**摘要**
Calotropis procera 和 C. gigantea 正成为全球性的入侵植物，在它们从受控栽培环境中逃逸的地区能够显著改变生态系统。如果没有有效的管理措施，这些物种可能会形成密集的单一种群，从而导致严重的经济、环境和社会影响。目前针对这些物种的控制方法往往效果有限，尤其是当作为一次性措施应用时。为了解决这个问题，本综述综合了 C. procera 和 C. gigantea 的关键生物学和生态学特征、当前的及潜在的入侵动态以及可用的管理选项。尽管在某些领域还需要更详细的研究，但似乎一种综合性的方法正在成为可能的选择。这种方法应考虑：(i) 早期检测和预防策略，包括创建和维持竞争性牧场以及减少土壤扰动；(ii) 生物控制，可能包括开发和释放宿主特异性昆虫和植物病原体；(iii) 具有多种作用机制的化学控制；(iv) 物理控制，包括手动清除土壤中的所有植物繁殖体；(v) 生态燃烧计划，以去除地上生物量，随后进行化学或物理干预。预计实施这些策略将能够显著减轻已建立的 C. procera 和 C. gigantea 种群所带来的影响，并在新个体发展出强大种群之前将其清除。
**1 引言**
人们普遍认识到，如果没有适当和持续的管理干预，入侵性外来植物将继续对它们入侵的土地的经济、环境和社会维护构成严重且持续的威胁（Kumar Rai 和 Singh 2020；Kumar 等人 2021）。加剧这一问题的是，全球气候变化压力因素（包括温度升高和大气二氧化碳水平增加、人为土地利用变化、更频繁的随机天气事件以及降水率变化）可能会增加这些物种的数量和持久性（Amare 2016；Varanasi 等人 2016；Kaur 等人 2024）。此外，不适当或失败的管理干预措施可能会进一步增加这些物种的挑战和长期影响（Varanasi 等人 2016；Kaur 等人 2024）。为了解决这些问题，制定考虑物种生物学和生态学特征的定制杂草管理计划至关重要，包括它们当前的和预期的分布情况，以实现有效、经济和环境可持续的控制（Ameena 等人 2025）。Calotropis procera（普通马利筋）和 C. gigantea（巨型马利筋）已被描述为现在除南极洲外所有大陆上都存在的入侵性外来植物（Parsons 和 Cuthbertson 2001；Wijeweera, Senaratne, 和 Dhileepan 2021；Wijeweera, Senaratne, Dhileepan, 和 de Silva 2021）。如果在景观中不加以管理，这些植物有能力形成密集的单一种群，从而显著改变它们所入侵的周围生态系统（Bebawi 等人 2015；Kanchan 和 Atreya 2016；Menge, Stobo-Wilson 等人 2016；Kaur 等人 2021；Wijeweera, Senaratne, 和 Dhileepan 2021；Wijeweera, Senaratne, Dhileepan, 和 de Silva 2021）。一旦建立，C. procera 和 C. gigantea 可以与农业和本地物种强烈竞争并取代它们，同时限制牲畜的活动并减少土地的承载能力（Kanchan 和 Atreya 2016；Menge, Stobo-Wilson 等人 2016）。值得注意的是，C. procera 和 C. gigantea 还表现出不同程度的急性毒性，动物或人类摄入后可能会引起严重的健康问题，这两种植物都被认为具有心脏毒性和肝毒性（Vitelli 等人 2008；Iyadurai 等人 2020）。Calotropis procera 和 C. gigantea 还具有化感作用，据报道 C. procera 可以抑制多种作物的发芽和生长，包括黄瓜（Cucumis sativus L）、大麦（Hordeum vulgare L）、生菜（Lactuca sativa L）、番茄（Solanum lycopersicum L）、茄子（Solanum melongena L）和小麦（Triticum aestivum L）（Hassan 等人 2015；Radwan 等人 2019；Hussain 等人 2020）。尽管不如 C. procera 广泛报道，但也观察到 C. gigantea 也有类似作用（Mangal 等人 2014；Malarkodi 等人 2019）。Calotropis procera 和 C. gigantea 还具有多种有益用途，这可能有助于它们在全球范围内的广泛传播。这些用途包括：(i) 可以制成各种产品，如生物燃料、饲料、绳索、网和捕鱼设备（Barbosa 等人 2014；Kanchan 和 Atreya 2016；Batool 等人 2020）；(ii) 它们的美观外观（de Oliveira 等人 2009）；(iii) 它们的植物修复潜力（D’Souzaa 等人 2010）；(iv) 它们的药用特性。后者可以帮助治疗各种疾病、病症或伤害，包括哮喘、支气管炎、霍乱、癫痫、麻风病、疟疾、肺炎、癣感染、天花感染、蛇咬伤和牙痛（Kumar 和 Kumar 2015；Al Sulaibi 等人 2020；Kaur 等人 2021）。与这些有益用途并行的是，C. procera 和 C. gigantea 显示出多种形态生理适应性和对环境条件的广泛耐受性，使它们能够轻易入侵新的地区（Hassan 等人 2015；Kaur 等人 2021）。尽管有多种管理选项，包括化学、文化和物理方法，但这些方法作为一次性措施应用时往往长期效果有限（Vitelli 等人 2008；Dhileepan 2014；Bebawi 等人 2015；Campbell 等人 2015, 2020；Hassan 等人 2015；Al Sulaibi 等人 2020；Wijeweera 等人 2020）。为了解决这个问题，本综述探讨了它们的关键生物学和生态学特征，包括它们当前的和未来的分布模式，以帮助指导和确定最适当的管理干预措施，以实现它们的长期成功控制。本综述还探讨了当前研究中的关键空白，这些空白可以用来帮助改善这两种全球入侵性外来植物的未来管理。
**2 方法论**
本综述于 2025 年 8 月至 2026 年 3 月期间进行，查阅了与 C. procera 和 C. gigantea 直接相关的全球英文文献。文献搜索使用 Google Scholar 进行，搜索了“Calotropis procera”和“Calotropis gigantea”以及以下一个或多个术语：生物学、气候变化、控制、分布、生态学、影响、入侵和管理。在此过程中识别出的每篇论文，如果其标题、摘要或关键词中包含这些关键词，则会详细扫描以确定其适合本综述。
**3 分类学和遗传多样性**
Calotropis 属包括三个独特的物种：C. procera、C. gigantea 和 C. acia Buch-Ham（牛奶草），它们都属于夹竹桃科（Rahman 和 Wilcock 1991）。C. procera 和 C. gigantea 比 C. acia 更常见，后者是一种小型草本植物，在孟加拉国、印度和尼泊尔的数量非常少（Rahman 和 Wilcock 1991）。C. procera 是这三个物种中更常见的一种，有多种名称，包括 calotrope、印度牛奶草、牛奶草、公鸡树、橡胶灌木和 sodom 苹果（Forster 1992）。C. procera 的报道同义词包括 Asclepias procera Aiton、C. busseana K Schum、C. heterophylla Wall、C. inflexa Chiov、C. procera L Dryand 和 C. syriaca Woodson（Forster 1992；Boulos 2000）。还有报道指出 C. procera 有两个亚种，可以通过果实大小和胚珠数量来区分，C. procera subsp. procera 的果实稍大，含有 183 个胚珠，而 C. procera subsp. hamiltonii 的果实较小，含有 285 个胚珠（Forster 1992；Ali 和 Ali 1989；Hassan 等人 2015）。C. gigantea 与 C. procera 非常相似，这两种物种经常被混淆（Rahman 和 Wilcock 1991）。C. gigantea 的常见名称包括 akonda、皇冠花、dhola akara、巨型牛奶草、madar 和 swallowwort（Chaudhary 等人 2017）。C. gigantea 的同义词包括 Asclepias gigantea L、Madorius giganteus L Kuntze、Periploca cochinchinensis Lour 和 Steptocaulon cochinchinese G Don（Kadiyala 等人 2013）。最近的研究为 C. procera 和 C. gigantea 开发了高质量的染色体和基因组组装，详细展示了这些物种的高水平基因组蓝图（Muriira 等人 2015, 2018；Dash 等人 2019；Gadri 等人 2025）。这两种物种都是二倍体，体细胞染色体数为 2n = 22（Dash 等人 2019；Gadri 等人 2025）。遗传研究表明 C. procera 和 C. gigantea 内部存在中等程度的遗传多样性，并且两种物种之间存在显著的遗传差异（Muriira 等人 2018；Majeed 等人 2020）。此外，研究还确定了这些物种内的不同遗传群体，并记录了 C. procera 的显著遗传地理相关性（Muriira 等人 2018；Majeed 等人 2020）。由于这两种 Calotropis 物种都存在这种遗传多样性，它们很可能能够通过适应各种气候和环境条件而轻易适应新的入侵环境（Muriira 等人 2018）。
**4 植物特征**
**4.1 物理描述**
Calotropis procera 是一种常绿、木质柔软的多年生植物，通常高度在 1 到 4 米之间，偶尔可达到 6 米（图 1）（Amritphale 等人 1984；Parsons 和 Cuthbertson 2001；Grace 2006；Hassan 等人 2015；Al-Rowaily 等人 2020）。幼茎呈绿色至灰色，有绒毛，成熟后形成深裂的软木状树皮（Parsons 和 Cuthbertson 2001；Hassan 等人 2015）。叶子较大（5–20 厘米长，4–10 厘米宽），呈卵形，顶端尖锐，对生排列，叶柄较短（0.3–0.4 厘米）（Amritphale 等人 1984；Ranade 和 Acharya 2015；Batool 等人 2020）。叶子的上表面有蜡质，背面有细白毛，有六条明显的叶脉（Amritphale 等人 1984；Ranade 和 Acharya 2015）。小而呈钟形的花朵（1.5–3 厘米宽）为白色至粉红色，顶端呈紫色至棕色，形成三到十五朵花的伞形花序（Amritphale 等人 1984；Boulos 2000；Al Sulaibi 等人 2020）。果实蒴果形状多样，主要是椭圆形（图 1C）到船形（图 1D），但也可能是卵形到球形。这些蒴果覆盖着一层厚厚的海绵状果皮，内含 350–500 颗轻质（0.6 厘米×0.4 厘米，5.9–7 毫克）的棕色种子，种子表面有丝状白色冠毛（Amritphale 等人 1984；Al Sulaibi 等人 2020）。根系由深根（> 4 米）和许多侧根组成，侧根具有淀粉质、海绵状的皮层（Amritphale 等人 1984；Grace 2006）。图 1 显示了 C. procera 的物理特征：(A) 成熟植株，(B) 花朵和叶子，(C) 卵形种子荚，(D) 钟形种子荚。图片由 Kunjithapatham Dhileepan 提供。
Calotropis gigantea（图 2）也是一种常绿多年生植物，与 C. procera 有许多相似的特征（表 1）。然而，C. gigantea 通常生长得更大，高度通常达到 1–6 米，偶尔可达 10 米（Kumar 等人 2021；Dwivedi 等人 2024）。它的茎与 C. procera 类似，但更圆柱形且直立（Dwivedi 等人 2024）。叶子也更大（5–30 厘米×2.5–16 厘米），呈椭圆形到倒卵形，对生排列，叶柄较短（0.3–0.4 厘米长）（Ranade 和 Acharya 2015；Kumar 等人 2021；Dwivedi 等人 2024）。C. gigantea 的花朵呈皇冠形，颜色为白色、紫色或淡紫色，排列成伞形花序，包含三到十五朵花（Ranade 和 Acharya 2015；Dwivedi 等人 2024）。果实蒴果较大（6–12 厘米长×3–7 厘米宽），呈卵形到船形，内含多达 300 颗小的倒卵形扁平种子，种子表面有丝状白色冠毛（Kumar 等人 2021；Dwivedi 等人 2024）。C. gigantea 的根系也是深根系统，具有多个侧根（Dwivedi 等人 2024）。表 1 比较了 C. procera 和 C. gigantea 的植物特征。
**4.2 繁殖、传播和建立**
Calotropis procera 和 C. gigantea 既通过种子萌发繁殖，也通过根或茎的吸盘进行无性繁殖，当植物部分断裂或从母株上分离时可以形成吸盘（Morcelle 等人 2004；Bebawi 等人 2015；Hassan 等人 2015；Menge, Bellairs, 和 Lawes 2016）。授粉和随后的开花可以发生在一年中的任何时候，尽管在春季更为频繁，因为此时温度升高，昆虫变得更加活跃，有助于这些物种的授粉（表2）（Bebawi等人2015；Menge等人2017；Al Sulaibi等人2020；Batool等人2020）。C. procera和C. gigantea的开花通常在生长第二年开始，或者当植物达到85厘米的高度时，并且可以连续开花2-6个月（Parsons和Cuthbertson 2001；Sobrinho等人2013；Bebawi等人2015）。表2. C. procera和C. gigantea的平均季节性生长模式。
C. procera和C. gigantea的开花和授粉过程不受季节限制，但春季由于温度上升和昆虫活动增加，授粉频率更高（Bebawi等人2015；Menge等人2017；Al Sulaibi等人2020；Batool等人2020）。C. procera和C. gigantea的开花通常在生长第二年开始，或者当植物高度达到85厘米时，并且可以连续开花2-6个月（Parsons和Cuthbertson 2001；Sobrinho等人2013；Bebawi等人2015）。表2显示了这两种植物的平均季节性生长模式。
C. procera和C. gigantea需要专门的昆虫进行授粉才能成功繁殖（Ali和Ali 1989；Menge等人2017；Wijeweera, de Silva等人2022；Wijeweera, Senaratne等人2022）。这是因为Calotropis属植物的花朵具有独特的雌雄蕊融合结构，其花粉颗粒会形成蜡质块状物，称为花粉块（Ali和Ali 1989；Menge等人2017）。为了帮助授粉，需要一种“传递机制”——即专门的昆虫将花粉块从一朵花转移到另一朵花上。记录显示，最常见的授粉昆虫包括Apis florea Fabricius（红矮型蜜蜂）、A. mellifera L（西方蜜蜂）、Xylocopa fenestrata Fabricius（窗孔木蜂）和X. pubescens Spinola（毛茸茸木蜂）（Ali和Ali 1989；Menge等人2017）。对于C. gigantea，最常见的授粉昆虫包括A. cerana Fabricius（亚洲蜜蜂）、Xylocopa caerulea Fabricius（蓝色木蜂）和X. fenestrata Fabricius（窗孔木蜂）（Wijeweera, de Silva等人2022；Wijeweera, Senaratne等人2022）。虽然这些是常见的授粉昆虫，但也有来自膜翅目、双翅目和半翅目的多种昆虫被观察到会访问C. procera和C. gigantea的花朵（Menge等人2017；Charan等人2020；Wijeweera, de Silva等人2022；Wijeweera, Senaratne等人2022）。
C. procera达到成熟并结籽所需的时间比C. gigantea更长（412天对比359天）（Bebawi等人2015）。授粉后，C. procera每个果实可产生多达485粒种子，而C. gigantea每个果实平均只产生126粒种子，不过这些数字会受环境条件和植物年龄的影响（Bebawi等人2015；Menge等人2017）。有趣的是，不同地区的C. procera种子产量存在差异：印度平均每果实230±19粒（Sharma和Amritphale 2008），巴基斯坦285粒（Ali和Ali 1989），巴西290±57至371±5粒（Fabricante等人2013；Leal等人2013），苏丹389粒（Salem和Algalib 2011），澳大利亚433±19粒（Menge, Bellairs和Lawes 2016）。这些差异可能归因于特定的气候或环境条件，或者种子在传播前的捕食作用（Ali和Ali 1989；Sharma和Amritphale 2008；Menge, Bellairs和Lawes 2016）。C. procera从开花到结籽的平均时间也比C. gigantea长（190天对比125天）（Bebawi等人2015）。这种差异可能与种子荚的大小、种子产量、授粉者的可用性以及植物的能量需求有关（Bebawi等人2015）。值得注意的是，尽管C. procera和C. gigantea的种子主要落在母株附近，但它们可以通过风传播（anemochory）被带到数百米远的地方。这一过程得益于种子上连接的丝状白色冠毛（Al Sulaibi等人2020；Menge和Lawes 2023）。这些种子也可以通过人类活动、水传播（hydrochory）和动物传播（zoochory）进行扩散，有些种子甚至能在被动物吞食后存活并迅速发芽（Al Sulaibi等人2020）。C. procera和C. gigantea的种子发芽要求非常相似，通常在春季到夏季的降雨后发生（Grace 2006；Bebawi等人2015）。最高发芽温度为23°C至33°C，平均发芽时间为2.58天（Labouriau和Valadares 1976；Bebawi等人2015；Menge, Bellairs和Lawes 2016）。当温度超过35°C或低于20°C时，发芽率会下降，但一旦温度恢复到适宜生长条件，种子会迅速发芽（Brink等人2013；Bebawi等人2015；Menge, Bellairs和Lawes 2016）。环境抑制的作用在于种子能在条件适宜时迅速发芽，而在生理休眠期间则需要特定事件来打破休眠（Dalling等人2011；Yang等人2012）。尽管大多数C. procera和C. gigantea的种子会受到环境抑制，但一些研究表明它们也可能存在低水平的休眠（Labouriau和Valadares 1976；Amritphale等人1984）。高盐度和水分胁迫也会显著降低C. procera和C. gigantea的发芽和生长（Boutraa 2010；Menge, Bellairs和Lawes 2016）。C. procera种子的发芽受温度影响，在温度低于30°C时仍能发芽（Menge, Bellairs和Lawes 2016）。这种适应性使Calotropis属植物能够更快地获取水分等宝贵资源（Menge, Bellairs和Lawes 2016）。埋藏深度对Calotropis属植物的出苗至关重要：地表处的发芽率最低（5.8%），而埋在3厘米深处的种子出苗率最高（88.5%），尤其是C. procera（Grace 2006；Leal等人2013；Bebawi等人2015；Menge, Bellairs和Lawes 2016）。表面发芽率低可能是由于不利的温度和湿度条件，而埋藏则可以保护种子免受极端环境的影响（Bebawi等人2015；Menge, Bellairs和Lawes 2016）。C. procera和C. gigantea种子的发芽能力表明它们是非光敏性的，即光照不是发芽的必要条件（Leal等人2013）。这两种植物的种子寿命较短，在野外条件下通常只能存活1-3年（Grace 2006；Bebawi等人2015）。
5 分布、栖息地需求和入侵风险
5.1 分布
C. procera和C. gigantea可以在多种Köppen-Geiger气候类型中生长，包括干旱、温带和热带气候（Parsons和Cuthbertson 2001；Campbell等人2013；Al Sulaibi等人2020；Rivas等人2020）。C. procera原产于非洲多个国家（阿尔及利亚、安哥拉、埃及、埃塞俄比亚、冈比亚、加纳、肯尼亚、利比亚、马达加斯加、摩洛哥、尼日利亚、索马里、苏丹、坦桑尼亚和乌干达）以及亚洲（阿富汗、印度、伊朗、以色列、约旦、马来西亚、缅甸、尼泊尔、阿曼、巴基斯坦、沙特阿拉伯和也门）（Rahman和Wilcock 1991；Parsons和Cuthbertson 2001）。而C. gigantea仅记录在亚洲有分布（孟加拉国、不丹、柬埔寨、中国、印度、印度尼西亚、伊朗、老挝、马来西亚、缅甸、尼泊尔、巴基斯坦、菲律宾、斯里兰卡、泰国和越南）（Dhileepan 2014；Wijeweera, Senaratne和Dhileepan 2021；Wijeweera, Senaratne, Dhileepan和de Silva 2021）。然而，如今这两种植物已经扩散到非洲、亚洲、北美洲、大洋洲和南美洲的大片地区，其分布范围在过去一个世纪显著扩大（图3和图4）。特别值得注意的是，C. procera现在作为栽培植物或入侵物种出现在非洲（塞舌尔和南非）、大洋洲（澳大利亚）、亚洲（泰国和越南）、北美洲（墨西哥和美国）以及南美洲（阿根廷、玻利维亚、巴西、哥伦比亚、委内瑞拉和巴拉圭）（Rahman和Wilcock 1991；Parsons和Cuthbertson 2001；Ellison和Barreto 2004；Dhileepan 2014）。同样，C. gigantea也被认为是栽培植物或入侵物种，分布在非洲（阿尔及利亚、安哥拉、布基纳法索、加蓬、加纳、肯尼亚、毛里求斯、塞舌尔、苏丹、坦桑尼亚和扎伊尔）、亚洲（阿富汗）、大洋洲（澳大利亚、斐济和巴布亚新几内亚）、北美洲（夏威夷和墨西哥）以及南美洲（巴西、圭亚那、苏里南和委内瑞拉）（Kumar等人2013；Kadiyala等人2013；Witt等人2018）。
图3显示了C. procera的全球分布情况，按年份分组：(A) 1900–1950年，(B) 1950–2000年，(C) 2000年后。数据来自全球生物多样性信息设施（2025a），共记录了26,145次出现记录，来自413个已发布的数据集。图4显示了C. gigantea的全球分布情况，按年份分组：(A) 1900–1950年，(B) 1950–2000年，(C) 2000年后。数据来自全球生物多样性信息设施（2025b），共记录了7,369次出现记录，来自145个已发布的数据集。
C. procera和C. gigantea的分布和扩散主要归因于人类为了药用和观赏目的而有意引入（Parsons和Cuthbertson 2001；Campbell等人2013；Al Sulaibi等人2020；Rivas等人2020）。例如，C. procera最初被引入澳大利亚用于观赏，但也通过从印度进口的骆驼鞍垫中的种子污染物传播进来（Parsons和Cuthbertson 2001；Campbell等人2013；Dhileepan 2014）。据估计，C. procera现已在澳大利亚北领地、昆士兰和西澳大利亚的干旱和半干旱地区扩散了370万公顷（Campbell等人2013, 2015）。在19世纪，它也被引入南美洲用于观赏和饲料目的，并很快成为巴西等周边国家的入侵物种（Frosi等人2013；Al Sulaibi等人2020；Rivas等人2020）。C. gigantea的分布范围虽然没有C. procera广泛，但它也被引入许多国家用于观赏和药用目的或作为种子污染物（Friedel 2020）。
5.2 栖息地需求
C. procera和C. gigantea常见于平均日温度在20°C至30°C之间、年降水量在150至1000毫米之间的地区（Alwadi和Abulfatih 1996；Sharma等人2012；Kumar等人2013）。这两种植物可以在多种土壤类型中生存，包括碱性到盐碱性的土壤，但更常见于排水良好的沙质或非常粗糙（类似砾石）且养分丰富的土壤（Alwadi和Abulfatih 1996；Sharma等人2012；Divya和Singh 2021）。在霜冻条件、重粘土土壤、养分贫乏以及排水不良的地区，它们的生长会受到抑制或减缓（Alwadi和Abulfatih 1996；Sharma等人2012）。在浅层土壤或覆盖未破碎岩石的土壤中，生长也会变慢（Sharma等人2012）。低海拔（0–300米）和高海拔（1700–2000米）生长的C. procera植物在形态上几乎没有差异，表明该物种具有适应多种环境的能力（Alwadi和Abulfatih 1996）。在局部范围内，C. procera和C. gigantea被认为是广泛分布的先锋物种，能在多种生境中生存，常见于受干扰的地区、草地、海岸沙丘、路边、河漫滩以及过度放牧的农业区（Parsons和Cuthbertson 2001；Divya和Singh 2021）。
5.3 入侵风险
预计在未来十年内，C. procera和C. gigantea的分布将继续扩展到新的地区或目前仅少量存在的地区（Campbell等人2013；Bebawi等人2015；Menge, Stobo-Wilson等人2016；Wijeweera, Senaratne和Dhileepan 2021；Wijeweera, Senaratne, Dhileepan和de Silva 2021；Gonçalves-Oliveira等人2022）。根据生态和气候模型，人类活动（如气候变化）以及土地利用变化和人为干扰的增加可能是导致它们扩散的关键因素（Bebawi等人2015；Menge, Stobo-Wilson等人2016；Wijeweera, Senaratne和Dhileepan 2021；Wijeweera, Senaratne, Dhileepan和de Silva 2021）。特别令人担忧的是，气候变化的影响可能会延长这些物种的结实期，这将进一步促进它们在景观中的数量增加和分布范围扩大（Menge, Stobo-Wilson等人，2016年）。根据澳大利亚的温度和降雨预测，预计C. procera的分布范围可能在北领地、昆士兰和西澳大利亚增加22.2%到715.8%（Campbell等人，2015年）。同样，预计其在南美洲的干旱生物群落中的数量也会增加（Gonçalves-Oliveira等人，2022年）。除了C. procera和C. gigantea的分布范围扩大外，这两种物种都表现出很高的适应性，使它们能够继续适应并在多种环境中轻易生存（Menge和Lawes，2023年；Iqbal等人，2024年）。值得注意的是，这些物种具有一系列结构和功能特征，可能增强它们入侵新区域的能力。这些特征包括：（i）深根系，（ii）维管组织的木质化，（iii）表皮增厚，（iv）生物量和叶绿素产量的增加，（v）总抗氧化活性，（vi）储藏薄壁组织的增大，以及（vii）风传播种子的方式（Menge和Lawes，2023年；Iqbal等人，2024年）。根据预测的气候和生态模型，这些特征可能会促进它们的进一步扩散（Campbell等人，2015年；Menge和Lawes，2023年；Iqbal等人，2024年）。
6 管理措施
6.1 早期检测与预防
如果在入侵初期不采取适当的管理措施，Calotropis procera和C. gigantea将变得难以控制且控制成本高昂（Vitelli等人，2008年；Bebawi等人，2015年；Al Sulaibi等人，2020年；Rivas等人，2020年；Divya和Singh，2021年）。为了将影响降到最低，重要的是实施各种预防和早期检测策略，以便在这些物种有机会形成稳固种群之前迅速识别并控制它们（Bebawi等人，2015年；Campbell等人，2015年）。可以采取的措施包括：（i）限制已知受侵染区域的土壤扰动和放牧压力，（ii）保持良好的农场生物安全和卫生条件，（iii）一旦发现植物立即进行控制，（iv）定期监测受侵染区域，以识别物种在景观中的扩散情况（Vitelli等人，2008年；Bebawi等人，2015年；Sheffield和Dugdale，2020年）。还建议在Calotropis物种目前入侵或有可能入侵的地区开展本地或社区为基础的教育或科学项目。这些项目结合国家植物检疫法规，将有助于减缓物种的扩散，并提高早期检测和控制的效率。为了帮助杂草检测，有一系列新兴技术可以用来识别景观中的C. procera和C. gigantea（Roberts和Florentine，2024年）。例如，可以使用（i）田间机器人技术，如自动驾驶车辆（Sujaritha等人，2017年），（ii）近距传感（Rançon等人，2023年），（iii）遥感技术（Sheffield和Dugdale，2020年）以及（iv）无人机（Esposito等人，2021年）。尽管关于C. procera的研究较少，而对C. gigantea的研究更是有限（Alharthi等人，2020年；Borana和Yadav，2020年），但这些空间技术有可能提高土地管理者快速识别这些杂草的能力（Roberts和Florentine，2024年）。这在难以到达的地区尤为重要，因为如果不加以控制，可能会导致C. procera或C. gigantea形成大规模种群（Kumar Rai和Singh，2020年；Rilov等人，2023年）。这类技术已经被用于管理多种木质杂草，包括Ailanthus altissima Miller Swingle（天门冬）、Chromolaena odorata L King & Robinson（暹罗杂草）、Elaeagnus commutate Bernh ex Rydb（银莓）、Populus tremuloides Michaux（颤杨）和Symphoricarpos occidentalis Hooker（西部雪莓）（Pu等人，2025年）。
6.2 化学控制
已经研究并使用了一系列具有不同作用机制的除草剂来控制C. procera和C. gigantea（表3）。除草剂的应用方法包括：（i）空中喷洒，（ii）基部树皮喷洒，（iii）砍伐树桩处理，（iv）叶面喷洒，以及（v）土壤施用（Vitelli等人，2008年；Campbell等人，2015年；Biosecurity Queensland，2024年）。Vitelli等人（2008年）研究了不同作用机制的叶面喷洒方法，发现imazapyr（ALS抑制剂）和metsulfuron-methyl（ALS抑制剂）对C. procera的杀灭效果最好。2,4-D胺（生长素类似物）、imazapyr与glyphosate（EPSP抑制剂）的组合，或基于picloram（生长素类似物）的除草剂也对C. procera显示出满意的杀灭效果，尤其是在植物高度小于1.5米时（Parsons和Cuthbertson，2001年；Campbell等人，2015年）。实际上，较矮小的植物（高度小于1.5米）在使用任何叶面喷洒方法时通常比大型植物有更高的杀灭率（Campbell等人，2015年）。对于较大的植物，使用imazapyr和glyphosate或metsulfuron-methyl的组合可以获得更高的杀灭效果；然而，这些结果可能因周围环境条件或植物的当前健康状况而有所不同（Vitelli等人，2008年；Campbell等人，2015年）。为了提高除草剂的效果，建议使用石蜡油表面活性剂来帮助植物吸收（Biosecurity Queensland，2024年）。
表3. 用于控制C. procera和C. gigantea的除草剂及其作用机制
| 除草剂（活性成分） | 作用机制 | 参考文献 |
|-------------|-----------|-----------|
| 组2：磺酰脲类 | Metsulfuron-methyl | ALS抑制剂：抑制乙酰乳酸合成酶和乙酰羟基酸合成酶（AHAS）（Vitelli等人，2008年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组2：咪唑啉酮类（IMIs） | Imazapyr | ALS抑制剂：抑制乙酰乳酸合成酶和乙酰羟基酸合成酶（AHAS）（Parsons和Cuthbertson，2001年；Vitelli等人，2008年；Campbell等人，2015年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组4：苯氧羧酸类（Phenoxys） | 2,4-D胺 | 生长素类似物：干扰植物细胞生长（Vitelli等人，2008年；Campbell等人，2015年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组4：吡啶羧酸类（Pyridines） | Clopyralid | 生长素类似物：干扰植物细胞生长（Parsons和Cuthbertson，2001年；Vitelli等人，2008年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组4：苯甲酸类 | Dicamba | 生长素类似物：干扰植物细胞生长（Vitelli等人，2008年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组4：吡啶氧羧酸类 | Fluroxypyr | 生长素类似物：干扰植物细胞生长（Vitelli等人，2008年；Biosecurity Queensland，2024年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组4：吡啶羧酸类 | Picloram | 生长素类似物：干扰植物细胞生长（Parsons和Cuthbertson，2001年；Vitelli等人，2008年；Campbell等人，2015年；Biosecurity Queensland，2024年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组4：吡啶氧羧酸类 | Triclopyr | 生长素类似物：干扰植物细胞生长（Vitelli等人，2008年；Biosecurity Queensland，2024年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组5：三嗪酮类 | Hexazinone | 光合作用抑制：通过阻断光系统II（PSII）上的D1 Serine 264结合位点和其他非组氨酸结合位点来抑制光合作用（Biosecurity Queensland，2024年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组5：脲类 | Tebuthiuron | 光合作用抑制：通过阻断光系统II（PSII）上的D1 Serine 264结合位点和其他非组氨酸结合位点来抑制光合作用（Vitelli等人，2008年；Crop Life Australia，2025年） |
| 组9：甘氨酸类 | Glyphosate | EPSP抑制剂：抑制5-烯醇吡鲁醛-3-磷酸合成酶（Parsons和Cuthbertson，2001年；Campbell等人，2015年；Biosecurity Queensland，2024年；Crop Life Australia，2025年） |
对于较大的植物（≤2米）或密集的侵染区域，空中或地面喷洒hexazinone（PS II Serine 264抑制剂）或tebuthiuron（PS II Serine 264抑制剂）可以控制C. procera，但效果因情况而异（Campbell等人，2015年；Biosecurity Queensland，2024年）。然而，必须考虑非目标损害和环境法规，以尽量减少意外影响（Campbell等人，2015年；Biosecurity Queensland，2024年）。需要注意的是，这种化学处理可能不适用于所有环境；因此，需要仔细考虑以确保应用方法适合，以限制对周围环境的不良影响。在某些情况下，需要更具体或针对性的化学控制方法来减少风险，或处理小范围或孤立的C. procera和C. gigantea种群。这可以通过基部树皮处理和砍伐树桩处理来实现（Vitelli等人，2008年；Campbell等人，2015年）。使用2,4-D丁酯（生长素类似物）、fluroxypyr（生长素类似物）、triclopyr（生长素类似物）以及triclopyr和picloram的组合除草剂，可以对C. procera产生高达80%的杀灭率（Vitelli等人，2008年）。含有fluroxypyr、glyphosate、picloram和triclopyr活性成分的除草剂在基部树皮或砍伐树桩处理中也显示出很高的效果（Campbell等人，2015年；Biosecurity Queensland，2024年）。对于砍伐树桩处理，应将茎秆剪至尽可能低的位置（<20厘米），同时避免土壤或杂物污染树桩表面，并立即施用除草剂以最大化吸收（Vitelli等人，2008年）。靠近地面（<5厘米）切割的Calotropis procera植株比高于地面（>20厘米）切割的植株有更高的杀灭率和更低的重新发芽率（Vitelli等人，2008年）。使用2,4-D丁酯、fluroxypyr、triclopyr以及triclopyr和picloram的组合，在这种方法下杀灭率可超过80%（Vitelli等人，2008年）。直接在茎秆中注射glyphosate也在敏感区域成功控制了C. procera；尽管这种方法可能成本高昂且耗时，且不适用于大面积或密集的侵染（Kavana等人，2024年）。尽管已经有很多关于C. procera化学控制的研究（Vitelli等人，2008年；Campbell等人，2015年），但仍需要进一步研究各种除草剂对C. gigantea的影响。此外，虽然已经测试了多种除草剂组合来控制C. procera，但并非所有组合都适用于所有处理区域（Ou等人，2018年；Kavana等人，2024年）。未来的研究应集中在寻找能够提供超过80%控制效果的施用技术和除草剂上，以便注册使用。适用于这两种植物的施用方法包括叶面（空中和地面）、砍伐树桩、基部茎秆、茎秆注射以及在目标植物基部土壤中施用除草剂。
6.3 文化控制
不适当的放牧密度或牧场管理造成的土壤扰动可以为C. procera和C. gigantea创造理想的生长条件（Grace，2006年；Bebawi等人，2015年）。由于Calotropis植物在不到2年内即可达到繁殖成熟，因此管理措施必须迅速行动，以防止种子发育和新的幼苗萌发（Bebawi等人，2015年）。一种防止C. procera和C. gigantea建立的方法是创建和维护竞争性强的牧场，同时减少土壤扰动（Vitelli等人，2008年；Bebawi等人，2015年）。Bastin等人（2003年）的研究发现，适当的放牧密度和良好的牧场管理可以减少Calotropis物种的出现。特别是，几种多年生植物，如Cenchrus ciliaris L（水牛草）、Dichanthium物种（蓝草）和Heteropogon contortus L Roem and Schult（丛生矛草），加上适当的放牧密度，都能创造竞争条件，从而减少Calotropis的建立（Bastin等人，2003年）。虽然良好的牧场管理至关重要，但始终需要选择适合当地气候条件的物种，并注意不要引入可能造成进一步环境影响的非本地物种（Parsons和Cuthbertson，2001年）。即使有良好的牧场管理，Calotropis物种仍有可能出现。因此，需要采取综合方法，结合化学控制或物理清除等管理措施，迅速清除这些植物，防止它们在景观中扩散（Vitelli等人，2008年）。也有建议使用火作为控制C. procera和C. gigantea的潜在杂草管理技术。虽然这种方法可以限制植物的建立，但单独使用火不太可能导致植物完全死亡，因为它们可以从根系重新发芽（Parsons和Cuthbertson，2001年；Grace，2006年；Campbell等人，2015年）。另一方面，定期或以不同强度进行计划性燃烧可以去除或削弱这些植物的地上生物量（Campbell等人，2015年）。为了使这种技术有效，应将其与其他方法结合使用，如化学控制、竞争性牧场管理、机械控制或物理清除。然而，这种综合性的方法需要进一步研究以确定其有效性，并且可能不适用于所有这些植物生长的环境（Campbell等人，2015年）。
6.4 物理和机械控制
对C. procera和C. gigantea的物理和机械控制效果各不相同，但如果与其他控制方法结合使用，可以取得较高的成功率（Parsons和Cuthbertson，2001年；Campbell等人，2015年，2020年；Hassan等人，2015年）。为了确保有效的控制，必须将Calotropis物种的根和植物残余部分从土壤中完全清除（Parsons和Cuthbertson，2001年；Hassan等人，2015年；Campbell等人，2020年）。如果植物的一部分留在土壤中，它能够利用储存的能量迅速重新生长（Parsons和Cuthbertson，2001年；Grace，2006年；Campbell等人，2015年）。Campbell等人（2020年）发现，使用修枝锯或锄头在地面水平切割的中等大小的C. procera植物，在4个月后能够成功再生，甚至比未切割的植物产生更多的茎。另一方面，如果切割深度达到土壤表面以下10或20厘米，植物的死亡率会很高（Campbell等人，2020年）。这表明，需要使用犁或其他机械切割工具将切割深度至少达到20厘米，才能达到对该物种的有效控制效果（Campbell等人，2020年）。这种技术仅适用于某些环境，如农田，以避免对环境造成大的干扰。还建议在机械控制后采取其他措施，如创建竞争性牧场、化学控制和物理控制，以限制现有土壤种子库中的植物重新出现（Vitelli等人，2008年；Campbell等人，2020年）。虽然这项研究主要针对C. procera，但由于C. gigantea具有相似的生物学和生态学特性，这些方法也可能适用于它，尽管仍需进一步研究以确定控制C. gigantea所需的精确切割深度。
6.5 生物控制
世界各地已经确定了几种有潜力的生物控制剂来控制C. procera和C. gigantea（表4a和4b）（Wilkinson等人，2005年；Sudan等人，2013年；Dhileepan，2014年；Kiran等人，2020年；Wijeweera等人，2020年）。机会性调查和文献检索发现了超过65种昆虫和5种螨类以C. procera和C. gigantea为食（Dhileepan，2014年）。虽然其中一些物种有可能作为生物控制剂使用，但很明显，大多数以叶子或茎为食的昆虫具有广泛的宿主范围，因此它们不适合作为C. procera和C. gigantea的生物控制剂（Dhileepan，2014年）。
表4a. 有潜力的C. procera和C. gigantea昆虫生物控制剂总结。目标物种
物种
作用机制
适用性
参考文献
C. procera
Crossotus物种（边缘比目鱼）
茎蛀虫。宿主范围未知。有潜力，建议进一步研究。
(Al Dhafer等人，2012年)
Epischnia ragonotella Rothschild（鼻蛾）
以植物的叶子为食。宿主范围未知。有潜力，建议进一步研究。
(Al Dhafer等人，2012年)
Niphona grisea Breuning（扁长角甲虫）
茎蛀虫。宿主范围未知。有潜力，建议进一步研究。
(Al Dhafer等人，2012年)
Ptyelus nebulosus Fab（树液虫）
以植物的叶子为食。宿主范围未知。有潜力，建议进一步研究。
(Jana等人，2012年)
Tegolophus calotropi Chakrabarti & Mondal（螨类）
以植物的叶子为食。宿主范围未知。有潜力，建议进一步研究。
(Chakrabarti和Mondal，1979年)
Thalerastria mesozona Hampson（猫头鹰蛾）
以植物的叶子为食。宿主范围未知。有潜力，建议进一步研究。
(Al Dhafer等人，2012年)
C. procera和C. gigantea
Paramecops farinosus（Aak象甲）
以植物的叶子和果实为食。有潜力，建议进一步研究。
(Dhileepan，2014年；Ali和Shabbir，2017年；Wijeweera等人，2020年；Ali等人，2021年；Wijeweera，de Silva等人，2022年；Wijeweera，Senaratne等人，2022年)
Dacus longistylus（Sodom苹果果蝇）
以植物的果实和种子为食。有潜力，建议进一步研究。
(Dhileepan，2014年；Fernandes等人，2020年)
Dacus persicus（Aak果蝇）
以植物的果实和种子为食。有潜力，建议进一步研究。
(Dhileepan，2014年；Ali和Shabbir，2017年；Ali等人，2020年；Fernandes等人，2020年；Wijeweera，Senaratne和Dhileepan，2021年；Wijeweera，Senaratne，Dhileepan和de Silva，2021年)
表4b. 有潜力的C. procera和C. gigantea真菌生物控制剂总结。目标物种
物种
作用机制
适用性
参考文献
在已确定的昆虫生物控制剂中，Dacus persicus Hendel（Aak果蝇）、D. longistylus Wiedemann（Sodom苹果果蝇）和Paramecops farinosus Schoenherr（Aak象甲）（图6）都被认为是有潜力的生物控制剂（Dhileepan，2014年；Ali和Shabbir，2017年；Ali等人，2020年，2021年；Wijeweera等人，2020年；Wijeweera，Senaratne和Dhileepan，2021年；Wijeweera，Senaratne，Dhileepan和de Silva，2021年；Wijeweera，Senaratne等人，2022年；Wijeweera，Senaratne等人，2022年）。Paramecops farinosus在外部以C. procera和C. gigantea的叶子、花朵和花蕾为食，其幼虫也会以发育中的种子和果实为食（Sudan等人，2013年；Wijeweera等人，2020年；Ali等人，2021年）。尽管这些取食习惯会对植物造成显著损害，但P. farinosus的传播能力较低，可能限制其在广泛地理区域内的长期成功建立（Wijeweera等人，2020年；Ali等人，2021年）。D. persicus的幼虫也会以C. procera和C. gigantea的果实为食，但果实的果皮厚度有时会限制其穿透（Sharma和Amritphale，2008年；Ali等人，2020年；Wijeweera，Senaratne和Dhileepan，2021年；Wijeweera，Senaratne，Dhileepan和de Silva，2021年）。D. persicus的生命周期为48天，每年可发育5到7代，观察结果显示该生物控制剂可导致高达100%的未成熟种子死亡率和62%的果实生物量减少（Dhileepan，2014年）。Dacus longistylus也被观察到以C. procera和C. gigantea的果实为食，并且已被证实具有高度的宿主特异性（Dhileepan，2014年）。尽管D. persicus、D. longistylus和P. farinosus显示出作为C. procera和C. gigantea生物控制剂的潜力，但仍需进一步研究以确定它们在各种气候和环境条件下的适用性和持久性。这些额外信息将确保未来的释放能够维持可行的种群，并对C. procera和C. gigantea的管理产生可持续且经济合理的影响。
图6展示了生物控制剂P. farinosus在印度对C. gigantea的影响，(A) 在果实囊外，(B) 在果实囊内。照片由Kunjithapatham Dhileepan提供。基于真菌的生物控制剂在控制C. procera和C. gigantea方面也显示出潜力（Barreto等人，1999年；Kiran等人，2020年）。Passalora calotropidis Ellis和Everh U Braun（叶斑真菌病）被认为是一种有潜力的控制剂，因为它能够减少C. procera和C. gigantea中的叶绿素和蛋白质含量，最终导致植物受损（Wilkinson等人，2005年；Kiran等人，2020年）。虽然P. calotropidis能够抑制C. procera和C. gigantea的生长，但其效果有时变化很大（Wilkinson等人，2005年；Kiran等人，2020年）。Puccinia oblique Berk和Curt（锈菌）以及Uredo calotropidis Cummins（锈菌）也被认为是C. procera和C. gigantea的潜在生物控制剂（Barreto等人，1999年）。由于这两种真菌不在C. procera和C. gigantea的原生区域内，因此在考虑将其作为控制剂之前，需要进一步研究它们的宿主特异性和抑制目标植物生长的能力。
在已确定的昆虫生物控制剂中，Dacus persicus Hendel（Aak果蝇）、D. longistylus Wiedemann（Sodom苹果果蝇）和Paramecops farinosus Schoenherr（Aak象甲）（图6）都被认为是有潜力的生物控制剂（Dhileepan，2014年；Ali和Shabbir，2017年；Ali等人，2020年，2021年；Wijeweera等人，2020年；Wijeweera，Senaratne和Dhileepan，2021年；Wijeweera，Senaratne，Dhileepan和de Silva，2021年；Wijeweera，Senaratne等人，2022年；Wijeweera，Senaratne等人，2022年；Wijeweera，de Silva等人，2022年；Wijeweera，Senaratne等人，2022年）。Paramecops farinosus在外部以C. procera和C. gigantea的叶子、花朵和花蕾为食，其幼虫也会以发育中的种子和果实为食（Sudan等人，2013年；Wijeweera等人，2020年；Ali等人，2021年）。尽管这些取食习惯会对植物造成严重损害，但P. farinosus的传播能力较低，可能限制其在广泛地理区域内的长期成功建立（Wijeweera等人，2020年；Ali等人，2021年）。D. persicus的幼虫也会以C. procera和C. gigantea的果实为食，但果实的果皮厚度有时会限制其穿透（Sharma和Amritphale，2008年；Ali等人，2020年；Wijeweera，Senaratne和Dhileepan，2021年；Wijeweera，Senaratne，Dhileepan和de Silva，2021年）。D. persicus的生命周期为48天，每年可发育5到7代，观察结果显示该生物控制剂可导致高达100%的未成熟种子死亡率和62%的果实生物量减少（Dhileepan，2014年）。Dacus longistylus也被观察到以C. procera和C. gigantea的果实为食，并且已被证实具有高度的宿主特异性（Dhileepan，2014年）。尽管D. persicus、D. longistylus和P. farinosus显示出作为C. procera和C. gigantea生物控制剂的潜力，但仍需进一步研究以确定它们在各种气候和环境条件下的适用性和持久性。这些额外信息将确保未来的释放能够维持可行的种群，并对C. procera和C. gigantea的管理产生可持续且经济合理的影响。
7 结论
除非得到有效管理，否则Calotropis procera和C. gigantea将继续在农业和其他领域造成重大的经济、环境和社会影响。本综述的证据强调了综合管理是最合适的方法，该方法针对植物生物学和生态学的多个方面，同时也考虑了新出现的植物。关键策略包括：(i) 预防措施，如创建竞争性牧场和减少土壤扰动；(ii) 使用多种作用机制的化学控制；(iii) 通过生态燃烧去除地上生物量，随后进行化学或物理控制；(iv) 完全从土壤中清除植物材料。另一方面，未来的研究应优先考虑：(i) 使用无人机、遥感或基于算法的近距传感等无人驾驶飞行器进行早期检测；(ii) 评估遗传多样性以追踪入侵历史并指导生物控制；(iii) 生物气候建模以识别高风险区域和潜在的生物控制剂来源；(iv) 在原产地范围内进行调查以确定候选生物控制剂；(v) 评估食草动物以指导专用昆虫的选择。这些策略和研究重点共同为减轻C. procera和C. gigantea的影响提供了令人鼓舞的途径。
致谢
作者感谢Michael McBain制作了图3和图4。开放获取出版由Federation University Australia通过Wiley - Federation University Australia协议与Council of Australasian University Librarians合作提供。
资金
作者无需报告任何资金问题。
披露
作者声明在撰写、分析或准备本手稿过程中未使用任何人工智能技术。
利益冲突
作者声明没有利益冲突。
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