摘要
当环境压力超过海草的生理耐受限度时，海草的数量会减少。在这种情况下，如果能够缓解压力因素，海草的恢复可能是成功的；然而，许多压力因素无法在局部范围内得到解决。因此，海草恢复工作往往失败。在这项研究中，我们测试了人工牡蛎礁——它们对许多环境压力因素具有更强的抵抗力——是否能够促进破碎海草草地上某些丧失的生态系统服务的恢复。从2021年到2023年，每年在加拿大爱德华王子岛近岸河口鳗草（Zostera marina）草地的裸露沉积物区域安装人工礁石。2023年，对这些礁石进行了采样，以确定底栖和浮游生物的多样性以及礁石附近和远离礁石的非生物环境条件。在人工礁石上共观察到了45个分类单元。最初的殖民主要由牡蛎（Crassostrea virginica）的幼体组成。礁石安装后一年内，底栖生物的多样性达到最大值，一年后社区生物量增加了四倍，这主要归因于牡蛎的生长。对浮游物种的短期监测表明，与没有礁石的裸露区域相比，许多鱼类物种积极利用两年龄的礁石进行觅食和庇护；鱼类多样性和均匀性总体上随着礁石年龄的增长而增加。礁石似乎还通过降低温度和浊度、增加溶解氧以及降低pH值来改善了局部水质参数。这些结果共同表明，人工牡蛎礁可以促进正在退化和减少的鳗草床中丧失的生态系统服务的恢复。
引言
栖息地的破碎化、退化和丧失被认为是对全球生物多样性最重要的威胁（Chase等人，2020；Díaz等人，2019；Pimm等人，2014；Segan等人，2016；Yuan等人，2024）。栖息地的丧失威胁着数千种物种，并可能导致许多物种的灭绝（Braun等人，2023；Gonçalves-Souza等人，2020；Nikolaou & Katsanevakis，2023；Yan等人，2021）。栖息地丧失对全球生物多样性的负面影响主要是由于空间覆盖范围的减少，因为当空间减少时，能够存活的物种数量减少，灭绝风险增加（Chase等人，2020；Hanski等人，2013；He & Hubbell，2011）。保护现有栖息地并在可能的情况下恢复丧失的栖息地，可以抵消栖息地覆盖范围的减少，并减轻对生物多样性的负面影响（Piczak等人，2023）。虽然栖息地恢复活动通常优先以1:1的方式恢复栖息地（即恢复相同的基础物种和生态系统），但许多栖息地因为局部环境条件的变化而不再适合这些基础物种生存。在这种情况下，试图将生态系统恢复到以前的状态可能不会成功。建立由能够在局部环境中存活的基础物种组成的新结构栖息地，可以提供类似和/或替代的生态系统服务，从而有助于功能上的栖息地恢复和维持生物多样性（Hobbs等人，2009；Svnning等人，2024）。在这里，包括在退化或破碎的现有栖息地附近的替代栖息地可以促进不同栖息地类型之间的积极生态联系，并带来更好的恢复结果（Silliman等人，2015）。通过使用能够持续存在的替代栖息地来积极恢复生态系统功能，尽管存在现有的和未来的威胁，从而有助于保护全球生物多样性（Banks-Leite等人，2020），并有助于减轻开发活动带来的负面影响（Barrell等人，2014）。这种方法可能比试图将生态系统恢复到以前的特定物种状态更有可能成功（Silliman等人，2015）。在全球海洋系统中，海草为多样化的生态群落提供了高生产力的三维栖息地（Terrados & Borum，2004），并支持商业和休闲渔业（Unsworth, Nordlund, & Cullen-Unsworth，2018）。海草还提供了许多其他生态系统服务，包括初级生产、沉积物稳定性和侵蚀控制、空气和水质维护、养分循环、风暴防护和碳封存等（Lima等人，2023；Ricart等人，2021）。不幸的是，面对多种压力，海草在全球范围内正在减少（Capistrant-Fossa & Dunton，2024；Dunic等人，2021；Manca等人，2024；Short等人，2011；Turschwell等人，2021；Unsworth, McKenzie等人，2018；Waycott等人，2009）。在这种现实情况下，保护海草及其关键的生态作用至关重要（Unsworth等人，2022）。为了促进海草的保护，全球已经尝试了多种恢复计划（Ward & Beheshti，2023；Zhang等人，2024）；然而，海草恢复的成功率在海洋恢复类型中始终较低（Bayraktarov等人，2016；Danovaro等人，2025）。这尤其适用于鳗草（Zostera marina）——它是温带北半球大西洋和太平洋中最主要和分布最广的海草物种（Hasegawa等人，2008）。尽管方法有所进步（Sinclair等人，2021；Thom等人，2008；van Katwijk等人，2009），但由于各种原因，鳗草恢复项目的失败率仍然很高（30%–60%）（Eriander等人，2016；Orth等人，2009；Ward & Beheshti，2023）。通常，在恢复之前很少能缓解导致鳗草减少的初始压力因素，这意味着环境本身可能不适合鳗草生存。这在北部温带地区尤为明显，因为冬季条件可能导致移植的鳗草高死亡率（Eriander等人，2016）。通过使用提供类似生态系统服务但对鳗草敏感的压力因素更具耐受性的替代栖息地来促进现有但正在减少的鳗草栖息地的恢复，从长远来看可能会更成功。牡蛎床是近海的海洋栖息地，提供与鳗草相似的生态系统服务（Coen等人，2007；Grabowski & Peterson，2007），并且经常占据相邻或重叠的区域（DuBois等人，2024；Valdez等人，2017）。与美国一样，牡蛎栖息地的恢复在美国也有悠久的历史（Grizzle等人，2021；Luckenbach等人，1999）。通常，牡蛎恢复旨在重新创造被减少或消失的牡蛎栖息地，或防止现有牡蛎床的收缩。牡蛎对一些导致鳗草减少的压力因素（例如高温和浊度）具有更强的耐受性，因此可能不仅能够应对这些压力因素，还能通过减少湍流（Wiberg等人，2019）和浊度（Nelson等人，2004）来减轻它们对剩余鳗草的影响。此外，据报道，贝类的存在通过积极的生态促进作用直接有利于海草栖息地（Vozzo等人，2023）。牡蛎恢复项目的成功率比海草项目高出约20%（Bayraktarov等人，2016）。虽然牡蛎不能直接替代鳗草提供的所有生态系统功能，但这两个物种都作为生态系统工程师，提供生物栖息地以支持沿海生物多样性，并有助于局部物理化学条件的形成。因此，牡蛎礁有可能作为一种补充恢复技术，支持正在减少的鳗草床中丧失的生态系统服务。作为鳗草草地中补充栖息地恢复方法的人工牡蛎礁的使用在实践和研究中的关注较少。这种技术是否能够成功实施仍然不确定。在美国太平洋地区，有一项研究报告称，附近鳗草床中的捕食者导致大约99%的牡蛎（Ostrea lurida）死亡（Valdez等人，2017）；然而，牡蛎的存在对鳗草本身没有负面影响（Briley等人，2021）。这种技术在北美东海岸及其他地区的有效性尚未得到探索。本研究的目的是确定人工牡蛎礁是否能够改善加拿大东部破碎鳗草草地中裸露区域的底栖生态系统功能。该项目的目标如下：
- 在3年（2021-2023年）内测量礁石上底栖群落的生物多样性和生态演替。
- 记录鱼类对礁石的使用情况。
- 确定已建立的（两年龄）礁石是否影响周围的非生物条件，与裸露沉积物区域相比。
总体而言，我们预测人工礁石结构将创建多样化的底栖和浮游生物群落，包括许多附近的鳗草居民，并改善相对于没有牡蛎礁的裸露区域的局部水质参数。需要明确的是，我们并没有预期牡蛎礁能够1:1地恢复鳗草草地中的所有物种和条件。因此，我们并没有直接将礁石的终点与鳗草栖息地本身进行比较；相反，我们根据裸露沉积物区域中丧失的服务来解释礁石的底栖生物多样性和环境特征。该项目的科学目标、方法和监测方法是与Lennox Island First Nation共同开发的，目的是为该社区提供易于使用的工具，以在其传统领土内恢复文化和生态上重要的栖息地。
研究区域
本研究在加拿大爱德华王子岛东端的近岸浅水区进行（46.60°N，63.84°W；图1）。该地点位于圣劳伦斯湾南部的温带地区，属于Malpeque Bay（平均半日潮振幅约为0.45米；平均高潮-低潮，https://www.tides.gc.ca/en/stations/01905）。该地点由潮下鳗草（Z. marina）草地组成，其间散布着大片裸露的沉积物（图1），冬季通常被冰覆盖。Lennox Island First Nation是这项工作的重要合作伙伴，正是通过他们的知识和慷慨支持，这项工作才得以实现。
新的人工礁石在2021年至2023年的三年间连续三年安装在鳗草草地的裸露沉积物区域：2021年安装了18个礁石（7月12日），2022年安装了16个（7月28日），2023年安装了8个（7月25日）。礁石由八到十个混凝土块组成的三维堆砌物构成（Shaw Group Ltd.；40.6厘米×20.3厘米×20.3厘米×宽×高）（图1）。选择混凝土块作为建筑材料，因为它们易于获取、相对便宜、可以从小船上方便部署，并且是牡蛎恢复研究中常用的基质（Goelz等人，2020）。每个礁石的混凝土块没有特定的排列方式，但至少有三层砖块位于沉积物表面之上。在空间上，礁石的部署没有特定模式，但彼此之间的距离足够远，被认为是独立的（图1）；三年内的礁石在总体面积上有所重叠，以避免空间位置对年际差异解释的干扰。
2023年10月，我们从三个不同年份的礁石中各采集了三个混凝土块：2021年安装的两年龄礁石、2022年安装的一年龄礁石以及2023年初安装的零龄礁石。在采集之前，我们检查了每个块体的顶部和侧面是否有移动的大型无脊椎动物和易受处理损伤的固着物种（例如藤壶），并记录了这些生物的存在。如果可能的话，还记录了移动大型无脊椎动物的数量。在船上，将任何剩余的大型移动物种（例如龙虾、鱼类、大型螃蟹）从块体内移除，并在将其放回水中之前记录了它们的存在。然后拍摄块体的照片，并将生物内容物刮入采样袋中。样本被运输到PE省Charlottetown的Fisheries and Oceans Canada区域办公室，并在-4°C下储存直至处理。在处理之前，从冷冻柜中取出单个样本并解冻。样本处理和生物鉴定由同一人完成，以确保处理和鉴定的一致性；用于生物鉴定的分类指南包括Roff等人（1984）和Pollock（1998）。解冻后，测量样本的总质量。然后将样本分为三组：（1）易于按物种识别的较大生物（以下简称“较大生物”）；（2）难以按物种识别的较小生物（以下简称“较小生物”）；（3）无法识别的样本内容物（以下简称“无法识别内容物”）。较大的生物被鉴定到最低的实际分类水平（尽可能到物种水平），并在可能的情况下记录了各个分类单元的数量和质量。对于较小的生物，所有物种被合并在一起，样本被均匀化（用勺子轻轻混合2分钟）并称重。然后取出一部分样本（较小生物样本质量的10%；Sebastien等人，1988年），按照上述方法将生物鉴定到最低的实际分类水平，并记录每个物种/分类单元的数量和质量；在分析之前，较小生物的数量和质量被乘以10。最后，未鉴定的内容也被称重。需要注意的是，并非所有单个物种的数量和质量都能被获得，因为一些物种（藻类、群体性被囊动物和苔藓动物；即没有坚固外骨骼的脆弱物种）在刮取砖块时被破坏了。对于这些分类单元，我们仅记录了物种的存在。同样，美洲龙虾（Homarus americanus）、鱼类和大型移动螃蟹在计数后被立即放回水中，因此我们无法获得这些生物的生物量数据。没有获得数量和/或生物量数据的分类单元被排除在任何数量或生物量数据分析之外，但被包括在分类丰富度分析中。
我们通过视频监测了每年级珊瑚礁上浮游鱼类的日间多样性。GoPro HERO9相机分别固定在单独的混凝土块上（与珊瑚礁块分开），并在2023年8月22日至24日的3天内部署在野外。所有相机大约在11:00–12:00之间部署（平均值：11:33，最大值：12:07，最小值：10:57），并在大约12:30至13:00之间回收（平均值：12:48，最大值：13:07，最小值：12:23），从而获得了1.0–1.5小时的视频（平均值：1:15，最大值：1:37，最小值：0:56）。部署时间的选择是为了最大化阳光照射并减少阴影和反光，从而最大化视频中珊瑚礁和生物的可见度。相机设置为默认的水下分辨率，并朝向东北方向，使太阳位于相机后面。然后调整相机角度以减少反光并确保单个珊瑚礁在相机框架中可见。在部署之前，所有其他设置都进行了调整以最大化电池寿命。相机被部署来监测每个年级的珊瑚礁。为了避免在视频监测前物理干扰珊瑚礁，珊瑚礁的年级是通过远距离视觉判断的，并在回收相机时进行了确认。因此，一些珊瑚礁的年级最初被错误识别，导致三个年级之间的样本量不均匀（0年级的n=2，1年级的n=5，2年级的n=4；每个珊瑚礁一个相机）。我们还在没有珊瑚礁的裸露沉积物区域部署了一个参考对照相机。每个相机回收后，视频被下载并保存到外部硬盘以供后续处理。视频分析是通过在每个视频中随机生成24–32个时间点（取决于视频长度）并检查该时间点的静态帧来进行的；视频的前5分钟和最后5分钟被排除，以考虑放置和回收相机后的干扰。在帧中观察到的任何鱼类都被鉴定到最低的分类单位并计数。视频之间的每个分析帧都进行了简要的视觉评估，以确保计数的鱼类确实是独特的（即，单个鱼类没有被重复计数）。主观判断每个单独帧之前和之后的时间长度，以确定个体是否正在积极使用珊瑚礁或只是被动游过。积极使用珊瑚礁的个体的行为被分类为觅食（积极消耗珊瑚礁表面或内部的植被或生物物质）或避难（进出珊瑚礁并积极利用珊瑚礁隐藏）。任何其他重要的生物事件（例如，龙虾或其他移动底栖生物的存在和行为）也被记录下来。
为了确定人工珊瑚礁是否具有影响局部水生环境的能力，我们在三个支架上部署了一系列连续数据记录器，以监测可能影响生物活动的非生物条件：溶解氧、pH值、盐度和浊度（每个参数一个记录器，除了温度和pH值由同一个多参数记录器测量；见附录S1：表S1）。这三个支架被战略性地放置，其中一个支架直接位于2年级的珊瑚礁旁边（以下简称“珊瑚礁”），另一个位于珊瑚礁部署的整个区域内但不直接在珊瑚礁旁边（以下简称“内部”），另一个位于珊瑚礁一般区域外的裸露沉积物区域（参考对照；以下简称“外部”）。记录器总共部署了29天，从2023年7月26日到8月24日。虽然数据记录器之间的记录时间和频率没有标准化，但记录器至少每小时提供一次测量。每个非生物参数的记录器型号的详细信息可在附录S1：表S1中找到。
数据分析使用RStudio（RStudio Team，2020）进行，配备了R版本4.4.0（R Core Team，2024）。统计显著性定义为p≤0.05，尽管在适当的情况下也会讨论边缘不显著的效果。文本中报告的值是从原始数据计算出的平均值±标准差。对于所有箱形图，箱子代表四分位数范围（IQR），顶部和底部边界分别代表第75和第25百分位数，而胡须的顶部和底部边界分别表示数据在1.5×IQR范围内的最大和最小值；箱子内的粗线代表数据的中位数。为了确保数据的公平性和代码的可重复性（Roche等人，2022），附录S1中提供了补充图表和表格；源数据和注释的R代码可以通过Mendeley Data公开获取（Clements等人，2026；https://doi.org/10.17632/v7976rzxbv.3）。除了图2和图6是用Microsoft Excel生成的之外，所有显示底栖群落数据的图表（图3-5、7和8）都是使用R中的‘ggplot2’包生成的（Wickham，2016）。
本研究观察到的人工珊瑚礁上的分类多样性，按门类字母顺序排列（从上到下，从左到右）。插图来源：Jeff C. Clements。
箱形图显示了（A）三个珊瑚礁年级的分类丰富度（分类单元数量）和（B）整个群落的生物量。箱形图上方的字母代表年份案例之间的成对差异（详见附录S1：表S2以获取完整结果）。请注意，分类丰富度包括美洲龙虾（Homarus americanus，H. Milne-Edwards，1837）（龙虾未称重），但不包括生物量。中线表示中位数；箱子边界表示四分位数范围（IQR）；胡须表示1.5×IQR；数据点代表给定年份级别的每个珊瑚礁的单独砖块（不同符号）。
为了评估底栖物种丰富度和整个群落生物量的演替变化，我们使用了广义线性建模方法来测试不同珊瑚礁年级之间的差异。我们最初构建了以珊瑚礁年级为分类固定因素（三个级别）和嵌套在年份内的珊瑚礁ID为随机变量的广义线性混合模型；然而，两个端点的混合模型都只有一个拟合，表明随机方差可以忽略不计。因此，我们移除了随机因素，改用了非混合模型。物种丰富度模型（即物种/分类单元数量）使用了泊松误差分布，而生物量模型应用了伽马误差分布。使用‘performance’包中的check_overdispersion()函数检查了过度分散（Lüdecke等人，2021）；数据没有过度分散（丰富度模型的分散比=0.28；生物量模型的分散比=0.64；丰富度模型的欠分散是由于珊瑚礁年级内的组合高度相似）。使用‘car’包中的Anova()函数（Fox & Weisberg，2019）获得了珊瑚礁年级对每个端点的统计结果。在检测到年份级别的显著效应时，我们随后使用‘emmeans’包中的emmeans()和pairs()函数（Lenth，2024）获得了年份级别之间的成对差异，并应用了Holm p值调整。鉴于人工珊瑚礁的目标是创建有利于生物多样性群落的牡蛎栖息地，我们还使用上述相同的广义线性建模方法关注了牡蛎（幼体和成体）在珊瑚礁年级间的演替变化，分别为牡蛎幼体和成体构建了单独的模型。由于一些珊瑚礁年级在所有混凝土块上的计数均为零（因此生物量为零），我们在模型构建前将0.1加到了所有计数和生物量数据上。这为两个端点创建了非整数数据，因此我们使用伽马误差分布（log-link）拟合了所有初始模型。同样，随机效应模型只有一个拟合，然后分别应用了非随机模型来处理丰度和生物量数据；没有模型过度分散（分散比0.30–0.78）。如上所述，使用Anova()函数获得了年份级别的统计结果，并使用emmeans()和pairs()函数获得了成对差异。最后，我们使用多变量冗余分析（RDA）来确定哪些物种驱动了年份级别间群落结构（物种丰度和生物量）的差异。这项分析针对每个端点（丰度和生物量）使用了两个单独的数据集进行：一个包括整个生物群落，另一个仅包括固定动物物种。环境（珊瑚礁ID、砖块ID、珊瑚礁年级）和群落（物种/分类单元）数据使用R中的fix()函数指定。接下来，由于许多物种/分类单元的计数为零，我们将0.001加到了所有值上，并使用Hellinger程序（Legendre & Gallagher，2001；Legendre & Legendre，2012）对物种数据进行了转换。然后我们使用‘vegan’包中的rda()函数为每个数据集构建了部分RDA模型（使用欧几里得距离）：一个以珊瑚礁年级为唯一的分类固定因素（三个级别），另一个以珊瑚礁年级和珊瑚礁ID嵌套在年份级别内为分类固定因素。然后我们使用base anova()函数通过后向Akaike信息准则选择比较了模型拟合；四个数据集的模型拟合没有显著差异，因此我们选择了最简约的模型（即，以珊瑚礁年级为唯一预测变量的模型）。然后使用base anova()函数（999次排列）获得了模型结果，并使用‘vegan’包中的RsquareAdj()函数得到了模型拟合。使用Biodiversity R包中的multiconstrained()函数（Kindt & Coe，2005）和‘rda’方法以及欧几里得距离获得了三年之间的成对差异。需要注意的是，直接比较生物图中贡献于整个群落相对丰度趋势的物种与贡献于整个群落生物量的物种不能直接比较，因为一些包含在生物量数据集中的物种由于计数困难（海洋植物、群体性被囊动物和苔藓动物）而无法包含在丰度数据集中。
由于用于监测鱼类生物多样性的视频样本量相对较低且不均匀，我们选择不进行正式的统计分析，而是描述性地处理这些数据。在此研究中，我们计算了每个珊瑚礁年份类别（以及参考裸露区域）的基本统计摘要，包括每个珊瑚礁上的平均鱼类数量（±标准差）、每年类别珊瑚礁上观察到的鱼类总数、每年类别中与珊瑚礁有互动的鱼类总数（即觅食和/或避难），以及每年类别珊瑚礁上观察到的鱼类物种总数。然后，我们将这些数据汇总起来，以可视化每个珊瑚礁年份类别和参考裸露区域中观察到的物种的相对百分比。我们还可视化了每个物种主动使用珊瑚礁的个体百分比（与在视频画面中被动游过珊瑚礁相比），以及每个珊瑚礁年份类别的百分比。最后，对于每个物种，我们可视化了属于两种主动行为类别的观察百分比：觅食和避难。环境影响
鉴于每个非生物记录仪的记录时间和频率并不均匀，我们计算了2023年7月26日至8月24日期间每个非生物参数（溶解氧、pH值、盐度、温度和浊度）的每小时平均值。我们还创建了一个额外的二元“时间”变量（即白天与夜晚），其中白天定义为05:00–19:00，夜晚定义为20:00–04:00，这是基于非生物监测期间的日出和日落时间。然后使用lm()函数为每个非生物参数构建了线性模型，除了盐度和浊度。对于盐度，我们简单地计算了该地点的平均值±标准差。对于浊度，我们使用glm()函数构建了一个广义线性模型（Gamma分布）。溶解氧、pH值、温度和浊度的统计模型包括了位置的独立和交互效应（固定分类因子，有三个水平：珊瑚礁旁边、珊瑚礁内部或珊瑚礁外部），以及时间（固定分类因子，有两个水平：白天与夜晚），还包括儒略日的独立效应及其与位置的交互效应，因为我们预期非生物参数会随时间变化，并希望测试珊瑚礁是否会影响非生物参数的日变化。为了获取模型结果，我们使用了基础anova()函数来处理溶解氧和pH值，以及Anova()函数（‘car’包）来处理浊度。当检测到位置的显著效应（三个水平）或显著交互效应时，我们使用了emmeans()和pairs()函数来获得有意义的成对比较。需要注意的是，“珊瑚礁”溶解氧记录仪发生了故障，数据无法使用；因此，溶解氧的统计比较仅适用于“内部”和“外部”区域。此外，“外部”浊度探头在8月13日之后停止了数据记录，因此我们将浊度的统计比较限制在7月26日至8月13日（19天）。使用R语言中的‘ggplot2’包（Wickham, 2016）生成了描绘环境数据的图表。结果
珊瑚礁生物多样性
总体而言，在鳗草草甸的裸露区域部署的人造珊瑚礁上观察到了45个分类单元（识别到最低实际水平），涵盖了11个不同的门类（图2）。在这些分类单元中，29个（64%）被识别到物种水平，另外4个被识别到属水平（至少到属水平），其余12个被分类到更高的分类学分辨率水平。这些分类单元包括海洋植物、固着、半固着和移动的无脊椎动物以及浮游鱼类。底栖群落的丰富度、生物量和多样性
广义线性模型显示，珊瑚礁年份类别对底栖分类丰富度（似然比χ2 = 59.4，df = 2，p < 0.0001）和生物量（似然比χ2 = 308.1，df = 2，p < 0.0001）有显著影响。正如预期的那样，0年珊瑚礁上的分类丰富度最低（7.3 ± 1.3个分类单元；平均值±标准差），但在1年（19.0 ± 2.3个分类单元）和2年珊瑚礁上显著更高（18.6 ± 2.5个分类单元），它们的分类单元数量相似（图3A；附录S1：表S2）。相比之下，整个群落的生物量随着珊瑚礁年份类别的增加而增加。1年珊瑚礁上的生物量（317.5 ± 105.3克）是0年珊瑚礁的10倍（35.2 ± 16.9克），而2年珊瑚礁上的生物量（1576.7 ± 498.4克）大约是1年珊瑚礁的5倍（约为0年珊瑚礁的45倍）（图3B）。所有年份类别在生物量方面都存在显著差异（图3B；附录S1：表S2）。RDA显示年份类别在丰度和生物量方面存在明显差异。当包括整个社区时，丰度和生物量的模型都是显著的，所有年份类别之间也存在显著差异；当仅包括固着物种时也是如此（附录S1：表S3和S4）。两个RDA轴的组合解释了整个社区生物量变化的77.8%，以及固着生物量变化的84.7%（图4A,B）。对于丰度，两个RDA轴的组合解释了整个社区和仅固着物种变化的47.4%（图4C,D）。在整体社区生物量的生物量散点图中，不同年份类别之间有明显的分离（图4A；附录S1：表S4）。在0年珊瑚礁上，生物量主要由牡蛎幼体、小型腹足类、端足类（Amphipoda）和丝状绿藻驱动，表明0年珊瑚礁上存在较少且较重的物种。1年珊瑚礁上的生物量主要由红藻（Polysiphonia elongata）和棒状被囊动物（Styela clava）组成，还有海葵、拖鞋蜗牛和其他丝状红藻。在2年珊瑚礁上，整个社区的生物量几乎完全由成年牡蛎主导，贻贝（Mytilus edulis）和牡蛎盗贼（Codium fragile）也有较小的贡献。当单独分析固着动物时，0年珊瑚礁上的生物量主要由海葡萄驱动（比牡蛎幼体重得多），而1年珊瑚礁上的生物量主要由棒状被囊动物、海葵（Metridum senile）和拖鞋蜗牛（Crepidula fornicata）驱动，2年珊瑚礁上的生物量主要由成年牡蛎驱动（图4B）。就整个社区的丰度而言，三个年份类别之间存在明显的分离（图4C；附录S1：表S4）。在0年珊瑚礁上，生物量主要由牡蛎幼体驱动，而1年珊瑚礁主要由小型腹足类、端足类（Gammarus sp.）组成，海葵在较小程度上也有贡献。相比之下，2年珊瑚礁上的生物量由更多样化的物种组成，包括多种双壳类、多毛类、藤壶（Balanomorpha）和端足类（Corophiidae），表明2年珊瑚礁的群落结构更加多样化。值得注意的是，成年牡蛎对整个社区的丰度有特别强的影响。当单独分析固着底栖动物时，也观察到了类似的丰度模式，0年珊瑚礁几乎完全由牡蛎幼体驱动（以及海葡萄，Molgula sp.，在较小程度上），1年珊瑚礁主要由海葵和棒状被囊动物驱动，2年珊瑚礁则由更多样化的双壳类和固着拖鞋蜗牛组成（图4D）。还有其他值得注意的生物观察结果，主要与美洲龙虾（Homarus americanus）使用珊瑚礁作为庇护所有关（附录S1：图S1）。例如，在视频分析中，我们观察到两只龙虾为争夺一个珊瑚礁的庇护所而争斗。我们还观察到一只怀卵的雌性龙虾使用其中一个珊瑚礁作为庇护所，以及几处珊瑚礁中的幼年龙虾。牡蛎的丰度和生物量
牡蛎幼体和成年牡蛎的丰度受到珊瑚礁年份类别的显著影响（附录S1：表S5）。与0年（751.1 ± 692.0）和2年（314.4 ± 172.0）珊瑚礁相比，1年珊瑚礁上的幼体丰度显著较低（113.3 ± 75.3）（图5；附录S1：表S6）。值得注意的是，0年珊瑚礁上的幼体丰度变化也远大于1年和2年珊瑚礁。与幼体模式相反，成年牡蛎的丰度在三个珊瑚礁年份类别中显著增加，从0年（0.0 ± 0.0）和1年（10.1 ± 9.7）珊瑚礁略有增加，到2年珊瑚礁时显著增加（141.9 ± 63.5）；所有年份类别在成年牡蛎丰度方面都存在显著差异（附录S1：表S6）。鱼类多样性及珊瑚礁的行为使用
总共在珊瑚礁的视频中观察到了7种鱼类，而在参考裸露区域的视频中只观察到了4种鱼类。关于珊瑚礁年份类别，随着珊瑚礁年份类别的增加，鱼类物种的数量及其在珊瑚礁上的出现频率趋于增加（图6A）。在参考区域观察到的一个物种（管鱼，Syngnathus fuscus）在任何珊瑚礁视频中都没有观察到。图6在图查看器中打开PowerPoint
鱼类物种在GoPro视频中的多样性和活跃使用情况。（A）每个鱼类物种在三个年份类别和参考视频中观察到的独特个体的相对百分比。（B）每个物种中积极与珊瑚礁互动的个体百分比。（C）关于鱼类使用珊瑚礁的描述性统计（数据为“平均每珊瑚礁鱼类数量”±标准差）。（D）积极与珊瑚礁互动的鱼类使用珊瑚礁的行为。条形图显示了每个物种中用于觅食或避难的活跃珊瑚礁使用者的相对百分比，而饼图显示了三个珊瑚礁年份类别中用于觅食或避难的活跃使用者的百分比（物种汇总）。有关完整物种名称，请参见图2。插图来源：Jeff C. Clements。虽然有些个体只是简单地穿过视频画面，但大多数个体都被观察到积极与珊瑚礁互动。在这里，观察到了两种活跃行为：觅食和避难。除了Clupeidae家族的鱼类只是从画面中游过外，所有观察到的物种中至少有一些个体显示出与珊瑚礁结构的积极互动，几乎所有观察到的某些物种的个体都积极使用了珊瑚礁；没有鱼类表现出对裸露参考区域的活跃使用（觅食或避难）（图6B,C）。在活跃使用者中，cunner（Tautogolabrus adspersus）和冬季比目鱼（Pseudopleuronectes americanus）仅将珊瑚礁用于避难，而mummichogs（Fundulus heteroclitus）和刺鱼（Gasterosteidae）主要在珊瑚礁上觅食；然而，一些mummichogs和刺鱼也在珊瑚礁中避难（图6D）。银鱼（Menidia menidia）被观察到既用于觅食也用于避难，其比例与其他四种鱼类相当。在0年珊瑚礁上，生物量主要由牡蛎幼体驱动，而在1年珊瑚礁上主要由红藻（Polysiphonia elongata）和棒状被囊动物（Styela clava）以及海葵、拖鞋蜗牛和其他丝状红藻组成。在2年珊瑚礁上，整个社区的生物量几乎完全由成年牡蛎主导，贻贝（Mytilus edulis）和牡蛎盗贼（Codium fragile）也有较小的贡献。当单独分析固着动物时，0年珊瑚礁上的生物量主要由海葡萄驱动（比牡蛎幼体重得多），而在1年珊瑚礁上，棒状被囊动物、海葵（Metridum senile）和拖鞋蜗牛（Crepidula fornicata）驱动生物量，2年珊瑚礁上的生物量主要由成年牡蛎驱动（图4B）。就整个社区的丰度而言，三个年份类别之间存在明显的分离（图4C；附录S1：表S4）。在0年珊瑚礁上，生物量主要由牡蛎幼体驱动，而在1年珊瑚礁上主要由小型腹足类、端足类（Gammarus sp.）组成，海葵在较小程度上也有贡献。相比之下，2年珊瑚礁上的生物量由更多样化的物种组成，包括多种双壳类、多毛类、藤壶（Balanomorpha）和端足类（Corophiidae），表明2年珊瑚礁的群落结构更加多样化。值得注意的是，成年牡蛎对整个社区的丰度有特别强的影响。当单独分析固着底栖动物时，也观察到了类似的丰度模式，0年珊瑚礁几乎完全由牡蛎幼体驱动（以及海葡萄，Molgula sp.，在较小程度上），1年珊瑚礁主要由海葵和棒状被囊动物驱动，2年珊瑚礁则由更多样化的双壳类和固着拖鞋蜗牛组成（图4D）。还有其他值得注意的生物观察结果，主要与美洲龙虾（Homarus americanus）使用珊瑚礁作为庇护所有关（附录S1：图S1）。例如，在视频分析中，我们观察到两只龙虾为争夺一个珊瑚礁的庇护所而争斗。我们还观察到一只怀卵的雌性龙虾使用其中一个珊瑚礁作为庇护所，以及几处珊瑚礁中的幼年龙虾。牡蛎的丰度和生物量
牡蛎幼体和成年牡蛎的丰度受到珊瑚礁年份类别的显著影响（附录S1：表S5）。与0年（751.1 ± 692.0）和2年（314.4 ± 172.0）珊瑚礁相比，1年珊瑚礁上的幼体丰度显著较低（113.3 ± 75.3）（图5；附录S1：表S6）。值得注意的是，0年珊瑚礁上的幼体丰度变化也远大于1年和2年珊瑚礁。与幼体模式相反，成年牡蛎的丰度在三个珊瑚礁年份类别中显著增加，从0年（0.0 ± 0.0）和1年（10.1 ± 9.7）珊瑚礁略有增加，到2年珊瑚礁时显著增加（141.9 ± 63.5）；所有年份类别在成年牡蛎丰度方面都存在显著差异（附录S1：表S6）。鱼类多样性和珊瑚礁的行为使用
总共在珊瑚礁的视频中观察到了7种鱼类，而在参考裸露区域的视频中只观察到了4种鱼类。关于珊瑚礁年份类别，随着珊瑚礁年份类别的增加，鱼类物种的数量及其在珊瑚礁上的出现频率趋于增加（图6A）。在参考区域观察到的一个物种（管鱼，Syngnathus fuscus）在任何珊瑚礁视频中都没有观察到。图6在图查看器中打开PowerPoint
鱼类物种在GoPro视频中的多样性和活跃使用情况。（A）三个年份类别和参考视频中观察到的每个鱼类物种的独特个体的相对百分比。（B）每个物种中积极与珊瑚礁互动的个体百分比。（C）关于鱼类使用珊瑚礁的描述性统计（数据为“平均每珊瑚礁鱼类数量”±标准差）。（D）积极与珊瑚礁互动的鱼类使用珊瑚礁的行为。条形图显示了每个物种中用于觅食或避难的活跃珊瑚礁使用者的相对百分比，而饼图显示了三个珊瑚礁年份类别中用于觅食或避难的活跃使用者的百分比（物种汇总）。有关完整物种名称，请参见图2。插图来源：Jeff C. Clements。虽然有些个体只是简单地穿过视频画面，但大多数个体都被观察到积极与珊瑚礁互动。在这里，观察到了两种活跃行为：觅食和避难。除了Clupeidae家族的鱼类只是从画面中游过外，所有观察到的物种中至少有一些个体显示出与珊瑚礁结构的积极互动，几乎所有观察到的某些物种的个体都积极使用了珊瑚礁；没有鱼类表现出对裸露参考区域的活跃使用（觅食或避难）（图6B,C）。在活跃使用者中，cunner（Tautogolabrus adspersus）和冬季比目鱼（Pseudopleuronectes americanus）仅将珊瑚礁用于避难，而mummichogs（Fundulus heteroclitus）和刺鱼（Gasterosteidae）主要在珊瑚礁上觅食；然而，一些mummichogs和刺鱼也在珊瑚礁中避难（图6D）。银鱼（Menidia menidia）被观察到既用于觅食也用于避难，其比例与其他四种鱼类相当，三分之一的银鱼用于觅食，另外三分之二用于避难。在0年和1年珊瑚礁上，觅食是最常见的行为，而在2年珊瑚礁上，觅食和避难行为的比例相对相等。环境条件
对于统计分析的四个环境参数（溶解氧、pH值、温度和浊度），每个参数的非生物条件随时间变化，线性模型显示儒略日对所有参数都有显著影响（附录S1：表S7和S8）。在整个采样期间，pH值和温度下降，溶解氧和浊度增加的一般趋势是明显的。溶解氧、pH值和温度的时间变化在各个站点之间统计上是一致的，因为溶解氧、pH值和温度没有显著的站点×儒略日交互作用（图7A–C；附录S1：表S7）。浊度存在显著的站点×儒略日交互作用，8月2日（儒略日214）之后，内部和外部站点的浊度条件较高，但珊瑚礁站点没有这种交互作用（图7D；附录S1：表S8）。盐度总体上稳定在大约25（25.24 ± 0.91 psu）。图7在图查看器中打开PowerPoint
三个环境记录仪站点（A）溶解氧，（B）pH值，（C）温度，（D）浊度的非生物条件的时间趋势。珊瑚礁指的是直接放置在2年珊瑚礁旁边的记录仪站点；内部指的是放置在珊瑚礁区域内但不直接在珊瑚礁旁边的记录仪站点；外部指的是放置在鳗草草甸的裸露沉积物区域内但远离珊瑚礁区域的记录仪站点。每个点代表每小时平均值；趋势线为Loess拟合±95%置信区间。实际日期：2023年7月26日至8月24日。所有非生物参数都有显著的站点独立效应，除了浊度外，时间也有显著的影响（附录S1：表S7和S8）。所有四个非生物参数也存在显著的站点×时间交互作用。就站点之间的差异而言，内部站点的溶解氧条件（9.00 ± 1.52 mg/L）显著高于外部站点（8.59 ± 1.31 mg/L）（图8A；附录S1：表S9；珊瑚礁站点没有测量数据）。海水pH值随着与珊瑚礁结构的距离增加而降低（图8B），珊瑚礁区、内部区和外部区的pH值分别为8.02±0.12、8.07±0.12和8.11±0.13。温度条件也显示出类似的趋势，内部区（21.68±1.74°C）和珊瑚礁区（21.62±1.70°C）的温度显著低于外部区（21.81±1.82°C）（图8C）。虽然pH值的差异可能在生物学上具有重要意义（珊瑚礁区和外部区之间相差0.1个pH单位），但温度差异并不显著（珊瑚礁区和外部区之间相差<0.2°C）。最后，珊瑚礁区的浊度（0.55±0.86 NTU）显著低于内部区（3.64±4.01 NTU），而外部区的浊度（5.13±22.27 NTU）则显著高于内部区和珊瑚礁区（图8D；附录S1：表S9）。图8在图形查看器中打开。
（A–D）箱形图展示了三个区域环境监测器记录的环境条件；（E–H）小提琴图展示了每个区域溶解氧、pH值、温度和浊度的昼夜差异。箱形图旁边的字母表示区域之间的差异；小提琴图上方的星号表示昼夜条件之间的显著差异（NS表示无显著差异）。对于箱形图：中线表示中位数；箱形图的边界表示四分位数范围（IQR）；须状部分表示1.5×IQR；每个单独的点表示每小时的平均值。关于昼夜差异，内部区的溶解氧在白天显著高于夜间，而外部区则没有这种差异（图8E；附录S1：表S10）。珊瑚礁区和内部区的白天pH值和温度条件显著高于夜间，而外部区则没有这种差异（图8F,G）。对于外部区，白天的浊度显著高于夜间，而珊瑚礁区和内部区则没有昼夜差异。
讨论：
如果海草因环境不适宜而丧失且无法恢复，许多依赖这种结构化三维栖息地的物种也将随之消失。在这种情况下，提供由能够在这些条件下生存的基础物种组成的替代栖息地可能为这些物种提供生态上的生命线。在这项研究中，我们测试了在破碎的海草草甸中引入人工牡蛎礁是否有助于恢复失去的生物多样性和生态系统服务，特别是在没有海草的裸露沉积物区域。在安装后的两年内，混凝土块成功吸引了牡蛎作为基础物种，促进了多种底栖和浮游物种的繁衍，并影响了当地的水质。与裸露区域相比，底栖和浮游物种的多样性和生物量都有所增加，这表明人工礁可以成功地作为补充的三维栖息地，以维持生物多样性和生态系统功能，即使海草景观正在退化。人工礁的生物影响
人工礁促进了大量的底栖和浮游生物多样性。根据之前关于该地区与海草相关物种的文献（例如，Coffin等人，2018年；Knysh等人，2023年；Murphy等人，2021年；Pascal等人，2020年；Schein等人，2011年），在礁上观察到的许多物种都是典型的海草居民，包括河口鱼类、无脊椎动物和大型植物。通过在原本沙质的环境中提供硬质基底，礁还吸引了各种滤食性物种，如双壳类动物和被囊动物，它们通过过滤水提供了额外的生态系统服务（Groner等人，2018年；Smith等人，2022年）。总体而言，这些结果突显了两种栖息地类型之间的积极互动，即在破碎的海草镶嵌体中加入人工牡蛎礁增加了许多物种的可用栖息地。这种积极的生态促进作用以及两种不同栖息地的存在，包括之前系统中不存在的物种，可能会提高生态韧性（Bulleri等人，2018年；Halpern等人，2007年；Silliman等人，2015年；Van den Koppel等人，2015年；Vozzo等人，2023年）。尽管我们观察到许多海草居民聚集并利用了人工礁，但并非所有与海草相关的物种都是如此。例如，虽然在参考的裸露区域视频中观察到管鱼（Syngnathus fuscus）向海草游动，但在礁上却没有观察到它们。鉴于管鱼与海草的密切关联（Robbins & Ray，1986年）以及它们偶尔使用边缘栖息地（Orth & Heck Jr.，1980年；Roelke & Sogard，1993年；Schein等人，2011年），这并不令人惊讶。虽然保护特定的海草相关物种不是这项研究的目标，但其他恢复项目可能希望这样做。如果是这样，将人工牡蛎礁与传统的海草恢复方法结合起来可能会更有益。因此，在确定适当的恢复方法之前，需要明确恢复活动的具体保护目标。海草和双壳类动物之间存在复杂的相互作用，根据具体情况可能会有正面或负面的影响（Barrell & Grant，2015年；DuBois等人，2024年；van der Heide等人，2021年）。之前的研究测试了牡蛎礁在海草栖息地中的有效性，发现由于附近海草吸引了捕食者，导致牡蛎几乎全部死亡（Valdez等人，2017年）。相比之下，在这项研究中，我们没有观察到捕食对牡蛎在礁上的招募或建立有任何可检测的影响。此外，人工礁靠近海草床的存在似乎也没有对其他区域已经存在的海草产生任何直接的负面影响（Briley等人，2021年）。在圣劳伦斯湾南部，海草与野生和养殖的牡蛎广泛共存（DFO，2023年）。尽管没有量化礁对周围海草的直接影响，但由于礁的规模相对较小以及环境的斑块性质，负面影响的可能性不大。这进一步表明礁与附近海草床之间存在积极的生态互动。这些互动可以产生兼性互利关系，改善两种基础生态系统组分的条件，对生态系统结构、功能和韧性都有影响（van der Heide等人，2021年）。由于海草和双壳类动物提供的许多生态系统服务都是密度依赖的，并且受空间环境的影响（Barrell & Grant，2015年；DuBois等人，2024年；van der Heide等人，2021年），进一步研究景观尺度上的空间互动可能会为栖息地恢复的成功提供重要见解。在这项研究中，礁上的分类丰富度在一年后达到峰值，之后物种生物量增加。此外，礁的生物多样性以自然演替模式建立起来，这在其他牡蛎恢复情景中也观察到（Manley等人，2010年），基础物种（牡蛎）几乎立即建立起来，促进了其他物种的殖民和茂盛多样的礁的繁荣。需要注意的是，礁的安装时间可能在成功中起着重要作用，因为我们是在牡蛎幼虫定居的时候安装了礁（Kerr，2024年）。此外，实验地点选择在靠近牡蛎幼虫来源（自然床和水产养殖）的地方，以促进定居和招募。当仔细规划地点选择和礁的安装时间时，可以预期恢复功能性生物多样性。一旦建立，这些礁还可以为其他附近区域提供额外的幼虫来源，如果有人希望扩展人工礁或维护自然礁的话。我们观察到三个不同年份的礁上有明显的生态演替和物种更替。在这里，0年的礁主要由早期定居的物种主导——主要是牡蛎幼虫。相比之下，1年的礁含有更多的红藻、被囊动物、海葵和帽贝类，为移动的底栖无脊椎动物（包括端足类和小腹足类）提供了栖息地。最后，2年的礁出现了大量成年牡蛎的生长（同时保持了其他滤食性生物和大型植物的存在），导致沉积物动态的变化（浊度降低）以及底栖物种如surfclams和corophiids的占据。这种沉积物沉积和为底栖生物创造栖息地的功能进一步符合海草床提供的生态系统服务（Bologna & Heck，2000年；Gintowt等人，2025年；Hasegawa等人，2008年；Tano等人，2016年；Zhang & Silliman，2019年）。人工牡蛎礁的硬质结构也为海草床通常不容纳的底栖物种提供了基底（例如，Styela clava和Molgula sp.，Carman等人，2016年；Crepidula fornicata，Wilson & Garbary，2020年），从而增加了破碎海草床内的相对生物多样性。最终，通过为其他物种提供栖息地并恢复类似海草的生态功能，将人工牡蛎礁纳入破碎的海草系统中可以在两种栖息地类型之间产生生态促进作用，从而可能提高生态韧性并带来更成功的恢复结果。
基于与礁的距离，在三个不同位置观察到的非生物参数趋势表明，人工礁可能改变了相对于礁区外参考裸露区域的环境条件（尽管每个位置都没有重复设置环境监测器；见下文第4.4节）。这些环境变化通常被认为是积极的：珊瑚礁区和内部区的监测器记录的温度较低，溶解氧较高，浊度较低。这些环境变化与海草床引起的变化相似，很可能是由礁上动物呼吸和植物光合作用的生物驱动力驱动的。例如，海草为生活在海草草甸中的物种提供了比外部更凉爽的温度（Giraldo-Ospina等人，2021年），而在人工礁上，这可能是由大型植物的冠层产生的。同样，海草可以通过白天的高光合作用率促进总体溶解氧的增加（Aramburu等人，2024年；Hendriks等人，2014年），并通过沉积物稳定化和减少水流来降低浊度（但并不总是如此；见Marin-Diaz等人，2019年）。有趣的是，虽然参考区域没有昼夜循环，但礁旁边和附近的区域表现出典型的海草栖息地的昼夜循环。海草床的昼夜循环主要由白天的光合作用和夜间的呼吸作用驱动（Yarbo & Carlson Jr.，2008年），以及其他变量（如动物和微生物的呼吸作用和碳排泄）的复杂昼夜循环（Tu等人，2025年）。鉴于礁支持的植物和动物群落的多样性，这些机制可能在礁上起作用。最终，尽管导致环境条件改变的具体机制可能不完全相同，但这项研究中的人工礁似乎以类似于自然海草床的方式改变了周围的非生物条件，这与类似恢复活动的发现一致（Smith等人，2022年）。海水pH值随着与礁的距离增加而逐渐降低，白天pH值较高的典型周期（相对于夜间）是显而易见的。这些pH值的变化可能是由于生物呼吸和光合作用产生的复杂CO2动态。人工礁附近的较低pH值与最近的一项研究结果一致，该研究发现牡蛎礁附近的微环境pH值低于远离礁的区域（Tomasetti等人，2023年）。虽然研究表明海草通常通过白天的光合作用提高局部pH值（Ricart等人，2021年），但其他研究表明夜间呼吸作用可能会超过白天的光合作用，导致pH值降低（Pacella等人，2018年）。尽管人工礁旁边的pH值（pH≈8.0）低于远离礁的区域，但它们仍然远高于未来海洋酸化的预测值（pH≈7.6–7.7；Pörtner等人，2014年），并且相对于该地区报告的近岸河口pH值范围（pH≈7.3–8.2；Coffin等人，2018年；Mayrand & Benhafid，2023年）仍然较高。事实上，这种生命史暴露于低pH值被认为是该地区牡蛎对低pH值具有抵抗力的机制之一（Clements等人，2021年）。因此，礁附近的轻微pH值降低在这项研究中不太可能产生任何负面生物效应，而且降低的pH值可能通过为光合作用提供更多的原料而对附近的海草产生积极影响（Groner等人，2018年）。尽管如此，希望采用这种方法的从业者可能希望在选择地点之前考虑潜在地点的背景pH值和预计由礁引起的pH值降低。人工礁方法的另一个好处是，它直接支持了Lennox Island First Nation——我们的原住民合作伙伴——在其传统领土内恢复具有文化和生态意义的栖息地这一关键生态优先事项。传统的米克马克（Mi'kmaq）知识由伦诺克斯岛（Lennox Island）的社区成员分享，这些知识讲述了曾经繁茂的牡蛎床如何沿着岛屿海岸线分布，不仅提供了食物保障，还与采集实践、知识传承以及社区福祉紧密相关。然而，随着时间的推移，这些牡蛎床大部分已经消失，并且难以自然恢复（R. Angus，个人交流；T. Bernard，个人观察）。除了牡蛎的恢复工作外，这些实验性珊瑚礁还为其他具有文化和经济价值的物种提供了栖息地和庇护所，如龙虾和饵料鱼，从而促进了生态系统的健康和当地生计的可持续性。因此，在这些人工珊瑚礁上成功建立牡蛎种群是恢复退化栖息地、重新激活米克马克族对土地和水域的管理权、食物采集以及文化联系的关键步骤。同时，还需要强调人工珊瑚礁方法在补充鳗草（eelgrass）服务和近岸栖息地方面的实际意义和社区驱动作用。使用混凝土块——一种经济实惠且广泛可获得的材料——使伦诺克斯岛原住民能够在合作伙伴的帮助下实施这种栖息地恢复方法，培养了社区内的专业知识、环境领导力和技术能力。与传统的鳗草恢复方法不同，后者通常成本高昂、劳动密集且容易失败（Eriander等人，2016年；Orth等人，2009年；Ward & Beheshti，2023年），这种模块化混凝土块方法为像伦诺克斯岛周围的浅水河口环境提供了一种低成本、可扩展且具有韧性的解决方案。此外，这种方法符合原住民的管理原则：为自然恢复创造空间，同时让社区能够按照自己的方式直接领导恢复工作。伦诺克斯岛原住民已成为这一创新方法的领导者，现在他们拥有将这些方法分享给爱德华王子岛（Prince Edward Island）及其他地区原住民社区的能力，支持更广泛的原住民主导的栖息地恢复和气候适应行动。
尽管这项研究的结果总体上是积极的，并为沿海恢复提供了相关信息，但有必要明确指出该研究的一些局限性。其中一个局限性涉及空间尺度。本研究是在一个小空间尺度上进行的，使用了一种简单的方法，只有少数资源有限的人可以轻松应用这种方法来促进破碎（但尚未完全消失）的鳗草草地的生态恢复。因此，我们尚不清楚这些结果如何适用于更广泛的空间尺度。我们没有证据表明这种方法存在空间限制，但增加珊瑚礁的大小或覆盖范围可能会提供有价值的见解。未来的研究可以尝试确定人工牡蛎礁能够成功恢复失去的生态系统服务的空间阈值以及鳗草破碎的阈值。值得注意的是，该研究区域的鳗草覆盖度变化很大（DFO，2023年），将鳗草覆盖度的变化与人工牡蛎礁的存在联系起来可能会受到许多其他因素的干扰。尽管如此，我们的数据支持这样一个观点：牡蛎礁与鳗草之间的生态促进作用可以在局部空间尺度上带来成功的恢复结果，并为恢复工作者提供有用的信息。另一个潜在的局限性在于评估珊瑚礁内外鱼类群落和非生物条件的重复性。本研究中的视频数据仅限于7月至8月的白天观察，且只记录了一个参考裸露区域。因此，我们的数据无法确定鱼类在较长时间内的季节性和年度间使用情况。同样，由于非生物数据记录器的成本问题，无法在三个监测区域适当重复记录，非生物参数的趋势是基于每个地点的一个记录器得出的。尽管存在这些重复性限制，观察到的趋势是可以预测的，并且通常与预期的一致。例如，较老的人工珊瑚礁上鱼类多样性的增加表明随着珊瑚礁的成熟，更多物种开始使用这些珊瑚礁，这与之前关于人工珊瑚礁的研究结果相符（Folpp等人，2020年）。同样，我们在珊瑚礁附近观察到的非生物环境参数的趋势也是可预测的，并且如果珊瑚礁确实影响了局部水质，这些趋势也是符合预期的（Aramburu等人，2024年；Giraldo-Ospina等人，2021年；Hendriks等人，2014年；Tomasetti等人，2023年）；这一点还得到了我们观察到的随着距离珊瑚礁增加而变化的趋势的支持。此外，需要认识到所有记录器在部署前都经过了校准并且彼此一致。因此，虽然缺乏适当的重复性可能导致观察到的趋势仅仅是自然时空变异性的反映，但鉴于观察到的模式，这种情况似乎极不可能。虽然我们看到人工牡蛎礁与丰富的生物多样性相关，但重要的是要认识到这些珊瑚礁为这些海湾和河口中的所有物种提供了栖息地，包括水生入侵物种。例如，我们观察到的Codium fragile和各种被囊动物可能不是理想的栖息地恢复目标。同样，虽然我们没有观察到任何食草的海胆，但在珊瑚礁上也观察到了入侵的欧洲绿蟹（Carcinus maenas）。其中一些物种可能会与周围的鳗草发生相互作用。例如，C. fragile和C. maenas曾在研究地点的活鳗草中被发现，这两种物种都已知会对鳗草产生负面影响（Drouin等人，2012年；Garbary等人，2014年）。另一方面，被囊动物可能提供有益的过滤服务，有助于提高鳗草的水质。这些入侵物种在该地区普遍存在，而鳗草已经在与它们共存。因此，这些物种在人工牡蛎礁上的存在并不令人意外，也不应削弱珊瑚礁所提供的生态系统服务的净正面效益。
栖息地丧失是全球生物多样性面临的最大威胁，恢复失去的栖息地对于保护生物多样性至关重要。不幸的是，大多数栖息地恢复尝试都试图以一对一的方式恢复栖息地，但失败率很高，部分原因是特定栖息地的环境条件不再适合被恢复物种的生存。因此，资源往往被浪费，未能实现预期的生态效果。在这项研究中，我们提供了强有力的证据，表明人工牡蛎礁可以很容易且成功地作为破碎鳗草景观中的补充栖息地。根据我们的结果，这些珊瑚礁有潜力促进衰退中的鳗草床的生态恢复，提高生物多样性，改善水质，并为当地社区带来社会经济效益。因此，我们强烈建议旨在保护生物多样性和生态功能的恢复项目应摆脱单纯关注1:1栖息地恢复的方法，考虑使用能够在受影响环境中持续存在的基础物种组成的补充栖息地。我们认为这种理念上的转变将提供更具成本效益的恢复计划，并增加保护成功的可能性，最终提高生态系统的韧性。随着气候变化，生态系统的组成也会发生变化；保护生物多样性有助于保持韧性，为动植物提供适应的机会。
作者贡献：
Jeff C. Clements、Michael R. S. Coffin和Luke A. Poirier提出了研究思路；Jeff C. Clements、Michael R. S. Coffin、Luke A. Poirier、André Nadeau和John Davidson设计了研究方法；所有作者都参与了数据收集；Jeff C. Clements、André Nadeau和Kyle M. Knysh分析了数据；Jeff C. Clements、Michael R. S. Coffin和Luke A. Poirier负责手稿的撰写。所有作者都对草稿进行了批判性贡献，并最终批准了出版。
致谢：
我们的研究汇集了当地作者的智慧。由于这项研究是在原住民领土上进行的，在项目开始前和进行期间，我们定期咨询了伦诺克斯岛原住民和爱德华王子岛米克马克联盟（MCPEI）的代表；其中一位作者（TB）受雇于伦诺克斯岛原住民，并在项目期间曾在MCPEI和加拿大渔业与海洋部（Fisheries and Oceans Canada）任职。COVID-19大流行使得在项目期间与社区成员的咨询变得困难，这是我们计划在未来的研究中解决的问题。尽管如此，2024年，伦诺克斯岛的守护者们被邀请与论文的主要作者一起参观珊瑚礁，项目结果发布后也将启动社区咨询活动以传播这些结果。为了尊重原住民的原则（OCAP），在项目开始前我们咨询了伦诺克斯岛原住民，并同意公开分享由此产生的数据。我们还要感谢许多使这项工作成为可能的合作伙伴：Angela Douglas-Banks、Randy Angus、Scott Roloson博士、Bideford贝类孵化场的工作人员、Dalhousie大学的Barrett Kurylyk博士和学生Chyann Kirby和Bruce Moore。该项目得到了加拿大渔业与海洋部的资助。
利益冲突声明：
作者声明没有利益冲突。
数据可用性声明：
数据和注释的R代码（Clements等人，2026年）可从Mendeley Data获取：https://doi.org/10.17632/v7976rzxbv.3
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