克里斯蒂娜·波尔库（Cristina Porcu）|维维安娜·帕斯奎尼（Viviana Pasquini）|马可·塞奇（Marco Secci）|玛蒂娜·弗朗西斯卡·马龙吉乌（Martina Francesca Marongiu）|科林·汉农（Colin Hannon）|玛丽亚·克里斯蒂娜·福利萨（Maria Cristina Follesa）|皮埃兰特尼奥·阿迪斯（Pierantonio Addis）
卡利亚里大学生命与环境科学系，T. Fiorelli路1号，09126，卡利亚里，意大利
**摘要**
了解蛇锁海葵（Anemonia viridis）的生殖生物学对于实现基于科学的管理以及发展刺胞动物水产养殖生物技术至关重要。本研究调查了在撒丁岛东南海域（地中海中西部） depths 1 至 5 米之间的浅水岩石底部收集的 A. viridis 的生殖生物学特征。共收集了 200 个样本，其足盘直径范围为 6.1 至 40.7 毫米，并通过组织学方法对其生殖活动进行了单独评估。结果显示，雌性海葵的数量显著多于雄性，且个体内部及个体之间存在卵子发育的异步性。卵子直径数据表明，该物种的繁殖周期从 2 月持续到 6 月，峰值出现在 3 月和 4 月。最小的成熟雌性和雄性海葵的足盘直径分别为 9.7 毫米和 13.2 毫米。研究结果表明，温度并非驱动配子生成的主要因素；相反，卵子成熟主要与水体中的初级生产力增加有关，这与潜在的食物供应量增加相吻合。由于该物种在不同地理区域的产卵时间存在很大差异，因此应制定针对 A. viridis 的区域（地方性）渔业管理措施，特别是在撒丁岛种群产卵高峰期的 3 月至 4 月期间实施禁捕期。
**1. 引言**
尽管欧洲和北美的海洋无脊椎动物渔业通常与十足甲壳类动物和双壳类软体动物相关，但也有许多海洋无脊椎动物群体具有重要的商业价值，其中包括海葵（Anderson 等，2008）。海葵属于刺胞动物门（Anthozoa: Hexacorallia），是最早出现的真后生动物群体。作为捕食者和猎物，海葵在海洋生态系统中发挥着关键作用，并为鱼类等海洋生物提供栖息地（Boero 等，2005）。许多海葵，尤其是热带物种，被作为水族馆装饰植物进行采集，这可能导致过度开发（Shuman 等，2005；Madduppa 等，2014）。作为底栖生物，海葵还是检测潜在有毒物质（如金属）的良好生物指示剂（Mitchelmore 等，2003；Horwitz 等，2014；Corrias 等，2020；Cabeza 等，2021）。此外，海葵还具有潜在的药理作用，其生存策略包括复杂的毒素库（例如 Nicosia 等，2018；Thangaraj 等，2018）。多个国家（包括日本、萨摩亚、法国、西班牙和意大利）将海葵视为食物资源（Thorpe 等，2000），其采集和消费方式因当地烹饪传统而异。尽管海葵具有商业价值，但目前关于其种群状况和地理范围内的开发利用情况的信息仍很少（Thorpe 等，2000）。
地中海物种中，Anemonia viridis（Forsskål, 1775）是最常见的海葵之一，也是该地区最大的海葵之一（Borro 等，2020）。这种海葵被称为蛇锁海葵，以其长而带绿色的波浪状触手为特征，常见于岩石海岸地带。它分布在欧洲地中海和大西洋沿岸的潮间带和浅亚潮带区域，从直布罗陀到苏格兰，通常深度可达 20 米（Ocaña 和 den Hartog, 2002；Hofrichter, 2005；Ocaña 等，2015；Utrilla 等，2019）。多项研究报道了同属物种 A. sulcata（Pennant, 1777）的存在，其分布范围与 A. viridis 有重叠。最新分子分析证实这两种物种实际上是同义词（Arossa 等，2021）。因此，在后续讨论中，A. viridis 将作为参考名称。
近年来，A. viridis 作为海洋天然产物和生化活性化合物的来源受到关注，这些化合物包括用于捕食和抵御捕食者的次级代谢物和毒素（例如 Rocha 等，2011；Pejin 等，2014；Silva 等，2017；Lewis Ames, 2018；Cabeza 等，2021）。在撒丁岛（意大利，地中海中西部），A. viridis 被视为美味海鲜，被称为“orziadas”；在西班牙被称为“ortiguilla”（Utrilla 等，2019；Coll 等，2025）；在法国也有少量消费（Thorpe 等，2000）。A. viridis 在西班牙也有商业价值，尤其是在加的斯南部至加利西亚北部地区，作为当地渔民的美食贸易对象。然而，近年来西地中海地区对这种海葵的需求增加，加上缺乏监管和/或非法捕捞和贸易，导致当地种群数量下降（Utrilla 等，2019）。例如，在西班牙南部（安达卢西亚），入侵藻类 Rugulopterix okamurae 的扩张导致了包括 A. viridis 在内的多种底栖物种数量的减少（Coll 等，2025）。在大范围内，关于其保护状况和渔业压力的信息十分有限，仅有一篇会议论文报道了格兰达纳海岸的种群状况良好（Norman 等，2008）。为了实现对 A. viridis 种群的科学管理并确保可持续捕捞，有必要了解其生活史特征，包括生殖生物学和产卵期。这些特征可能因生物和非生物因素而在不同地理区域内有所不同，从而影响其分布范围和繁殖高峰（Orton, 1920；Tirado 等，2011；Tirado 和 Salas, 1998）。目前关于雌雄异株的 A. viridis 的性生殖周期的研究主要局限于西地中海（阿尔沃兰海：西班牙南部，Utrilla 等，2019；摩洛哥，Daoudi 等，2022）、第勒尼安海（那不勒斯湾，Schäfer, 1984）和亚得里亚海（Di Camillo 等，2021）。据作者所知，文献中未找到关于海葵人工繁殖的方法，仅有一种适用于星状海葵 Nematostella vectensis 的实验室繁殖方法（Genikhovieh 和 Technau, 2009；Stefanik 等，2013）。2014 年，A. viridis 被列入 IUCN 红色名录，被评为“无危”物种（Antoniadou 等，2015）。本研究旨在通过（1）详细描述与生殖周期相关的生殖腺组织学特征，以及（2）探索不同季节和环境因素下的成熟阶段，来促进蛇锁海葵的保护和养殖发展。这些研究将有助于确定与生殖生物学相关的基本生活史特征，包括产卵季节的起始和持续时间，以及环境因素对其的影响。事实上，表面温度和初级生产力可能影响繁殖的季节性时间，这对渔业管理和将其作为新水产养殖物种的选择至关重要。
**2. 材料与方法**
2.1. 样本采集与数据收集
2016 年 2 月至 11 月期间，研究人员通过水肺潜水每月在意大利地中海东南部的浅水岩石底部采集 A. viridis 样本。研究区域以花岗岩岩石为主，有裂缝和小珊瑚礁，具有适宜的流速条件，是 A. viridis 的典型栖息地。沿海岸线平行设置了两百米的线性样带，分别在 Torre delle Stelle、Cala Pira 和 Capo Ferrato 三个地点进行采样，深度在 1 至 5 米之间（图 1）。
2.2. 环境数据
采样期间每日收集海表温度（SST °C）和生物量净初级生产力（nppv，单位为海水体积中的碳毫克/m³·天）的数据。环境数据来自 Copernicus 海洋服务提供的开放访问数据库（http://marine.coperni cus.eu/，Buongiorno 等，2013；Teruzzi 等，2021a,b）。数据取自距离采样区最近的地理网格点（图 1，坐标 39.09504° N, 9.48806° E），深度为 1 米。
2.3. 种群结构
根据足盘直径（PD）的不同大小类别对样本进行排序，并进行了长度-频率分布分析。使用 Keys (1928) 提出的异速生长方程评估 PD-TW 关系：
**TW = aPDb**
其中 a 是回归截距，b 是回归和异速生长系数，通过 log10 转换后的变量最小二乘法估计：
**logY = loga + blogX**
由于 A. viridis 缺乏性二态性，样本在组织学处理后进行性别鉴定。
2.4. 组织学程序
首先将 148 只不同大小的样本固定在 5% 缓冲甲醛（0.1 mol/l，pH 7.4）中最多 48 小时。然后沿口腹轴将其切成四部分进行组织学处理。每个样本的一个纵向部分用于切片分析。组织用合成树脂（GMA, Technovit 7100, Bio-Optica）包埋，并使用旋转切片机（ARM3750, Histo-Line Laboratories）切成 3.5 微米厚的切片。切片用 Gill hematoxylin 和 Eosin（H&E）染色，遵循 Cerri 和 Sasso-Cerri (2003) 提出的标准组织学染色方案。随后，切片在梯度乙醇（96–100%）中快速脱水，用 Histolemon（Carlo Erba Reagents）清透，并固定在树脂（Eukitt, Bio-Optica）中。选定的切片使用 Nexcope NE600 光学显微镜（配备数字相机 MD6iS）在不同放大倍数（40x、100x 和 400x）下观察和拍摄，并使用 Adobe Photoshop CS6（http://www.adobe.com/products/photoshop.html）进行编辑。处理过的样本若两次结果均为阴性，则视为“非繁殖”。
**2.5. 统计分析**
使用卡方检验（χ2，Zar, 1999）检验整个种群的性别比例偏离 1:1 假设的显著性；使用 Kolmogorov-Smirnov 检验评估 PD-频率分布的差异；通过 Spearman 相关性分析检测卵子大小与环境参数（如 SST 和 nppv）之间的相关性。对先前已经标准化的数据进行了单变量排列分析（PERMANOVA），以检测A. viridis的形态特征（足盘和重量）以及卵细胞直径的差异，其中以所有采样月份作为变异源。PERMANOVA测试基于欧几里得距离，使用了999次适当的单元随机排列。当观察到显著差异时，也进行了成对测试。PERMANOVA和成对测试中的P值是根据Monte Carlo渐近分布得出的（Anderson和Robinson，2003），使用的是PRIMER 7软件中包含的程序（Clarke和Gorley，2006）。通过Spearman等级相关性分析评估了卵细胞大小与 monthly环境参数（SST和nppv）之间的关系。相关性分析使用的是STATGRAPHICS PLUS 5.1专业版（Statistical Graphics 1174 Corp.，美国马里兰州罗克维尔），图形输出使用的是PAST统计软件（Hammer等人，2001）。
3. 结果
3.1. 种群结构
收集到的A. viridis标本的足盘直径（PD）范围为6.1毫米到40.7毫米（平均值±标准差为12.8毫米），重量（TW）范围为0.94克到100.86克（平均值±标准差为7.5克）。表1报告了每月收集的样本数量、大小和重量范围。
表1. 每月收集的样本数量（N）、足盘直径（PD）和重量（TW）范围。
月份 N PD范围（毫米） PD平均值（毫米±标准差） 重量范围（克） 重量平均值（克±标准差）
1月 ----- 2月 25 6.9-19.9 11.95±3.65 1.75-25.8 27.50±5.60
3月 18 11.9-40.7 19.03±9.63 2.77-92.00 21.06±33.23
4月 17 6.5-28.5 11.29±5.49 1.48-31.55 6.89±7.38
5月 25 9.2-18.9 12.94±1.84 2.6-10.3 4.93±1.71
6月 20 7.1-26.2 14.86±4.84 1.8-32.5 10.36±6.35
7月 25 7.3-36.2 12.81±5.52 1.3-56.9 5.86±10.79
8月 21 6.1-14.3 10.05±2.49 1.38-8.9 4.90±2.16
9月 25 7.1-17.6 11.25±2.59 1.4-21.3 7.14±5.73
10月 ----- 11月 25 6.1-17.2 11.83±2.78 0.94-11.4 4.52±2.57
12月 ----- 总计 200 6.1-40.7 12.78±5.01 0.94-92.00 7.75±12.13
长度频率分布显示，50%的样本足盘直径在12至14毫米之间，而最高的足盘直径类别（38-42毫米）则较少见（3%）（图2A）。此外，在不同月份观察到了显著差异（图2B、D；表2A、B）：3月和6月采集到较大和较重的标本，同时也有部分较大尺寸的标本，而在其他采样期间观察到了相似的标本大小。
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图2. (A) 采样期间收集的Anemonia viridis标本的大小类别分布。(B) 按采样月份显示的足盘分布的箱形图。(C) 采样期间采集的A. viridis的足盘（PD）与重量之间的关系。(D) 按采样月份显示的总重量（TW）分布的箱形图。箱形图显示四分位距，水平线表示中位数值，“+”号表示平均值；须状线表示范围。个别符号表示异常值。
表2. 单变量PERMANOVA测试不同月份PD和TW差异的结果(A)。成对比较测试PD（足盘）和总重量（TW）差异的结果(B)。
DF = 自由度；MS = 均方；Pseudo-F = F统计量；P(MC) = Monte Carlo模拟后的概率水平。显著变异（P < 0.05）用粗体表示。
A 变量 来源 df MS Pseudo-F P(MC)
PD 月份 8 5.19 76.32 0.001
TW 月份 8 3.45 43.85 50.001
Res 18 90.82 2
TW 组别 t P(MC) P(MC)
3月, 4月 2.68 0.014 1.56 0.137
3月, 6月 1.71 30.112 1.41 40.174
3月, 7月 2.68 10.013 2.143 0.038
3月, 8月 4.123 0.002 2.228 0.024
3月, 9月 3.864 0.001 2.061 0.046
3月, 11月 3.553 0.001 2.490 0.018
3月, 2月 3.365 0.005 2.010 0.045
3月, 5月 3.097 0.006 2.434 0.018
4月, 6月 1.999 0.050 1.462 0.141
4月, 7月 0.824 0.422 0.317 0.749
4月, 8月 0.912 0.356 1.173 0.228
4月, 9月 0.032 0.971 0.116 0.910
4月, 11月 0.406 0.707 1.469 0.163
4月, 2月 0.450 0.640 0.287 0.787
4月, 5月 1.381 0.180 1.280 0.203
6月, 7月 1.304 0.184 1.645 0.117
6月, 8月 4.024 0.001 3.717 0.002
6月, 9月 3.198 0.004 1.780 0.097
6月, 11月 2.634 0.017 4.191 0.001
6月, 2月 2.293 0.030 1.601 0.141
6月, 5月 1.824 0.078 4.094 0.001
7月, 8月 2.112 0.047 0.403 0.679
7月, 9月 1.275 0.206 0.522 0.607
7月, 11月 0.792 0.439 0.607 0.533
7月, 2月 0.646 0.540 0.672 0.511
7月, 5月 0.113 0.913 0.427 0.705
8月, 9月 1.596 0.097 1.690 0.110
8月, 11月 2.265 0.029 0.536 0.559
8月, 2月 2.022 0.057 2.000 0.044
8月, 5月 4.524 0.001 0.059 0.968
9月, 11月 0.758 0.436 2.084 0.047
9月, 2月 0.782 0.434 0.222 0.825
9月, 5月 2.660 0.013 1.843 0.082
11月, 2月 0.135 0.902 2.414 0.023
方程（y = ax^b）的结果表明，足盘直径与A. viridis标本的重量之间存在关系（TW = 0.05*PD^1.88，R2 = 0.88）（图2C）。这些变量之间的关系显示出b值小于3，表明存在负异速生长，具有显著的动力曲线（图2C）。
仅在组织学观察后评估了标本的性别。在分析的148个个体中，有44个是雌性，16个是雄性，其余被认为是未分化的个体（ND）。因此，经过Yates校正的χ2检验表明性别比例显著不同于1:1（SR: 2.75:1；χ2 = 12.6；DF = 1；p = 0.0004），雌性数量多于雄性。在研究的种群中未检测到同时具有两性特征的个体。足盘直径小于9毫米的个体没有显示出可识别的生殖细胞，因此被标记为未分化。在分析的最大尺寸类别中，雌性的数量多于雄性（足盘直径36-42毫米）（图3A）。雌性个体出现在所有分析的月份中，4月数量达到峰值；然后数量减少，到2月达到最低值。雄性从2月到8月被检测到，6月达到峰值（图3B）。
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图3. (A) Anemonia viridis标本的大小频率分布（2毫米）；(B) 不同月份雄性、雌性和未分化个体（ND）的数量变化。
3.2. 生殖发生
大多数分析的个体表现为未分化状态，其肠系膜内没有生殖细胞（图3A）。对于雌性标本，根据卵细胞的发育情况，共检测到三个成熟阶段：
1) 发育或预活跃阶段：发育中的和预活跃的圆形卵细胞完全被一层中胶层和厚内胚层组织包裹（图4B-C）。
2) 活跃阶段：成熟的卵细胞占据大部分肠系膜。它们的细胞质充满了均匀分布的深色染色卵黄颗粒。随着持续生长，肠系膜经常被卵细胞紧密填充，导致一些先前圆形的卵细胞形状变得不规则，某些肠系膜的边缘变形。一些嗜碱性发育中的卵细胞也存在（图4D）。
3) 产卵阶段：肠系膜出现撕裂和碎片化，以便生殖细胞通过消化腔释放到海水中。在内胚层组织中留下了大的、形状不规则的空腔，其中可以看到成熟的卵细胞和退化的卵细胞（图4E）。
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图4. 不同成熟阶段的Anemonia viridis组织学切片。(A) 未分化阶段，肠系膜内既没有卵细胞也没有精子体；(B-C) 发育阶段的雌性，可以看到不同阶段的发育中的卵细胞。在更高级的阶段，卵细胞开始在肠系膜中排列；(D) 活跃阶段的雌性，肠系膜几乎完全被活跃的卵细胞填充。一些预活跃的嗜碱性卵细胞存在；(E) 产卵阶段的雌性，由于卵细胞的释放，肠系膜被破坏。有时，可以看到退化的卵细胞；(F) 活跃阶段的雄性，精子体在肠系膜中排列。有时可以看到肠系膜的破坏。缩写：ao，活跃的卵细胞；ato，退化的卵细胞；do，发育中的卵细胞；m，肠系膜；pao，预活跃的卵细胞；s，精子体。箭头指示肠系膜的破坏。
随着卵细胞发育的进行，细胞核和细胞质的大小都增大。细胞质的增长速度超过了细胞核，导致细胞核与细胞质的比率逐渐减小（即活跃的卵细胞显示出较小的细胞核）。
只有成熟的雄性显示出来，它们的精巢几乎完全由大量紧密排列的精子体组成，精子体的头部较小且浓缩（图4F）。每个海葵内的精子发生通常是同步的。
3.3. 生殖期和成熟度
研究的种群全年都有雌性个体的存在，其生殖腺正在发育，而条件成熟的雌性个体则在2月至6月之间被发现。此外，条件成熟的雄性个体在3月至7月之间被发现。不同大小类别的性成熟阶段的研究表明，最小的成熟雌性A. viridis足盘直径为9.7毫米，而最小的成熟雄性足盘直径为13.2毫米。
关于卵细胞的大小，在整个采样期间共测量了2073个卵细胞。7月至11月期间，卵细胞的尺寸显著较小（平均范围71.97-76.48微米，图5A），而从2月开始，它们的大小开始增加，3月和4月达到最大平均值，这两个月份被认为是产卵高峰期（图5A、B）。
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图5. (A) 采样月份期间卵细胞直径的变化。箱形图显示四分位距，水平线表示中位数值，“+”号表示平均值；须状线表示范围。小写字母表示不同月份卵细胞大小的成对比较结果。(B) 每个采样月份A. viridis卵细胞直径的大小频率分布。每个图表报告了卵细胞的平均大小±标准差。
蛇尾海葵显示出活跃雌性生殖细胞的非同步性，同时存在少量发育中的卵细胞和活跃的卵细胞（图5）。这在3月和4月采集的样本中尤为明显（图5B）。
3.4. 环境参数
考虑的环境参数SST和nppv在研究期间表现出相反的趋势（图6A）。Spearman等级相关性显示卵细胞大小与所考虑的环境参数之间存在显著关系（图5B）。卵细胞直径与SST之间存在中等程度的负相关性（r = -0.460，P < 0.05），而卵细胞直径与nppv之间存在弱但显著的正相关性（r = 0.315，P < 0.05）。此外，结果还显示SST和nppv之间存在强烈的负相关性（r = -0.851，P < 0.05）。
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图6. (A) 采样期间海水温度（°C）和净初级生产力（nppv，mg C m-3 day-1）的变化。(B) 卵细胞直径、SST和nppv之间的相关性。
4. 讨论
蛇尾海葵A. viridis（同义词A. sulcata）是地中海部分地区具有商业价值的物种，尤其在西班牙南部和意大利南部被视为传统食物。这种当地需求导致了历史上的过度开发，并有报道称种群数量下降（Norman等人，2008）。然而，关于其当前的保护和健康状况的信息仍然有限。这项研究为其生殖生物学和生态特征提供了新的见解，对其保护和可持续管理具有重要意义。了解A. viridis的繁殖策略对于评估其在自然和人为压力下的种群恢复力至关重要。这些发现也可能有助于未来繁殖方案的开发，并有助于预测该物种如何应对环境变化，包括由人类活动引起的变化。
对A. viridis种群结构的研究表明，在撒丁岛雌性个体的数量明显多于雄性，这与那不勒斯湾（Schäfer，1984）、北亚得里亚海（Di Camillo等人，2021）、西班牙南部（Utrilla等人，2019）和摩洛哥（Doudi等人，2022）分析的物种模式一致（表3）。在其他海葵物种的种群中，雌性数量也较多（Dunn 1982），如Anthopleura elegantissima（Ford 1964）、Actinia tenebrosa（Ottaway 1979）、Urticina lofotensis（Wedi和Dunn，1983）和Entacmaea quadricolor（Scott和Harrison，2009）。随机交配的种群中性别比例确实，这些压力因素会改变共生体的健康状况，导致大量共生体被排出体外，这种现象也被称为“白化”，最终会导致海葵的死亡（Richier等人，2006年）。高温会降低藻黄体的光合作用速率，从而降低光系统II的效率（Warner等人，1999年）和/或破坏卡尔文循环（Jones等人，1998年；Leggat等人，2004年），同时还会因热应激导致宿主细胞退化及胃皮层脱落（Richier等人，2006年及参考文献），并促进克隆繁殖（Bingham等人，2014年）。这些条件可以解释为何在夏季（7月和8月）采集到的样本体积和重量较小，因为此时温度较高，介于24到26摄氏度之间。该物种既可以进行无性繁殖也可以进行有性繁殖，其中有性繁殖保证了其长期的生态成功（Ball等人，2004年；Miller等人，2004年；Reuven等人，2021年）。此外，作为珊瑚纲的成员，它们没有水螅体世代（Bocharova和Kozevich，2011年）。通常认为这种海葵是广播产卵型的，因此卵细胞的受精发生在胃血管腔外。然而，Utrilla等人（2019年）的一项最新研究表明，观察到了处于原肠胚阶段的胚胎和早期盘幼虫附着在肠系膜外壁上，这表明内部受精是A. viridis繁殖的一种可能性。对生殖腺样本的显微分析证实，在撒丁岛水域中，A. viridis样本也是雌雄异体的，没有发现雌雄同体的个体。精巢的发育是同步的，而卵细胞的发育在个体内部和个体间是异步的，这与Di Camillo等人（2021年）对亚得里亚海的研究结果一致，整个采样期间都观察到了处于发育阶段的卵细胞。雌性个体中的异步发育可能是由于某些卵细胞的发育缓慢，这些卵细胞可能在较晚的季节产卵，或者如Scott和Harrison（2009年）对Entacmaea quadricolor的假设那样，卵细胞在一年中的大部分时间里以较低的速率持续产生。年度野外繁殖期为2月至6月，3月和4月达到高峰，这与之前的地中海地区的观察结果一致（表3）。具体来说，在那不勒斯湾，繁殖期为5月至6月（Schäfer，1984年），而在阿尔巴兰海则为3月至5月，尽管几乎全年都能发现性活跃的个体（Utrilla等人，2019年）。与我们的结果类似，在摩洛哥地中海沿岸的Mazari角，成熟个体在2月至6月间被发现（Daoudi等人，2022年）。当温度在14至15摄氏度之间时，卵细胞体积较大，初级生产力也较高；而在7月至11月温度在19至24摄氏度之间时，卵细胞体积较小，初级生产力最低。正如先前文献广泛报道的那样，环境参数（如温度和食物可用性）（van Woesik，2009年；Pasquini等人，2021年，2022年；Ennas等人，2023年；Abyaba等人，2025年）也会显著影响广播产卵型海洋生物的繁殖周期（Orton，1920年；Guest等人，2002年；Mendes和Woodley，2002年；van Woesik等人，2006年）。我们的研究表明，对于A. viridis来说，温度并不是驱动配子产生的主要因素。卵细胞的成熟并不是由温度升高引起的，而是与水体中初级生产力的增加有关，因此与食物供应的增加有关。先前的研究表明，该物种可以从其共生体中获取能量，尽管摄取浮游动物对其营养需求也很重要（Bythell，1988年；Davy等人，1996年）。总体而言，Bell、Shaw和Turner（2004年）证实了这种双重营养方式，指出该物种在白天是非选择性悬浮食者，同时也依赖其藻类共生体提供的营养，后者通过循环利用刺胞动物的废物来满足其营养需求（Furla等人，1998年；Grover等人，2002年；Davy等人，2012年）。例如，海葵通过其共生体合成必需脂肪酸，这是另一种获取脂质的途径（Whitehead和Douglas，2003年；Davy等人，2012年；Revel等人，2016年）。这种相互作用对于生活在营养贫瘠水域的个体尤为重要，因为自养性共生体可以通过提供营养来赋予它们明显的竞争优势。这些行为（Revel等人，2016年）有助于海葵满足卵黄形成所需的所有能量需求（特别是蛋白质和脂质），因为卵黄积累需要大量的营养流入卵细胞（Revel等人，2016年；Lebouvier等人，2022年）。关于A. viridis初次繁殖时的体型和/或成熟时的体型，唯一的资料来自Utrilla等人（2019年）在西班牙的研究（表3）。然而，我们的数据仅能检测到初次繁殖时的体型（PD 9.7毫米），与西班牙的观察结果一致。需要进一步的研究来填补这一空白。
海葵已经在西班牙南部的iMARE Natural公司的商业运营中进行了试点规模的培养，目的是将其纳入陆基IMTA系统，以实现商业化生产，从而帮助生态恢复。最后，关于这种鱼类的管理措施，鉴于该物种自然地理区域内繁殖期的高度变异性，应考虑在3月至4月这段繁殖高峰期实施区域（地方）管制措施。此外，体重与足盘之间的关系表明，它们可以作为监测A. viridis种群结构的可靠指标，并可用于管理。
5. 结论
研究高价值蛇锁海葵（Anemonia viridis）的繁殖周期和种群动态以及定义其生活史特征，是为其培养和发展有效的保护和管理策略铺平道路的重要步骤，即使是在不断变化的环境和人为压力下也是如此。对撒丁岛种群的研究揭示了A. viridis个体在体型和重量上的显著变异，以及随季节变化的体型差异，在较冷的月份，个体体积更大、更重。此外，撒丁岛的个体总体比地中海其他地区的个体更小，这可能与温度和环境因素（如食物可用性）有关。繁殖高峰期出现在2月至6月之间，卵细胞的发育与初级生产力有关，而不是温度，这可能是由于该物种采用了双重营养策略，即同时依赖自养性共生体和捕食行为来满足其营养需求。
