 2021; Isla et al., 2022）。生态驱动因素变量可以基于以下三个协变量：节点、二元和结构。基于节点的协变量表示节点属性如何影响链接的形成（例如植物高度、花蕾数量、同种/异种之间的距离、到栖息地边缘的距离）。二元协变量考虑了两个节点之间基于其他类型关系的链接值的变化。结构协变量捕捉影响链接形成的网络拓扑特征，总链接权重是加权ERGM中的基本结构项。我们关注总链接权重作为唯一的局部结构协变量（但参见Milo et al., 2002）。上述提到的代表总链接权重的结构项，在ERGM中称为“sum”，它模拟了节点与其他节点连接的总体倾向，相当于在广义线性模型（GLM）中有一个截距（Arroyo-Correa et al., 2021）。因此，在ERGM设计中，链接值可以依赖于相邻链接值或其他网络拓扑特征，直接解决了非独立性问题。两个节点之间的链接数量不仅受到连接它们的链接分布的影响（内生效应=结构协变量，即最简单的ERGM），还受到节点和链接属性的外生效应的影响。对于每个开花季节（火灾前和火灾后），我们分别拟合了一个Poisson-reference ERGM，使用植物-传粉者网络的结构作为响应变量，链接权重的总和作为结构协变量（即内生效应），以及植物和地点相关属性作为基于节点的协变量（即外生效应）。系数表示每对植物-传粉者之间交互的预期增加或减少。我们还将基于传粉者（如功能组）和植物节点（植物物种组）的属性纳入ERGM中，这些属性可能会影响建立链接的机会（有关传粉者分类为功能组的详细信息，请参见支持信息中的表S1）。最后，植物物种组是必不可少的，因为我们在同一个网络中结合了不同的植物物种。ERGM模型中估计的效应可以根据它们与零值的偏差来解释，较大的偏差可能表明有显著效应。这些效应的大小被解释为每个植物与传粉者物种建立的交互数量的预期变化（减少或增加），这是由特定预测变量的一个单位变化决定的（参见Isla et al., 2022）。这些系数的效应可以在模型之间直接比较（例如火灾前和火灾后），通过关注模型间估计值的置信区间（CI）的重叠来表明实际意义。ERGM是通过‘sand’、‘ergm’和‘ergm.count’ R包构建的（Hunter et al., 2008; Krivitsky et al., 2023）。
2.6.2 功能结果：植物适应性
为了研究植物和地点相关属性如何影响植物适应性，我们使用了具有准泊松分布的GLM。使用标准化的植物适应性作为响应变量，以及上述提到的相同属性作为预测变量。为了考虑花数对果实数量的影响，我们在模型中包括了总花数作为协变量。我们通过计算每个个体在其特定植物物种网络中的中心性（Freeman, 1978），使用‘bipartite’ R包来表征每个个体的拓扑位置（参见Dormann et al., 2008; Dormann & Strauss, 2014）。接近中心性（以下简称“中心性”）表示两个节点之间链接数量的最短距离。这里，中心性反映了个体植物通过共享的传粉者物种与其他同种个体的连通性，表明其在种群交配网络结构中可能作为花粉的捐赠者和/或接收者的功能。通过将中心性和属性作为预测变量并纳入GLM，我们的方法同时考虑了网络介导的效应（即中心性）和属性对个体适应性的影响（参见Arroyo-Correa et al., 2021）。这些预测变量（中心性、植物和地点相关属性）对适应性变化的相对贡献通过‘relaimpo’ R包（Grömping, 2006）进行了量化。为了评估这些预测变量在火灾前和火灾后的相对贡献是否有所不同，我们使用了‘boot.relimp’函数进行了1000次重采样的自助法。然后我们计算了每个变量子集（例如植物和地点相关属性）的组合贡献的平均值和95%置信区间（CI），并比较了这些总和在两个时期的差异，以及从自助分布中估计的它们的平均差异和相应的95%置信区间。最后，如果任何预测变量在火灾前和火灾后对适应性的影响相同，则使用具有准泊松误差分布的GLM来测试这种关系上的火灾效应。所有分析都是使用R软件版本4.4.1（R Core Team, 2019）进行的。
3 结果
火灾前，我们记录了三种Vochysiaceae植物与24种传粉者之间的1388次交互，火灾后记录了与20种传粉者之间的482次交互（图1）。火灾前，大多数交互是由Epicharis bicolor Smith, 1854（17.48%）、Epicharis flava Friese, 1900（14.19%）（膜翅目）和Heliomaster squamosus Temminck, 1825（9.79%）（雨燕目）完成的。然而火灾后，大多数交互是由Amazilia fimbriata Gmelin, 1788（22.61%）、H. squamosus Temminck, 1825（18.87%）（雨燕目）和E. flava Friese, 1900（14.31%）（膜翅目）完成的。
3.1 植物-传粉者网络结构及其生态驱动因素
3.1.1 火灾前
我们在火灾前的拟合ERGM中发现了一个“sum”效应（即总链接权重对网络结构的贡献）（表S4）。这表明这种网络结构的出现部分是由火灾前的植物-传粉者交互数量驱动的。尽管如此，观察到的网络结构也可以通过考虑其他变量（例如植物和地点相关属性）来解释。例如，个体植物与传粉者之间的预期交互数量随着总花数和平均花蕾数的增加而分别增加了近0.3%（exp (0.003) = 1.003）和6.5%（exp (0.063) = 1.065）（表S4）。相比之下，与同种和异种个体的距离减少了与更多种类传粉者交互的植物数量，分别减少了近22%和8%（图2；表S4）。传粉者功能组也显著影响了链接的形成。与参考组（即蜂鸟）相比，所有组之间的预期交互数量都减少了。这意味着这些传粉者建立的交互比蜂鸟少。考虑到植物物种组，Q. multiflora与传粉者建立的预期交互数量更多（exp (1.002) = 2.723），而Q. grandiflora与传粉者建立的预期交互数量较少（exp (−1.019) = 0.358），两者都与V. cinnamomea（参考类别）相比。总体而言，由植物和地点相关属性解释的植物-传粉者交互变化分别占2.54%和4.90%。相比之下，植物物种和传粉者功能组分别解释了这种变化的26.08%和62.75%（图2）。
3.1.2 火灾后
在火灾后拟合ERGM时，我们也发现了一个“sum”效应（表S5）。我们的模型显示，预期交互数量随着开花同步性的增加而减少，减少了近42%（exp (0.354) = 1.422）（表S5）。同样，所有传粉者功能组的预期交互数量也减少了，也就是说，传粉者功能组建立的交互比蜂鸟少。考虑到植物物种组，Q. multiflora和Q. grandiflora与V. cinnamomea相比，记录的交互数量都减少了（表S5）。总体而言，火灾后，植物与传粉者相互作用的变化中，由植物和地点相关属性解释的部分分别占3.39%和1.20%，而植物种类和传粉者功能群分别解释了26.49%和60.93%的变化（图2）。考虑到ERGM模型中估计的效果，可以识别出某些预测因子的相对影响发生了变化（表S4和S5）。例如，关于植物属性，总花数的影响在火灾前后都是积极的且相似（估计值；置信区间=0.003 [0.001, 0.004] 和 0.003 [−0.002, 0.008]）。相比之下，花蕾平均数的影响仅在火灾前显著为负（火灾前=−0.063 [−0.121, −0.004]；火灾后=−0.078 [−0.199, 0.043]）（图2）。开花同步性的影响仅在火灾后显著为负（火灾前=−0.131 [−0.295, 0.033]；火灾后=−0.354 [−0.575, −0.132]）。尽管我们发现估计值的置信区间有重叠，但火灾前与同种和异种植物距离的负面影响（分别为−0.202 [−0.325, −0.078] 和 −0.080 [−0.156, −0.003]）在火灾后有所减弱（分别为−0.077 [−0.214, 0.060] 和 −0.042 [−0.138, 0.054]）。火灾没有影响距离边缘（火灾前=−0.052 [−0.126, 0.022]；火灾后=−0.020 [−0.133, 0.093]）和温度（火灾前=−0.046 [−0.101, 0.009]）对网络结构的影响（图2；表S4和S5）。火灾后，大蜜蜂和小蜜蜂的影响增强，黄蜂的影响也是如此。另一方面，鳞翅目昆虫的影响在火灾前后都是负面的且相似（图2）。最后，火灾后Q. grandiflora的影响比火灾前更强。然而，火灾前显著为正的Q. multiflora的影响在火灾后变为显著为负（图2；表S4和S5）。
3.2 功能结果：植物适应性
3.2.1 火灾前
我们的研究结果显示，每株植物的总花数与植物适应性之间存在正相关（图3a）。我们还发现，植物适应性随着与同种植物的距离增加而降低（图3b）。个体植物的中心性（即拓扑位置）对植物适应性有积极影响，表明更中心的个体植物由于与同种个体之间广泛的传粉者共享而受益（图3d）。其他属性在火灾前对适应性没有影响（图3；图S3；表S6）。考虑到对植物适应性变化的解释，52.04%由植物属性解释，16.14%由地点相关属性解释。个体植物的中心性解释了这一变化的12.94%（图4；表S6）。
3.2.2 火灾后
火灾后，我们也发现总花数与植物适应性呈正相关（图3e）。然而，总花数与干扰（即火灾）之间的相互作用在统计上显著（系数=0.690，标准误差=0.182，t=3.77，p<0.001）。火灾前的估计斜率为0.48，火灾后为1.18，表明火灾后花量与个体适应性之间的正相关更强（高出136%）（图S2）。火灾后，我们发现植物适应性随着与异种植物的距离增加而提高（图3g）。其他属性在火灾后对适应性没有影响（图3；图S3；表S7）。虽然植物属性解释了植物适应性变化的41.08%，但地点相关属性贡献了13.62%。同时，个体植物的中心性解释了这一变化的1.67%（图4；表S7）。火灾后，植物和地点相关属性的相对重要性没有变化。然而，个体植物在网络中的中心性相对重要性显著降低（图3），减少了大约10.31%（置信区间=1.31%–19.69%）（表S8）。
4 讨论
本研究展示了火灾在重塑基于个体的植物-传粉者网络结构及其功能中的作用。总体而言，我们发现植物-传粉者网络的结构主要受总花数和传粉者功能群的影响。然而，火灾事件导致传粉者种类的频率发生变化，使植物-传粉者相互作用减少了三分之二，并降低了植物适应性。火灾前，植物属性（总花数和花蕾平均数）和地点相关属性（与同种和异种植物的距离）塑造了网络结构。相比之下，火灾后，唯一塑造网络结构的属性是开花同步性。关于适应性，火灾前，个体植物的适应性随着与同种植物的接近程度增加而提高（即促进作用）以及与同种植物共享传粉者（即中心性）。然而，火灾后，适应性随着与异种植物的接近程度增加而降低（即有利于与异种植物隔离的个体），并且同种植物的促进作用减弱。这些发现表明，火灾通过间接效应影响繁殖成功，例如火灾后从促进作用转变为竞争过程，这是由景观变化介导的。传粉者功能群在构建植物-传粉者网络中起着关键作用，因为它们影响传粉访问的效率和频率。与其他功能群相比，火灾对鳞翅目昆虫的相互作用影响更大。鳞翅目昆虫对栖息地变化敏感（van Halder等人，2011年），火灾影响它们的卵的位置、食物可用性和生存（Diniz等人，2011年）。鳞翅目昆虫是Q. grandiflora的主要传粉者（Potascheff等人，2020年），占功能群间相互作用的大部分。火灾后，蜂鸟的传粉频率增加（参见Tarbill等人，2023年）。与其他传粉者群体（如蜜蜂和鳞翅目昆虫）不同，蜂鸟的扩散范围较短，但它们可以更快地移动并探索新环境（Alexander等人，2020年；Machado & Oliveira，2015年）。火灾可以促进树冠开放和先锋植物的再生，其中许多植物具有吸引蜂鸟的花朵（富含花蜜）（Alexander等人，2020年；Machado & Oliveira，2015年）。此外，火灾后花卉物种多样性的增加可以为这些传粉者创造新的资源，因为许多植物专门适应了蜂鸟的传粉（Nunes等人，2018年）。然而，这种恢复的有效性将取决于火灾后的环境条件，如火灾的强度和存在的植被类型，这些因素会影响适宜花朵的可用性和传粉者多样性（Vázquez等人，2009年）。因此，在火灾促进有利植物恢复的地区，蜂鸟可能会从增加的食物资源中受益。火灾前，花朵和花蕾的数量塑造了网络结构，更多的花朵和花蕾吸引了更多的传粉者物种。与同种和异种植物的接近程度也增加了植物-传粉者相互作用。在顺序开花的物种中，与异种植物的接近可能通过提高整体花卉资源的可用性和维持该区域内的传粉者活动来反映“顺序”促进作用，有利于异种邻居。这支持了空间-时间上的种内和种间促进作用作为网络结构的关键驱动因素（Vázquez等人，2009年）。与其他开花个体的接近性促进了传粉，因为更高的花卉密度吸引了传粉者（Elliott & Irwin，2009年）。增加的吸引力可能与更高的可用花卉资源率和减少的旅行时间相关，为传粉者提供了积极的权衡（Nattero等人，2011年）。与同种植物的接近性和与这些个体的传粉者共享（中心性）对个体适应性有积极影响，因为成功受精和结果实需要异花授粉（Morais等人，2020年）。火灾后，同种植物之间开花同步性的增加与与传粉者物种的相互作用减少相关，降低了网络连通性。这表明火灾后的种群内竞争成为主要的结构因素。高强度火灾减少了花卉资源的可用性（Peralta等人，2017年），加剧了传粉者之间的种内竞争，从而减少了生态位重叠（Souza等人，2018年）。火灾经常引起繁殖物候的变化，这可以改变种间相互作用（Mola & Williams，2018年）。因此，种群内的异步开花可能有助于火灾后的恢复。研究的植物物种属于同一科（Vochysiaceae）和/或属（Qualea），并具有许多共同特征（如花朵形态、物候），使得它们可能随时间共享传粉者。火灾后，物种间的空间间距在减少竞争和提高个体适应性方面起着关键作用。火灾清除了大量植被，创造了更开放的景观（Giorgis等人，2021年），这可能鼓励传粉者飞行更远的距离（例如蜂鸟）。如果植物物种分布广泛，传粉者可能在每个个体上花费更多时间，从而提高传粉效率并增强繁殖成功。一些传粉者在火灾后可能受到更多限制或选择，因为我们发现火灾后花量与个体适应性之间存在更强的正相关。然而，个体适应性同样受到植物（41%–52%）和地点相关属性（13%–16%）的影响，无论是否发生火灾。这可能是因为植物属性直接与物种的适应性相关，因为它们影响吸引传粉者的能力。更多的访问可以增加结果实（Pearson等人，2023年），特别是在依赖异花授粉的自交不兼容物种中（Alves-de-Lima等人，2023年；Potascheff等人，2020年；Santos等人，1997年）。此外，地点相关属性可以促进传粉，提高个体的适应性，或者通过同种和异种植物之间的竞争来阻碍它（Callaway，2007年）。中心性对个体适应性的影响最大，火灾前增加了12.94%，火灾后没有影响（1.67%）。这些结果表明，火灾通过改变个体的中心性重塑了交配网络，可能是由于火灾对不同种群斑块的影响不均。因此，火灾可能通过重塑传粉者行为和花粉传播模式显著影响基因流。火灾显著扰乱了塑造植物-传粉者网络的机制，从而影响个体植物的适应性。种群内的间接效应和种群间的间接效应是网络结构的主要驱动因素（参见Mitchell等人，2009年；Strauss，1991年）。火灾前，空间效应（例如与同种植物的接近性，以及在较小程度上的与异种植物的接近性）更强，而火灾后这种效应减弱，由时间上的开花同步性驱动。这些变化表明火灾后从促进作用转变为竞争，这对社区恢复有直接影响。促成因素包括开花同步性的变化、花卉资源的减少和传粉者的一般化行为。我们的发现提供了关于火灾后相互作用和植物群落恢复的见解，通过识别植物和地点相关属性以及它们在生态网络中的拓扑位置如何影响恢复力和这些相互作用的重组。需要长期研究来跟踪火灾对基于个体的植物-传粉者网络及其在生态恢复中的作用的直接和间接影响。
作者贡献
Larissa Alves-de-Lima收集了数据。Diego Anjos、Pedro Jordano和Helena Maura Torezan-Silingardi构思了实验设计。Diego Anjos和Blanca Arroyo-Correa分析和解释了数据。所有作者都参与了手稿的撰写，由Larissa Alves-de-Lima、Diego Anjos和Letícia Rodrigues Novaes领导。
致谢
我们感谢Itororó Park Club董事会（一个私人土地）允许我们在他们的自然保护区进行实验。Larissa Alves-de-Lima感谢UFU和FAPEMIG（米纳斯吉拉斯州研究支持基金会）（11589）。Diego Anjos感谢UFU和CAPES（高等教育人员培训协调局）（88887.466638/2019–00）。Pedro Jordano得到了西班牙科学和创新部（PID2022-136812NB-I00）以及塞维利亚大学第六个研究计划（VI PPIT-US）的资助。Helena Maura Torezan-Silingardi感谢UFU和CNPQ（国家科学技术发展委员会）（403647/2021-5）。我们感谢CAPES资助了本文的处理费用。本文的处理费用由巴西高等教育人员培训协调局（CAPES）资助（ROR标识符：00x0ma614）。
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
同行评审
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支持研究结果的数据和代码已存档在Zenodo平台上，网址为：https://doi.org/10.5281/zenodo.18834072（Alves de Lima等人，2026年）。
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