**摘要**
理解水力因素和视觉因素如何共同调节鱼群的聚集行为对于提高鱼类通行的效率至关重要。以银鲤（Hypophthalmichthys molitrix）的幼鱼作为模型生物，我们研究了鱼群聚集强度对流速、湍流动能（TKE）以及来自障碍物的视觉引导线索的综合效应的响应。实验在一个受控的水槽中进行，设置了三种流速条件，并保持固定的鱼群规模（每组五条鱼）。通过将模拟的流场与鱼群聚集强度和游泳能量消耗的空间分布相结合，定量分析了流速特性、能量需求与鱼类向上游移动时的聚集行为之间的关系。我们得出以下结论：（1）流速的增加限制了鱼类的侧向探索行为，促使它们主要沿着主流方向游动；（2）在相对温和的流速条件下，湍流动能对鱼群聚集强度的影响微乎其微；而在高速水流与低湍流共存的障碍物区域，鱼类更倾向于选择高速路径作为有效的上行通道；（3）仅增加短期或累积的能量消耗并不足以驱动鱼群聚集行为的增强；（4）在高速障碍物通过后，鱼类在上游低速、低湍流区域采取短时间加速策略，以避免重新形成密集的鱼群，这表明它们有主动减少长时间能量消耗的倾向；（5）障碍物提供了显著的视觉线索，使鱼类能够在快速向上游移动时避免碰撞并调整游动方向。总体而言，这些发现表明鱼群聚集强度是一种由水力条件、相关能量成本和视觉信息相互作用所塑造的动态行为调整。这些结果为集体向上游迁移的机制提供了见解，并为鱼类通道的液压和结构优化提供了实际指导。
**1 引言**
水力发电在支持社会进步方面发挥着重要作用；然而，与这些项目相关的大坝和导流结构往往破坏了鱼类的自然迁徙路径，从而损害了水生系统的生态完整性和生物多样性（Morita和Yamamoto 2002；Qiuwen等人2020）。为了减轻这些影响，已经建造了多种鱼类通行设施来重新建立迁徙走廊并恢复河流连通性（Xingyong和Jun 2005）。此后，大量的研究工作致力于提高这些设施的运行效率，包括对鱼道水力学、鱼类行为反应和结构优化策略的研究（Baoligao等人2011；Silva等人2018）。此外，人们普遍认识到许多鱼类以鱼群的形式进行上游迁移，而这些群体内的集体行为对其通行效率有显著影响（Xie等人2025；Nyqvist等人2024；Crawford等人2025）。在人工鱼道中进行的研究表明，鱼群的通行成功率明显高于单独行动的个体（74%对比48%）（Lemasson等人2014）。聚集行为与个体能量消耗、合作感知、导航策略和生理应激反应密切相关（Humston等人2000；Okasaki, Keefer等人2020；Okasaki, Keefe等人2020；Mozzi, Manes等人2024；Schumann等人2023），这些因素影响了路径选择、游泳耐力和移动过程中的避让反应。总体而言，这些因素决定了鱼类利用人工迁徙设施的效率。作为鱼类行为的基本形式，聚集行为受到一系列环境因素的影响，其中流速条件是决定鱼类运动的关键因素（Liang等人2012），它影响着游泳模式、水力参数偏好和能量消耗。在向上游迁移过程中，鱼类通常会在爆发性游泳和稳定游泳之间交替，根据局部流速的变化动态调整推进策略（Gao等人2025）。对趋流行为的评估表明，杂交鲟鱼的向上游移动倾向强烈依赖于流速；当流速分别为0.10、0.30和0.50米/秒时，个体分别主要表现出向上游前进、静止不动或向下游退却的行为（Dan等人2008, 2011）。鱼类还对特定的流速有明显的偏好。例如，银鲤偏好大约0.2米/秒至0.3米/秒的流速，在这个最佳范围内，它们的通行效率和行为稳定性最高；超出这个范围后，会出现应激反应，游泳性能下降（Li等人2025）。湍流强度同样对鱼类的运动轨迹和行为模式有显著影响，挑战了不同物种的适应能力，通常表现为路径偏离、迷失方向或随机游动（Gao等人）。在某些情况下，鱼道内的局部微湍流可以促进聚集，特别是对于那些倾向于在湍流-静止水界面附近聚集的小型迁徙鱼类（Turker和Kucukali 2025）。尽管鲤鱼在高湍流强度下通常表现出回避行为（Mawer等人2023），七鳃鳗可能对特定的湍流结构（如低频剪切区）表现出吸引力，这表明鱼类对湍流特性具有敏锐的敏感性，并根据物种特定的生态需求进行选择性反应（Dennis等人2025）。流速条件的变化也会带来重大的能量影响，缓慢的水流可以减少能量消耗，而快速的水流则会增加代谢成本（Brodersen等人2008）。然而，流速制度和水力特性如何共同塑造运动模式、水力偏好行为和能量利用——从而调节鱼群内的聚集特性——的机制仍不清楚。除了水力条件外，视觉环境也对大坝处的鱼类通行效率有显著影响（Ali等人2023）。鱼类能够感知周围物体的多种视觉属性，包括亮度、色调和轮廓（Guthrie和Muntz 1986；Douglas和Hawryshyn 1990），因此表现出多样的行为反应。例如，接近行为是指朝向视觉刺激的方向移动，回避行为是指远离潜在威胁的刺激，而跟随行为是指追踪并保持与移动物体或同类的接近（Rowland 1999；Xiang等人2022）。它们的空间定向能力在很大程度上受到其所处视觉环境的影响（Brown等人2010）。先前的研究表明，鱼类经常利用附近的墙壁来保持稳定的向上游方向，这可能增强它们对流速的感知。除了视觉线索外，这种行为还可能受到通道壁附近边界层的水动力特性的影响，如速度降低和湍流结构的改变（Bano等人2018；Gisen等人2022；Mozzi等人2025）。此外，视觉环境中的目标物体可以作为鱼群内个体的引导线索。实证观察表明，鱼类倾向于聚集在含有浮萍或漂浮植被的区域，这种行为通常与寻求庇护有关，因为这些结构可以提供庇护并降低感知到的捕食风险（Midwood和Chow-Fraser 2010）。进一步的研究表明，个体间的距离和视觉角度是决定鱼群结构的关键因素，鱼类根据感知到的邻近视觉图像的角大小来调整它们的间距（Wang等人2015；Yi等人2023；Simmons等人2026）。总体而言，这些发现强调了视觉定向和引导行为是鱼群组织和协调运动的基础。尽管在描述鱼群形态和群体规模的宏观特征方面已经取得了相当大的进展，但聚集行为如何响应水力条件和视觉环境的综合影响仍相对较少被探索。为了填补这一知识空白，并阐明在水力刺激（特别是变化的流速和湍流动能）以及视觉线索（如墙壁方向和障碍物引导）下的聚集强度，本研究选择了银鲤作为研究物种，它是中国四大主要鲤鱼之一的代表。通过控制行为实验，记录了鱼类在指定流场中的向上游移动情况，从而评估鱼类对流速、湍流动能以及墙壁和障碍物存在等环境因素的响应。行为反应通过能量消耗和聚集强度等指标进行量化。此外，该研究还考察了关键的行为特征（Tibing和Shuangke 2009；Khan 2006；Pettersson和Brönmark 1999），特别强调了由水力刺激和视觉刺激引发的决策机制，旨在量化水力特性、视觉感知和聚集强度之间的关系。
**2 材料与方法**
**2.1 实验对象**
银鲤是中国四大主要鲤鱼之一，是一种典型的河流迁徙物种。本研究中使用的银鲤幼鱼来自湖北省宜都的一个鱼场，体长为13.32±1.58厘米，体重为34.75±12.45克。这些鱼被装在富氧运输袋中运送到中国三峡大学的生态水力学实验室，随后在恒温实验室饲养系统中保持最佳健康和活力状态。饲养用水为充氧的自来水，温度保持在22.2°C，溶解氧水平高于8毫克/升，pH值在7.1到7.4之间；每天更换大约十分之一的总水量。适应后，健康且活跃的个体被随机选用于释放实验。为了确保实验的严谨性并避免重复测试带来的行为干扰，每条鱼仅使用一次；每次试验后，鱼被移除并返回饲养系统进行临时存放。
**2.2 实验装置**
为了研究鱼群聚集对逆流游泳的影响，实验在一个开放的、S形的循环水槽中进行（图1）。该设施位于中国三峡大学的水力学大厅内，最大通道宽度为2米，最小宽度为1.2米。弯道部分的曲率半径在0.13到0.37米之间，整体床面坡度小于6%。沿水流方向依次安装了整流网格、上游鱼阻挡网、流速调节挡板和下游网。水槽包括一个整流区、一个弯曲过渡区、一个弯曲区、一个直线过渡区和一个适应区，能够复制与自然河流环境相似的非均匀流速条件。为了消除外部视觉干扰，水槽的两侧都覆盖了黑色防水布。
**2.3 实验方法**
在本研究中，选择了银鲤幼鱼作为实验对象。实验设定的水温为22°C。它们能感知的流速范围为0.07至0.13米/秒，其临界游泳速度为0.79米/秒。为了确保水槽内的水力条件在鱼类的感知范围内且不超过其临界游泳能力，设置了三个流速区间。报告的值代表实验水槽中的平均流速，使用流速计（LS300-A；南京兰路电子有限公司，中国）进行测量。选定的流速范围为0.30–0.50米/秒、0.35–0.60米/秒和0.40–0.70米/秒。在实验段安装了一个方形柱状挡板，以生成局部受阻的流场，从而模拟自然河流中常见的由障碍物引起的水力条件。对于每个流速区间，使用五条鱼作为聚集处理单元，每个处理重复10次，以确保实验结果的可靠性和重复性。在正式实验之前，使用便携式流速计（型号LS300-A；南京兰路电子有限公司，南京）调整并测量了测试区域的流速，以确保水力条件符合规定的实验设置。然后随机选择健康且活跃的个体，并将它们转移到流速适应区进行30分钟的适应期。适应后，抬起下游网，并同时激活所有摄像头，连续记录测试鱼类的向上游移动行为。初步观察表明，平均向上游移动时间为115.3±66秒；因此，每次试验持续最多5分钟。如果一条鱼在规定的时间内到达了上游的网区，就被认为完成了上游的通行。如果所有实验鱼在观察期结束之前都到达了上游区域，试验就会提前终止。每次试验完成后，视频录制也会停止，并测量和记录被测试鱼的形态参数，包括总长度、体长和体重。
2.4 水力计算
RNG k–ε湍流模型在实际的水力模拟中具有高计算效率、数值稳定性和可靠的准确性；因此，本研究选择了该模型进行数值分析。实际流场的数值模拟是使用Flow-3D（v12.0）软件进行的，基于流体动力学控制方程，包括连续性方程和雷诺平均动量方程。相关控制方程如下：
连续性方程（Tibing和Shuangke 2009）：
(1)
动量方程：
(2)
k方程：
(3)
ε方程：
(4)
在方程中，t是时间（秒）；ui和uj分别是ui方向和uj方向的平均流体速度（米/秒）；ρ是平均水密度（千克/立方米）；μ是动态粘度（牛顿·秒/平方米）；μt是湍流粘度（牛顿·秒/平方米）；p是静水压力（帕斯卡）；k是湍流动能（米²/秒²）；ε是湍流能量耗散率（千克·米²/秒³）；湍流常数σ_ε设为1.39；Gk是湍流动能的产生项。
(5)
(6)
(7)
经验系数为C1ε=1.42，C2ε=1.92，Sij是应变率张量的范数，η0是均匀剪切流中η的典型值，η0=4.38，β=0.012，i、j=1,2,3。Tru-VOF方法（Hirt和Nichols 1981）被用来求解水-空气两相流的体积分数连续性方程，从而确定实验水槽中自由水面的确切位置。流体体积分数用αw表示，其中αw=0表示计算单元只包含气体，αw=1表示单元只包含流体。方程如下：
(8)在方程中，t是时间，ui表示每个方向上的时间平均速度分量。选择了两个代表性的验证截面来评估模拟流场的准确性。沿着每个截面以0.1米的间隔测量速度，并将测量值与从数值模型中提取的相应位置的速度进行比较。截面1和2的布局如图1所示。为了定量评估测量速度和模拟速度之间的一致性，计算了均方根误差（RMSE）：
(9)其中 和 分别表示第i点的模拟速度和测量速度，n是测量点的数量。在三种进水速度条件下的比较显示（图2），在截面1，速度从左岸向右岸逐渐减小，而在截面2，中右区域的速度相对较低，靠近右岸的速度较高，沿左岸的速度更加均匀。模拟结果很好地再现了这些分布特征。估计的RMSE值范围从0.01到0.05米/秒，截面2的误差比截面1小。这种定量验证表明数值模型可以合理地再现测量流场，适用于后续的水力分析。图2在图查看器中打开PowerPoint
不同流速条件下的横截面验证。(a)~(c) 入口流速均匀性的验证，截面1，沿水槽x方向的流速比较。(d)~(f) 局部阻塞流场，截面2，沿水槽y方向的流速比较。
2.5 数据分析
使用安装在实验水槽上方的摄像机记录鱼的运动，以捕捉整个观察区域。视频以1280×720像素和60帧每秒的分辨率进行录制。使用开源视频跟踪软件Tracker（Open Source Physics项目）分析录制的视频。逐帧手动识别单个鱼的位置，从而重建水槽内五条鱼的轨迹，以便进行后续的行为分析。选定的行为指标包括壁效应的影响、上游能量消耗和群集强度。
2.5.1 水力影响
通过将流场数据与鱼的运动坐标叠加，可以获得鱼在上游游泳时每个时刻所经历的流速和湍流动能，从而对瞬时水动力环境进行定量分析。这种方法提供了鱼所遭遇的水动力条件的近似值，但没有明确考虑由群集行为引起的局部流场的潜在变化。
2.5.2 上游能量消耗
鱼体的游泳阻力f由以下公式给出（Khan 2006）：
(10)在方程中，Cd是阻力系数，使用以下公式计算（Pettersson和Brönmark 1999）：在方程中，Re是鱼体的雷诺数（Webb 1971）；ρ是实验用水的密度；Lf是鱼体的长度。这里，C1和C2是经验系数。u和v分别代表实验鱼体的流速和游泳速度。绝对上游轨迹长度S由以下公式给出：
(11)因此，累积上游能量消耗E由以下公式给出：
(12)基于公式(11)，定义了三个指标来表征上游游泳过程中不同时间尺度上的能量消耗。瞬时能量消耗是指单个鱼在给定时刻为克服水阻力、维持身体姿态和产生推进力而消耗的能量。10秒能量消耗是指单个鱼在给定时刻之前的10秒内消耗的总能量，反映了持续游泳过程中的短期能量投入。累积能量消耗是指单个鱼从观察开始到给定时间点（例如，从开始上游游泳到当前时刻）所消耗的总能量。这种多尺度能量框架允许在瞬时、短期和累积层面检查鱼运动的能量后果。
2.5.3 视觉影响
2.5.3.1 墙壁效应的影响
墙壁是影响鱼行为的重要环境因素，能够对周围的鱼产生吸引、排斥和约束作用（Leem等人2012），也可能影响鱼群内个体之间的相互作用（Mozzi等人2025）。随机选择了反映鱼上游轨迹的实验视频，以确定鱼体中心与墙壁之间的最短距离，以及通过从当前时间点减去上一个时间点来计算这一距离的变化。通过检查这些变量之间的关系，可以评估物理墙壁对上游方向的约束影响。
2.5.3.2 障碍物引导强度
目标鱼的视觉感知是影响其运动方向和轨迹预测的重要因素（Rodríguez等人2021）。本研究将引导视为鱼群相互作用的主要机制，认为目标鱼视野内所有邻近个体的游泳行为变化可以对目标鱼产生吸引或排斥的牵引效应。这种引导相互作用被称为引导运动向量。引导运动向量可以通过计算目标鱼A与障碍物B之间的相对运动来获得。目标鱼相对于障碍物的相对运动向量的方向决定了下一个时间步的引导向量的方向。的幅度受到障碍物相对于目标鱼头部方向的方位角和目标鱼与障碍物之间的距离的影响。计算公式如下（Lin 2023）：
(13)在方程中，Δv是与Δr同方向的随机向量，表示引导向量的可能随机波动。同时，引导向量也可以通过以下公式计算：
(14)在方程中，Δv表示引导向量影响的幅度，可以看作是目标鱼的加速度向量在其相对运动向量上的投影，当受到引导效应影响时。示意图如下（图3）。图3在图查看器中打开PowerPoint
模拟鱼结构及其感知能力的示意图。(a) 鱼体形态；(b) 鱼的感知范围；(c) 流动障碍物的方向感知—示意图，说明了轨迹分析中使用的运动学变量的定义。
2.5.4 群集强度
分析鱼群内个体之间的相互作用一直是分析群集行为活动的重要方面（de Lamo等人2025；Leem等人2012）。对于实验组中的每条鱼，都进行了单独的相互作用分析，其中一条鱼作为影响鱼，另一条鱼作为被影响鱼。对于每个实验组中的五条鱼，轮流将每条鱼视为焦点个体进行相互作用分析，而其余鱼则被视为影响其运动的邻近个体。焦点鱼的感知区域从近到远分为排斥-引导区、引导区和吸引-引导区。相关研究表明，银鲤幼鱼的排斥-引导区、引导区和吸引-引导区的半径分别为0~0.11米、0.11~0.15米和0.15~0.38米（Y, 2023）。当超出这个范围时，认为邻近鱼无法影响焦点鱼。基于此，本研究表征了群集强度的大小。在每个时间点，计算焦点鱼与每条邻近鱼之间的距离，并根据每条邻近鱼在焦点鱼的引导域内的位置对其进行分类，以及每个域中的邻近鱼数量。这三个域从近到远分别被赋予3、2和1的强度权重。群集强度SS定义为：
(15)在方程中，SS表示群集强度，N1、N2和N3分别对应于位于焦点鱼的排斥-引导区、引导区和吸引-引导区内的邻近鱼的数量。权重方案反映了不同相互作用距离下邻近鱼的相对行为影响，较短距离的相互作用被赋予更高的权重，以反映鱼群内的空间密度。
3 结果
3.1 流场模拟结果分析
数值模拟结果揭示了流速和湍流动能的空间分布（图4）。从上游区域到障碍物第一排之前的区域，流速和湍流动能都相对均匀，只有在通道曲率较大的部分才会出现明显的速度梯度。在中游和下游区域，障碍物和弯曲通道段的综合效应导致了水力参数的显著异质性，这种异质性随着水流进入直线过渡段而逐渐减小。在障碍物之间的狭窄空间中形成了加速流动，导致速度升高，而在障碍物下游立即出现了明显的速度降低。在障碍物附近的最大曲率点观察到了最高速度。湍流强度在障碍物之间逐渐变化；然而，湍流动能在障碍物下游的尾流区域急剧增加，并随着距离的增加而减弱，影响区域偏向凹岸。此外，施加的流速增加导致更高的最大速度和更大的湍流动能，伴随着高速度和高湍流区域的扩展。图4在图查看器中打开PowerPoint
不同流动条件下的数值模拟结果 (A)~(C) 分别是条件1、条件2和条件3下的流速分布。(D)~(F) 分别是条件1、条件2和条件3下的湍流动能分布。为了进一步阐明水力结构，处理后的速度场和湍流动能分布被叠加在一起（图5），蓝色表示流速大小，红色表示湍流动能。在所有三种水力条件下，上游区域的湍流动能保持较低，在弯曲部分略有增加。流速表现出明显的横向不对称性，凸岸附近的流速高于凹岸。在障碍物附近，障碍物之间形成了高速度射流，而在每个障碍物下游立即形成了低速度、高湍流的区域。湍流动能场显示出与主流方向对齐的细长条状图案，这些结构的空间范围随着流速的增加而逐渐增大。图5（在图查看器中打开）PowerPoint
湍流速度的叠加图：图中，红色代表湍流动能（J/kg），蓝色代表流速（m/s）。
3.2 水下侧壁对鱼类的约束效应
实验鱼在水槽中的空间分布及其与通道壁的距离被叠加并分析，以阐明与壁效应相关的运动趋势（图6）。在所有三种流动条件下，鱼与壁之间的距离变化在水槽的中心区域明显更大，而当鱼接近通道边界时，距离波动逐渐减小。此外，随着流速的增加，水槽内鱼与壁之间的距离范围整体减小，表明在流体动力增加的情况下，横向运动受到限制。图6（在图查看器中打开）PowerPoint
幼年银鲤的分布与距离变化（A）~（C）：分别表示在流动条件1、2和3下，单个鱼与壁的距离变化分布。图中，橙色代表远离壁的距离（m），蓝色代表靠近壁的距离（m）。通过分析幼年银鲤在物理壁附近的运动行为，量化了鱼体中心与壁之间的距离及其时间变化。随后对这些变量之间的关系进行了拟合，以评估物理壁对上游方向的约束影响（图7）。在所有三种流动条件下，鱼通常表现出“靠近时远离、远离时靠近”的趋势，即在非常接近壁时远离，在较远时靠近。在流动条件1和2下，距离变化值的分布相对分散，表明横向运动波动较大。相比之下，在流动条件3下，距离变化值更为集中，大多数变化保持在大约±0.1 m范围内。在所有流动状态下，幼年银鲤偏好的壁距离范围约为0.2–0.6 m，表明它们倾向于保持与物理边界的适度接近。图7（在图查看器中打开）
幼年银鲤与壁的距离与距离变化（A）~（C）：分别表示在流动条件1、2和3下，单个鱼与壁的距离变化与距离边界的关系。实验鱼在水槽中的空间分布与相对于障碍物的引导交互程度进行了叠加，以评估障碍物引起的行为引导的强度（图8）。结果显示，障碍物引导的影响在距离障碍物大约0.5 m范围内最强，显示出明显的“靠近时强、远离时弱”的模式。此外，当障碍物位于目标鱼的上游时，引导效应更为明显；而当障碍物位于鱼的下游时，尤其是在大约30°的角度范围内，交互强度可以忽略不计，表明在这个下游区域障碍物的行为影响最小。图8（在图查看器中打开）
障碍物对幼年银鲤的引导交互效应（A）–（C）：分别表示在流动条件1、2和3下，单个鱼受到障碍物引导交互效应的分布。
3.3 不同实验条件下的上游能量消耗
3.3.1 瞬时能量消耗分布
通过将瞬时能量值映射到幼年Hypophthalmichthys molitrix的相应上游轨迹点上，确定了上游游泳过程中的瞬时能量消耗的空间模式（图9A–C）。在低流速条件下，上游运动路径相对分散，个体在水槽中表现出多样的游泳路线。瞬时能量消耗也分布广泛，没有明显的或持续的集中区域。在中等流速条件下，下游区域的轨迹点更为分散，而随着个体向上游移动，上游路径趋于更加集中。在障碍物下游的尾流区域，瞬时能量消耗较高；而在更远的地方则较低。在高流速条件下，实验鱼的上游轨迹显示出更窄且更集中的分布，表明路径选择更加一致。值得注意的是，在障碍物1和3附近的瞬时能量消耗显著高于其他区域，这突显了在高流速下局部水力扰动所造成的能量成本增加。图9（在图查看器中打开）
银鲤幼鱼的瞬时能量消耗分布图：（A）流动条件1下的实验鱼瞬时能量消耗分布。（B）流动条件2下的瞬时能量消耗分布。（C）流动条件3下的瞬时能量消耗分布。（D）流动条件1下的10秒能量消耗分布。（E）流动条件2下的10秒能量消耗分布。（F）流动条件3下的10秒能量消耗分布。（G）流动条件1下的累积能量消耗分布。（H）流动条件2下的累积能量消耗分布。（I）流动条件3下的累积能量消耗分布。
3.3.2 10秒能量消耗分布
为了表征上游游泳过程中的短期能量使用情况，将10秒能量消耗值分配给幼年Hypophthalmichthys molitrix的相应轨迹点，从而揭示了它们的空间分布。这些值代表每个轨迹位置前10秒内的累积瞬时能量消耗（图9D–F）。在低流速条件下，障碍物2的下游区域和障碍物3正上方的10秒能量消耗显著较高。总体而言，能量消耗显示出明显的纵向模式，水槽下游部分的10秒消耗明显高于上游区域。在中等流速条件下，观察到类似的趋势：障碍物3正上方的10秒能量消耗急剧增加，障碍物1附近也有略微升高的值，而其余区域的能量消耗相对均匀。在高流速条件下，高10秒能量消耗的空间分布与低流速和中等流速条件下的分布相似，下游区域始终显示出较高的值，而上游区域的能量消耗相对较低。
3.3.3 累积能量消耗分布
通过将每个轨迹点与幼年Hypophthalmichthys molitrix到达该位置时消耗的总能量联系起来，获得了上游运动过程中的累积能量消耗的空间分布。这里的累积能量消耗是指从开始游泳到该轨迹点的瞬时能量消耗之和（图9G–I）。在低流速条件下，累积能量消耗随着上游距离的增加而逐渐增加，但在鱼通过弯曲部分后，增加速率有所减缓。该组记录的最大累积能量消耗为4.03 J。在中等流速条件下，观察到类似的趋势：当鱼穿过障碍物3附近的弯曲部分时，累积能量消耗显著增加，总体值略高于低流速条件下的记录值。该组的最大累积能量消耗达到4.67 J。在高流速条件下，一些个体在从下游区域进入上游流区域时，累积能量消耗突然增加。此外，在相似的上游位置，累积能量消耗显著高于低流速和中等流速情况，最大值为6.67 J。
3.4 群体强度
通过将群体强度值与实验鱼在水槽中的空间分布叠加，获得了上游运动过程中的整体群体强度空间模式（图10）。在低流速条件下，鱼相对分散，有几个个体在上游移动过程中表现出壁效应行为。群体强度较高的区域主要集中在下游的直线过渡段、中间弯曲段的入口和出口处，以及上游弯曲过渡段附近。在中等流速条件下，鱼的聚集程度增加，同时壁效应行为减少。在高流速条件下，鱼的聚集最为明显，几乎不存在壁效应行为，上游运动主要沿着主流轴线进行。相应地，群体强度显著高于低流速和中等流速条件。图10（在图查看器中打开）
银鲤幼鱼的群体强度分布图：（A）~（C）流动条件1、2和3下的流速分布。（D）~（F）流动条件1、2和3下的湍流动能分布。图中，红色代表群体强度。
3.5 群体强度受多种因素影响，如流速、湍流动能、能量消耗和视觉
使用多元线性回归分析（表1），我们进一步研究了流速、湍流动能、瞬时能量消耗、10秒能量消耗、累积能量消耗、壁效应强度和障碍物引导交互强度对幼年Hypophthalmichthys molitrix群体强度的综合影响。结果揭示了以下内容：
流速、湍流动能、瞬时能量消耗、10秒能量消耗、累积能量消耗、壁效应强度和障碍物引导交互强度的方差膨胀因子（VIF）值均接近1，表明独立变量之间不存在显著的多重共线性。流速、瞬时能量消耗、障碍物引导交互强度以及速度×湍流动能、速度×瞬时能量消耗、湍流动能×瞬时能量消耗和10秒×累积能量消耗对这些群体强度有可测量的影响。在这些因素中，流速、流速与湍流动能之间的交互作用以及10秒与累积能量消耗之间的交互作用表现出最显著的效果。表1. 流速、湍流动能、视觉感知和三种运动能量消耗对银鲤群体强度影响的多元线性回归分析。
流速
1.6841
7
0.0065
TKE
1.3943
3.59
0.1063
瞬时能量消耗分布
1.9717
18.54198996
0.0121
10秒能量消耗分布
1.9730
0.03
0.5846
累积能量消耗分布
1.3276
0.57
0.9982
壁效应强度
1.0346
2.2
0.7629
障碍物引导交互强度
1.0632
2.17
0.0407
速度×TKE
——
8.63
0.0007
速度×瞬时能量消耗分布
——
5.12
0.0423
速度×10秒能量消耗分布
——
0.15
0.5461
速度×累积能量消耗分布
——
96.11
<0.0001
速度×壁效应强度
——
3.21
0.2939
速度×障碍物引导交互强度
——
1.87
0.0535
TKE×瞬时能量消耗分布
——
4.9
0.0217
TKE×10秒能量消耗分布
——
0.09
0.6806
TKE×累积能量消耗分布
——
5.01
0.1167
TKE×壁效应强度
——
1.05
0.6637
TKE×障碍物引导交互强度
——
1.23
0.5987
瞬时能量消耗分布×10秒能量消耗分布
——
2.43
0.1203
瞬时能量消耗分布×累积能量消耗分布
——
0.1
0.9511
瞬时能量消耗分布×壁效应强度
——
2.21
0.3933
瞬时能量消耗分布×障碍物引导交互强度
——
1.82
0.3839
10秒能量消耗分布×累积能量消耗分布
——
7.72
0.0044
10秒能量消耗分布×壁效应强度
——
1.46
0.7734
10秒能量消耗分布×障碍物引导交互强度
——
0.02
0.751
累积能量消耗分布×壁效应强度
——
1.51
0.2332
累积能量消耗分布×障碍物引导交互强度
——
1.29
0.23163
壁效应强度×障碍物引导交互强度
——
0.01
0.6266
4 讨论
4.1 水力因素对上游迁移过程中群体强度的影响
结果表明，流速和湍流条件的差异共同影响了幼年Hypophthalmichthys molitrix的群体强度和上游游泳行为。先前的研究表明，鱼类在不同的流场设置下可能表现出对水力条件的不同偏好，包括通道结构的变化、边界效应和局部湍流分布。因此，实验配置的不同可能导致研究中报告的偏好速度范围有所不同。值得注意的是，这种水力偏好也可能受到群体行为的影响——群体内的社会互动可以调节个体对流速、湍流和其他水力因素的反应，从而在复杂流场中塑造分布模式和运动策略。相关研究还表明，随着群体规模的增加，探索行为和游泳活动也会增强，尽管这种增强的程度受到流速的调节（Mozzi, Nyqvist等人，2024年）。相反，流速的增加可以增强群体效应，但仅达到一个上限阈值（Cao等人，2025年）。对于幼年银鲤，在封闭水槽环境中的观察发现其偏好的速度范围为0.15–0.19 m/s（Yuanjie，2021年）。在本研究中，幼年银鲤并未表现出明显的速度偏好，这可能是因为在向上游迁移过程中水流方向的不断变化改变了它们的游泳策略（Das等人，2023年；Porfiri等人，2022年）。这些鱼并没有保持对特定局部速度的稳定偏好，而是通过加强聚集并更一致地沿着主导水流方向移动来应对流速的增加。除了流速之外，本研究还表明，幼年银鲤倾向于在流速相对较高、湍流动能较低的区域内更快地上升，而不是对特定的湍流水平有明显的偏好。Tan等人的先前研究报道，幼年银鲤偏好的湍流动能范围为0.020至0.035 J/kg（Tan等人，2018年）。在我们的实验中，在仅受湍流动能影响的区域内，没有观察到鱼群密集度的显著差异。然而，在靠近障碍物的高流速、低湍流区域，鱼群密集度明显下降，这表明在相对温和的流动条件下，湍流动能的变化对鱼群密集度的影响有限。只有在以障碍物为主导的区域——即流速升高与湍流减少同时发生的区域——鱼才表现出一致选择高流速通道作为快速向上游移动的“高效路径”的倾向。
4.2 能量消耗对向上游迁移过程中鱼群密集度的影响
鱼群聚集是鱼类迁移中的一种基本逆流策略，它使个体能够在长距离移动过程中提高向上游移动的效率，同时大幅减少能量消耗（Daghooghi和Borazjani，2015年；Jiang等人，2023年；Tian-Dong等人，2021年）。在复杂的水力条件下，鱼类经常采用鱼群聚集行为来提高抵抗不利水流的能力（Xiaotao等人，2024年）。此外，鱼群中的个体可以通过利用群体形成的流体动力学优势，在不同的游泳速度下实现能量节省（Marras等人，2015年）。在本研究中，所有测试条件下，随着背景流速的升高，鱼群密集度逐渐增加，这表明无论是短期还是累积的能量消耗增加都不是引发鱼群聚集行为的直接原因。相反，当鱼类遇到高流速障碍物时，随之而来的能量需求迅速增加，促使鱼群更加紧密地聚集以维持向上游的推进。而在低流速、高湍流条件下，主流的引导作用相对较弱，局部水流波动更为明显。在这种情况下，鱼类可能需要更频繁地调整姿势和修正运动方向，这使得在群体内保持稳定的相对位置变得更加困难，从而解释了鱼群密集度的显著下降。在中等流速下，能量消耗相对较低；而在障碍物周围的高流速区域，能量成本急剧增加。这些模式表明，在穿越流速障碍物后，鱼类会在障碍物下游的低流速、低湍流区域内采用短时间加速策略，以便快速通过并避免重新形成密集的鱼群。
4.3 视觉环境对向上游迁移过程中鱼群密集度的影响
视觉环境对鱼类向上游移动有着不可忽视的影响。诸如渠道壁和植被之类的视觉障碍物可以改变局部水流模式，促使鱼类采取规避策略，进而影响鱼群聚集行为（Nguyen等人，2016年）。个体之间的互动还受到它们的感知范围和视觉注意力分配的影响，这两者都调节着游泳策略和群体运动的协调（Ito和Uchida，2024年；Wang等人，2022年）。此外，视觉线索的效果受到鱼类视野的限制。许多研究表明，鲤科鱼类的单眼视野大约为150°–170°，双眼视野重叠范围约为30°–45°（Fitzgibbon，2020年；Miles，2022年），这与本研究中观察到的行为模式一致。我们的结果显示，鱼类倾向于与渠道壁保持0.2–0.6米的距离，并表现出一种边界响应模式，即“当距离在一定范围内时趋向于接近渠道壁，超过阈值距离时则远离”。这一现象表明，除了利用侧线感知水流反射外，视觉感知在调节鱼类与渠道壁之间的距离方面也起着重要作用。此外，障碍物下游鱼群密集度的显著降低表明，障碍物造成的视觉遮挡会干扰群体内的方向判断。这种视觉干扰可能有助于鱼类在快速向上游移动时识别和避开障碍物。总之，流体动力环境、能量消耗和视觉条件共同构成了调节鱼群密集度的主要因素。研究结果表明，鱼群密集度并不是静态的，而是鱼类根据水流稳定性、能量成本以及导航或规避需求做出的动态行为调整。从根本上说，这种调节反映了鱼类在长距离迁移过程中平衡节能需求与应对即时环境风险的需求的适应策略。
4.4 对鱼类通道设施流场优化的建议
基于对基于鱼群聚集的向上游移动机制的理解，优化鱼类通道设施需要设计出能够积极支持和强化自然鱼群聚集行为的水力和结构方案。这需要通过战略性地布置导流结构和优化池体几何形状来系统地改善内部流场，以抑制局部湍流并提高整体流场稳定性，从而减轻低流速、高湍流区域的扩散效应，保持鱼群的凝聚力和运动的连续性。此外，建立具有明确速度梯度的空间序列至关重要；在高能量段下游提供明显的低流速“能量避难区”符合通过短期能量消耗获得长期迁移收益的行为策略，同时提供有利于能量恢复和群体重组的水力条件。仔细规划障碍物的空间布局也至关重要：沿主要流道布置过于复杂的结构可能会放大个体的规避反应并破坏群体凝聚力，而战略性地利用侧壁边界效应可以促进自然聚集并增强向上游的推进一致性。最后，应更加重视通过在水道入口和出口等关键过渡点进行水力对齐，以改善鱼道与自然河流之间的水力连续性，从而创建清晰、定向的水流路径，有效引导鱼类进入主要的上游路线。这些协调措施共同构成了提升鱼类通道系统生态性能和通行效率的科学基础。
作者贡献
丁浩宇：概念化（平等贡献），形式分析（平等贡献），方法论（主导），软件使用（平等贡献），验证（平等贡献），撰写初稿（主导），审阅和编辑（平等贡献）。林晨宇：概念化（平等贡献），资金获取（主导），项目管理（主导），监督（平等贡献），撰写初稿（平等贡献），审阅和编辑（平等贡献）。吴玉娇：概念化（平等贡献），监督（平等贡献）。杨子静：概念化（平等贡献），数据管理（平等贡献）。史晓涛：概念化（平等贡献），资金获取（平等贡献），项目管理（平等贡献）。梁泽章：概念化（平等贡献），形式分析（平等贡献），软件使用（平等贡献）。荣贵文：概念化（平等贡献），监督（平等贡献）。徐家伟：软件使用（平等贡献），监督（平等贡献）。罗佳：项目管理（平等贡献），监督（平等贡献）。余立雄：概念化（平等贡献），监督（平等贡献）。
致谢
作者感谢中国三峡大学湖北省鱼类通道技术国际科技合作基地提供的实验支持。
资金支持
本研究得到了三峡库区生态环境工程研究中心（2025KF02）、国家自然科学基金（32202942、52279055、52279069、52509103和W2511058）以及湖北省自然科学基金（2023AFA005和2024AFB292）的支持。
伦理声明
本研究遵循中国三峡大学关于使用野生动物的指导原则。动物的饲养遵循《实验动物护理和使用指南》。在本研究中没有鱼类伤亡事件发生。所有程序均得到了中国三峡大学动物保护委员会的批准。
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
数据可用性声明
所有所需数据均作为支持信息提供。
