摘要
海洋动物森林（MAFs）是由形成栖息地的物种密集聚集而成的，为包括鱼类在内的多种生物提供重要栖息地。然而，对MAFs及其相关动物的研究主要集中在它们最浅的出现区域，即水深30米以上。通过使用闭路循环呼吸器潜水技术，我们描述了在东地中海爱琴海的两个地点、水深50至90米之间新发现的黑珊瑚（Antipathella subpinnata）和红珊瑚虫（Paramuricea clavata）中度光区森林中的鱼类群落。研究发现，这些中度光区森林中的鱼类数量更多，物种丰富度也更高。与这些森林相关的鱼类群落在分类学和生态学上与浅水珊瑚礁及中度光区荒地中的鱼类群落有所不同。中度光区森林主要由底栖的中型鱼类组成，形成小群体的集群；而中度光区荒地则主要由小型浮游鱼类组成，形成大型集群。所收集的隐秘底栖鱼类的数量和物种组成因深度和地点而异，但并未受到中度光区森林存在的显著影响。非本地鱼类物种仅出现在浅水珊瑚礁上，这表明中度光区可能较少受到嗜热入侵物种的影响。然而，中度光区森林中废弃渔线的密度在所有调查的栖息地中最高，表明周边区域的捕鱼压力较大。鉴于中度光区森林的稀有性和脆弱性，以及它们所支持的独特动物群落，我们的研究结果呼吁对这些生态系统进行专门的管理和保护，以减轻对其生态完整性的持续威胁。
引言
珊瑚礁生态学几十年来一直是海洋研究的核心，并因其多样性、社会经济重要性和靠近海岸的位置而成为保护的典范生态系统（Woodhead等人，2019年）。然而，我们对珊瑚礁生态学的理解仍然主要局限于它们最浅的出现区域，通常是在30米深度以上（Cerrano等人，2019年；Lesser等人，2009年）。这种深度偏见导致了对珊瑚礁多样性和功能的严重扭曲认识，因为珊瑚礁栖息地实际上延伸到了30米以下的深海区域。在过去二十年里，包括闭路循环呼吸器（CCR）潜水、遥控潜水器和载人潜水器在内的新技术的发展，揭示了珊瑚礁在不同深度上栖息着独特多样的生物群落，其中包括从30米到150米深度的中度光区群落（Bell等人，2022年；Cerrano等人，2010年；Corriero等人，2019年；Jacquemont等人，2024年；Lesser等人，2018年；Stefanoudis等人，2023年）。随着深度增加和光线减弱，珊瑚礁栖息地逐渐被大型底栖悬浮食物消费者（如珊瑚虫、黑珊瑚或海绵）所主导，取代了依赖光线的造礁珊瑚或海草（Chimienti等人，2020年；Lasker等人，2020年；Lesser & Slattery，2018年）。与植被覆盖的陆地森林类似，这些所谓的海洋动物森林（MAFs；Rossi等人，2017年）可以改变局部环境条件，如水流、光照强度和沉积速率（Cerpovicz & Lasker，2021年；Guizien & Ghisalberti，2017年；Lasker等人，2020年；Nelson & Bramanti，2020年），从而为多种动物提供了理想的觅食、繁殖和补充种群的环境。尽管生物栖息地在支持浅水珊瑚礁多样性和功能方面的重要性已被广泛研究（例如，Muruga等人，2024年；Tsounis等人，2020年），但它们在中度光区是否扮演着类似的生态角色仍不清楚。在温带和热带气候中都发现了中度光区MAFs（MMAFs）（例如，Bosch等人，2023年；Chimienti等人，2020年），但它们作为移动性海洋生物栖息地的潜力仍缺乏充分记录（Radice等人，2024年）。迄今为止，关于MMAFs的研究主要集中在形成栖息地的物种的生理学和种群结构上（例如，Bo等人，2009年；Corriero等人，2019年）。同样，对中度光区鱼类的研究也主要关注特定地点的物种多样性随深度的变化（例如，Loiseau等人，2023年；Stefanoudis等人，2019年）或地理上的差异（例如，Jacquemont等人，2024年），而较少关注它们与栖息地的关联。此外，大多数关于中度光区鱼类的研究都是在以珊瑚生态系统为主的热带海域进行的（Bell等人，2022年；Cerrano等人，2019年）。尽管少数关于温带和亚热带地区中度光区鱼类的研究强调了MMAFs在支持鱼类多样性（Bosch等人，2023年）以及为定居物种和访客物种提供庇护所和觅食场所方面的作用（Bo等人，2024年；Gomes-Pereira等人，2017年），但这些发现主要局限于西地中海和加那利群岛。鉴于温带中度光区生态系统面临的环境和人类压力不断增加（Bell等人，2022年；Cerrano等人，2019年；Enrichetti等人，2019年），迫切需要记录温带地区中度光区鱼类群落的多样性、生态学特征和所面临的压力，以便为管理和保护工作提供准确的信息（Soares等人，2020年；Turner等人，2019年）。在这里，我们描述了在爱琴海两个地点发现的黑珊瑚（Antipathella subpinnata）和红珊瑚虫（Paramuricea clavata）中度光区森林，并评估了它们对中度光区鱼类多样性的影响。首先，我们评估了深度、地点位置以及MMAF的存在是否影响显眼和隐秘中度光区鱼类群落的数量、丰富度、体型和生态特征。然后，我们通过废弃渔线的密度、具有商业价值的物种数量以及外来物种的存在，比较了浅水珊瑚礁与MMAFs所面临的环境和人类压力。我们假设深度是鱼类群落独特性的主要驱动因素，并且MMAFs将比中度光区荒地支持更多的鱼类数量和更高物种丰富度。由于MMAFs位于离岸更远且温度较低，我们还假设MMAFs受到的捕鱼压力和嗜热外来物种的影响较小。
方法
研究地点
数据收集在希腊东地中海的北爱琴海进行（图1）。我们根据希腊海洋研究中心的海洋生态学家和当地非政府组织关于中度光区动物森林存在的知识选择了研究地点。第一个地点位于希腊大陆西北部，Pagasetic湾南部，靠近Trikeri镇（39.05067°N；23.07812°E）。第二个地点位于基克拉泽斯群岛，Samos岛南部，靠近Fourni岛（37.30019°N；26.29869°E）。
图1：研究地点的位置（A）和照片（B–D）。研究的栖息地包括以红珊瑚虫Paramuricea clavata（B）和黑珊瑚Antipathella subpinnata（C）为主的中度光区动物森林，以及以沙子和岩石露头为主的贫瘠中度光区栖息地（D）。照片来源：Franck Gazzola/Under The Pole。在Trikeri，中度光区森林宽约60米，深度在47至65米之间，主要由黑珊瑚Antipathella subpinnata组成，其中一部分区域以红珊瑚虫Param. clavata为主。还存在金色珊瑚群落（Savalia savaglia）。底部由散布在沙质基底上的大岩石组成，倾斜度适中。在森林上方20–45米处，海床迅速上升，主要由软底层构成，偶尔有岩石、海绵（Axinella spp.）和黄珊瑚虫（Eunicella cavolini，30–50米）。从表面到20米深度的海底主要由藻类覆盖。在Fourni，MAFs宽约100米，有两个以不同栖息地形成物种为主的区域。在70至80米深度之间，森林主要由Param. clavata主导，而在80至90米深度之间则主要由Antipathella subpinnata主导。森林上方是一个大约65米高的平坦高原，上面有稀疏的珊瑚虫群落（Eu. cavolini和Paramuricea macrospina）。从65米到20米深度，海床呈缓坡上升，主要由软底层和稀疏的岩石组成。在20米深度到表面之间，海床主要由Posidonia oceanica草甸覆盖。
鱼类视觉普查
水下视觉普查（UVCs）由一位具有多年地中海鱼类群落调查经验的训练有素的观察员（Clément Madeleine）完成。所有潜水都使用混合气体CCR呼吸器进行，这样可以延长在水下的时间并避免产生气泡。在Trikeri和Fourni，UVCs在三种栖息地进行：浅水珊瑚礁（深度超过40米）、MMAFs和中度光区荒地。UVCs沿30×4米的样带进行，在此期间，所有在海底上方4米范围内观察到的鱼类都被按物种和1厘米体型类别进行记录。我们对每个地点和栖息地进行了总共n=6–18次样带重复调查（附录S1：表S1）。在Fourni和Trikeri，样带在恒定深度下进行，每个深度层（10、20、30和40米）进行3–5次调查；在Trikeri，对中度光区栖息地（森林与荒地）进行3次调查；在Fourni，对中度光区栖息地进行3次调查（80、85和90米）。对于隐秘底栖鱼类，观察结果按科（例如，Gobiidae）记录，除非是容易辨认的物种（例如，Tripterygion delaisi）。同时，也统计了穿过样带的渔线数量。在Trikeri，由于坡度相对较陡，浅水珊瑚礁和中度光区森林距离较近，可以在从中度光区调查上升的过程中同时调查浅水珊瑚礁。在Fourni，由于平坦的高原和逐渐上升的坡度，浅水珊瑚礁位于中度光区森林较远的地方，需要在不同的潜水过程中进行调查。
鱼类采样
我们在每个地点和栖息地设置了n=6–15个采样站（附录S1：表S1），使用混合气体CCR进行采样。遵循用于隐秘底栖鱼类定量评估的标准方法（例如，参见Ahmadia等人，2018年；Kovačić等人，2012年），我们使用加权防水布对每个约1平方米的面积进行采样，具体覆盖面积根据海底的复杂程度有所调整。设置完成后，潜水员在防水布下倒入1升稀释在海水中的quinaldine溶液（约15克/升），轻轻敲打防水布以使溶液在区域内循环。等待大约一分钟，让麻醉溶液起效使鱼类昏迷后，缓慢移开防水布，潜水员收集从防水布中浮出或停留在基底上的鱼类。未能捕获的鱼类被计数但不进行鉴定，以便更准确地估计隐秘鱼类的总数。然后将样本转移到冰水中几小时，放入水箱中拍摄活体照片，测量标准体长，初步鉴定，并用98%的乙醇固定和保存。收集到的隐秘鱼类样本的物种鉴定由其中一位作者（M. Kovačić）在实验室重新确认，确认的样本被存放在里耶卡自然历史博物馆的收藏中（克罗地亚）。除了在Fourni和Trikeri进行的采样外，还在法国La Ciotat附近约75米深度的一个黑珊瑚中度光区森林中设置了n=6个采样站。由于天气限制，视觉调查和采样站的数量不足以纳入本研究，但我们将在Zenodo数据库中发布与这篇出版物相关的所有采集样本的完整列表（Jacquemont等人，2025年）。
栖息地形成群落
为了描述珊瑚虫和黑珊瑚森林的人口结构（密度和大小-频率），我们使用1米×1米的样方和标尺进行了定量采样。CCR潜水员沿着每个森林的五个30米样带进行数据收集。在每个样带的每米处设置一个样方（每个样带共30个样方，每个森林共150个样方），并记录珊瑚虫或黑珊瑚的个体数量及其高度，精度为10厘米。
物种信息
我们利用Sini等人（2019年）提供的区域信息获取了鱼类物种的商业利用情况，并通过IUCN数据库的信息补充了未记录的物种。我们还使用Quimbayo等人（2021年）编制的数据库获取了鱼类物种的生态特征信息，包括体型类别、饮食习惯、在水柱中的位置和繁殖行为。保留的特征和类别包括：体型类别（极小，<10厘米；小，10–29厘米；中等，30–49厘米；大，50–99厘米；极大，≥100厘米）；饮食习惯（草食性/碎屑食性、浮游食性、杂食性、底栖食性）；在水柱中的位置（底部/低/高）；群居性（独居、成对、小群体、中等群体、大群体）；以及繁殖方式（口腹式、浮游、底栖）。
社区结构
我们使用基于视觉普查数据的多元层次聚类方法测试了不同地点和栖息地中鱼类群落的相似性。在进行多变量分析之前，我们对丰度数据应用了平方根变换，以避免过分强调稀有物种的重要性，同时也控制了那些大量群集出现的极丰富物种的影响。首先，我们计算了Bray-Curtis差异矩阵，考虑了物种在每个群落中的存在及其相对丰度。然后，我们使用基于物种组成的完全链接聚类算法，该算法根据每个群落中最远的两个对象来最大化群之间的距离（包{clustsig}，Whitaker & Christman，2014）。使用层次聚类树和非度量多维缩放（MDS）排序来可视化鱼类群落群（包{ggdendro}，De Vries & Ripley，2013）。通过分析相似性谱（SIMPROF）确定显著不同的鱼类群落群的数量，该方法基于完全链接算法、Bray-Curtis距离以及一个保守的alpha值=10^-7（Clarke等人，2008）。我们进行了Dufrene-Legendre指示物种分析（Dufrêne & Legendre，1997），该分析计算了群落内物种的忠诚度和相对丰度，以确定哪些物种代表每个群落的指示物种（包{labdsv}，Roberts，2025）。最后，我们进行了多变量回归树分析（De'ath，2002），以确定哪些变量最有助于群落的分化（包{mvpart}，Therneau & Atkinson，2014）。所有数据分析都是使用R版本4.4.1（R Core Team，2024）在R Studio中完成的。
对于每个站点和生境的组合，我们计算了平均鱼类丰度、平均物种丰富度、平均总长度（即在样带观察到的所有个体的长度之和）、平均底栖殖民地密度以及每个样带的平均渔线密度。在对数据执行成对测试之前，我们对丰度和总长度值应用了对数变换以标准化数据分布。对于隐秘物种，我们计算了平均丰度、平均物种丰富度和每个采样站的平均个体标准长度。我们使用Levene测试检验了每个指标的方差同质性。我们使用双因素方差分析（ANOVA）测试了指标在站点、生境及其交互作用之间是否存在统计学差异。我们的数据没有满足方差同质性的假设，且ANOVA残差不符合正态分布（Shapiro检验），因此我们还对变量进行了非参数Kruskal检验。我们使用Kruskal-Wallis非参数检验对生境和站点之间的平均丰度、丰富度和长度的差异进行了成对检验。当我们发现生境有显著影响时，我们使用非参数Wilcoxon检验检验了三个生境之间的成对差异。对于可见鱼类数据（显性鱼类）和采样数据（隐秘鱼类），分别进行了成对检验。最后，我们使用Welch双样本t检验检验了每个样方中平均殖民地密度的站点差异，因为同方差假设不成立。
在Trikeri，MMAF由黑珊瑚Anti. subpinnata（14.3±3.7群体/m²；平均值±标准差）和红珊瑚Param. clavata（6.6±3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是40厘米高（10–130厘米，最小-最大），Param. clavata的最常见大小类别是30厘米高（5–100厘米；附录S1：图S1）。从15到30米深度观察到了Param. clavata和Eu. cavolini的骨架，而最浅的活体个体在40米深度被观察到。在Fourni，MMAF也由Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是30厘米高（10–110厘米），Param. clavata的最常见大小类别是20厘米高（10–110厘米；附录S1：图S1）。Anti. subpinnata（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001）和Param. clavata（t=13.692，df=223.29，p<0.001）的平均殖民地密度在Fourni显著高于Trikeri。
我们共观察到15,902条鱼类个体，代表42个物种、27个属和16个科（表1）。此外，我们从采样站收集了96个标本，代表19个物种、13个属和8个科，其中包括10个在视觉样带中未观察到的物种（表1）。表1. 观察到的物种及其相关的深度范围、观察位置（F，Fourni；T，Trikeri）以及通过哪种调查方法检测到它们（Q，quinaldine采样站；UVC，水下视觉普查）。
森林人口统计
在Trikeri，MMAF由黑珊瑚Anti. subpinnata（14.3±3.7群体/m²；平均值±标准差）和红珊瑚Param. clavata（6.6±3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是40厘米高（10–130厘米），Param. clavata的最常见大小类别是30厘米高（5–100厘米；附录S1：图S1）。Param. clavata和Eu. cavolini的骨架在15至30米深度观察到，而最浅的活体个体在40米深度观察到。在Fourni，MMAF也由Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是30厘米高（10–110厘米），Param. clavata的最常见大小类别是20厘米高（10–110厘米；附录S1：图S1）。Anti. subpinnata（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001）和Param. clavata（t=13.692，df=223.29，p<0.001）的平均殖民地密度在Fourni显著高于Trikeri。
我们观察到来自视觉样带的15,902条鱼类个体，代表42个物种、27个属和16个科（表1）。此外，我们从采样站收集了96个标本，代表19个物种、13个属和8个科，其中包括10个在视觉样带中未观察到的物种（表1）。
森林人口统计
在Trikeri，MMAF由黑珊瑚Anti. subpinnata（14.3±3.7群体/m²；平均值±标准差）和红珊瑚Param. clavata（6.6±3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是40厘米高（10–130厘米），Param. clavata的最常见大小类别是30厘米高（5–100厘米；附录S1：图S1）。从15到30米深度观察到了Param. clavata和Eu. cavolini的骨架，而最浅的活体个体在40米深度观察到。在Fourni，MMAF也由Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是30厘米高（10–110厘米），Param. clavata的最常见大小类别是20厘米高（10–110厘米；附录S1：图S1）。Anti. subpinnata（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001）和Param. clavata（t=13.692，df=223.29，p<0.001）的平均殖民地密度在Fourni显著高于Trikeri。
我们观察到来自视觉样带的15,902条鱼类个体，代表42个物种、27个属和16个科（表1）。此外，我们从采样站收集了96个标本，代表19个物种、13个属和8个科，其中包括10个在视觉样带中未观察到的物种（表1）。
森林人口统计
在Trikeri，MMAF主要由黑珊瑚Anti. subpinnata（14.3±3.7群体/m²）和红珊瑚Param. clavata（6.6±3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是40厘米高（10–130厘米），Param. clavata的最常见大小类别是30厘米高（5–100厘米；附录S1：图S1）。Param. clavata和Eu. cavolini的骨架在15至30米深度观察到，而最浅的活体个体在40米深度观察到。在Fourni，MMAF也主要由Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是30厘米高（10–110厘米），Param. clavata的最常见大小类别是20厘米高（10–110厘米；附录S1：图S1）。Anti. subpinnata和Param. clavata的平均殖民地密度在Fourni显著高于Trikeri（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001；t检验：t=13.692，df=223.29，p<0.001）。
森林人口统计
我们观察到来自视觉样带的15,902条鱼类个体，代表42个物种、27个属和16个科（表1）。此外，我们从采样站收集了96个标本，代表19个物种、13个属和8个科，其中包括10个在视觉样带中未观察到的物种（表1）。
森林人口统计
在Trikeri，MMAF主要由黑珊瑚Anti. subpinnata（14.3±3.7群体/m²）和红珊瑚Param. clavata（6.6±3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是40厘米高（10–130厘米），Param. clavata的最常见大小类别是30厘米高（5–100厘米；附录S1：图S1）。从15到30米深度观察到Param. clavata和Eu. cavolini的骨架，而最浅的活体个体在40米深度观察到。在Fourni，MMAF也主要由Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是30厘米高（10–110厘米），Param. clavata的最常见大小类别是20厘米高（10–110厘米；附录S1：图S1）。Anti. subpinnata和Param. clavata的平均殖民地密度在Fourni显著高于Trikeri（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001；t检验：t=13.692，df=223.29，p<0.001）。
森林人口统计
我们观察到来自视觉样带的15,902条鱼类个体，代表42个物种、27个属和16个科（表1）。此外，我们从采样站收集了96个标本，代表19个物种、13个属和8个科，其中包括10个在视觉样带中未观察到的物种（表1）。
森林人口统计
在Trikeri，MMAF主要由黑珊瑚Anti. subpinnata（14.3±3.7群体/m²）和红珊瑚Param. clavata（6.6±3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是40厘米高（10–130厘米），Param. clavata的最常见大小类别是30厘米高（5–100厘米；附录S1：图S1）。从15到30米深度观察到Param. clavata和Eu. cavolini的骨架，而最浅的活体个体在40米深度观察到。在Fourni，MMAF也主要由Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata的平均殖民地密度（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001）和Param. clavata的平均殖民地密度（t检验：t=13.692，df=223.29，p<0.001）在Fourni显著高于Trikeri。
森林人口统计
我们观察到来自视觉样带的15,902条鱼类个体，代表42个物种、27个属和16个科（表1）。此外，我们从采样站收集了96个标本，代表19个物种、13个属和8个科，其中包括10个在视觉样带中未观察到的物种（表1）。
森林人口统计
在Trikeri，MMAF主要由黑珊瑚Anti. subpinnata（14.3±3.7群体/m²）和红珊瑚Param. clavata（6.6±3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是40厘米高（10–130厘米），Param. clavata的最常见大小类别是30厘米高（5–100厘米；附录S1：图S1）。从15到30米深度观察到Param. clavata和Eu. cavolini的骨架，而最浅的活体个体在40米深度观察到。在Fourni，MMAF也主要由Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata的平均殖民地密度（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001）和Param. clavata的平均殖民地密度（t检验：t=13.692，df=223.29，p<0.001）在Fourni显著高于Trikeri。
森林人口统计
我们观察到来自视觉样带的15,902条鱼类个体，代表42个物种、27个属和16个科（表1）。此外，我们从采样站收集了96个标本，代表19个物种、13个属和8个科，其中包括10个在视觉样带中未观察到的物种（表1）。
森林人口统计
在Trikeri，MMAF主要由黑珊瑚Anti. subpinnata（14.3±3.7群体/m²）和红珊瑚Param. clavata（6.6±3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是40厘米高（10–130厘米），Param. clavata的最常见大小类别是30厘米高（5–100厘米；附录S1：图S1）。从15到30米深度观察到Param. clavata和Eu. cavolini的骨架，而最浅的活体个体在40米深度观察到。在Fourni，MMAF也主要由Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata的平均殖民地密度（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001）和Param. clavata的平均殖民地密度（t检验：t=13.692，df=223.29，p<0.001）在Fourni显著高于Trikeri。
森林人口统计
我们观察到来自视觉样带的15,902条鱼类个体，代表42个物种、27个属和16个科（表1）。此外，我们从采样站收集了96个标本，代表19个物种、13个属和8个科，其中包括10个在视觉样带中未观察到的物种（表1）。
森林人口统计
在Fourni，MMAF主要由黑珊瑚Anti. subpinnata（19.6±3.5群体/m²；n=2903）和Param. clavata（13.3±5.3群体/m²）组成。Anti. subpinnata最常见的大小类别是30厘米高（10–110厘米），Param. clavata的最常见大小类别是20厘米高（10–110厘米；附录S1：图S1）。Anti. subpinnata的平均殖民地密度（t检验：t=12.971，df=298，p<0.001）和Param. clavata的平均殖民地密度（t检验：t=13.692，df=223.29，我们在Trikeri发现的钓鱼线数量更多（每条观测线6.9±1.3条钓鱼线，平均值±标准误差，n=38条观测线），而Fourni的数量较少（每条观测线3.7±1.0条钓鱼线，n=30条）。在Trikeri，我们在中光层水域（MMAFs）内观察到的钓鱼线数量是中光层荒地（mesophotic barrens）的10倍（13.7±2.3条对比1.3±0.6条钓鱼线/观测线，p<0.01），也是浅礁（shallow reefs）的两倍（6.2±1.8条钓鱼线/观测线，p<0.05）。在Fourni，我们同样在中光层水域发现的钓鱼线数量比浅礁多（p<0.05），但中光层水域和荒地的钓鱼线密度相当。此外，在Fourni的中光层水域90米深处还观察到了拖网捕鱼的痕迹（附录S1：图S5）。在观测线中还发现了三种非本地物种：Si. luridus（24个个体）、Parupeneus forsskali（7个个体）和Pterois miles（1个个体）。这些非本地物种仅在Fourni被发现，并且仅限于较浅的水域：Si. luridus在10-20米深度，Parupeneus forsskali在10米深度，Pterois miles在30米深度。
**讨论**
温带中光层鱼类的群落结构及其生态特征，以及它们与中光层生境的关联，目前仍大多未被研究。本研究显示，位于50至90米深度之间的东地中海中光层水域是鱼类数量、多样性和生物量较高的关键生境。在两个地点，我们发现中光层水域的鱼类生物量和丰富度都低于浅礁。此外，中光层水域的鱼类物种组成与浅礁不同，优势物种从Ch. chromis转变为Anth. anthias，且一些隐秘物种（如V. dollfusi）仅在中光层深度出现。尽管关于温带中光层鱼类的研究非常稀缺，但这些模式与关于热带中光层鱼类的更广泛文献一致（Laverick等人，2018年综述），这些文献报告了鱼类数量和丰富度随深度增加而系统性地减少，以及浅礁和中光层水域之间物种组成的差异。热带研究还表明，中光层水域鱼类群落主要由与珊瑚礁相关的物种主导，包括既出现在浅礁也出现在中光层水域的广布性物种，以及仅出现在中光层水域的特化物种（Baldwin等人，2018年；Jacquemont、Loiseau等人，2024年）。在本研究中，我们也发现中光层水域的鱼类群落由广布性物种（如Cori. julis、Di. vulgaris）和属于珊瑚礁相关家族的特化物种（如Gobiidae、Anthiadidae）共同主导。唯一观察到的非珊瑚礁相关家族是少数来访的远洋物种（如Atherinidae）和一种深海物种（Phycis phycis，Phycidae）。中光层水域是鱼类多样性的热点。
我们发现中光层水域支持的鱼类群落具有更高的生物量、数量和物种丰富度，这比周围的中光层荒地更为显著。在Trikeri，这种对比尤为极端，因为在中光层水域之外没有观察到鱼类。此外，中光层水域内的鱼类群落在分类学和生态学上都与外部群体不同。在中光层荒地上发现的鱼类主要是小型远洋物种。相比之下，中光层水域与多种栖息在森林冠层或海底的常住物种相关。中光层水域是唯一未观察到大规模远洋鱼类群落的生境。需要进一步调查以确定这一现象是否反映了生态现实（例如，这些鱼类 avoids 中光层水域附近的捕食者），还是仅仅是在中光层荒地观测到的偶然现象。我们的结果与Bosch等人（2023年）的研究一致，他们也发现加那利群岛黑珊瑚森林中的中光层鱼类群落在分类学和功能上与外部群体不同。这些发现共同表明，中光层水域在支持鱼类多样性方面起着核心作用，不仅限于浅水区，也适用于中光层深度。在两个地点，与中光层水域相关的鱼类群落主要由Anth. anthias、Se. cabrilla和Di. vulgaris主导。Bo等人（2024年）在西地中海利古里亚海域的一个中光层水域中也报告了这些优势物种。这些优势物种在多个地点的普遍存在表明，Anth. anthias可能是整个地中海中光层水域的指示物种。尽管需要进一步调查来确认这一模式，但这些发现支持了中光层水域对鱼类多样性的重要性。这些发现还表明，地中海中光层鱼类群落的一个独特特征是单一物种（Anth. anthias）占到了总体数量的80%-90%。这与亚热带和热带地区的中光层水域不同，后者通常由多种不同的物种主导（Bosch等人，2023年；Jacquemont、Brandl等人，2024年）。隐秘底栖鱼类并未受到中光层水域的影响。
本研究首次对中光层珊瑚礁上的隐秘底栖鱼类群落进行了定量调查。隐秘底栖鱼类占据了珊瑚礁上鱼类多样性的半数以上（Brandl等人，2018年），但由于大多数隐秘物种无法通过视觉调查方法检测到，即使在浅水环境中也对其了解甚少。专门的隐秘底栖鱼类采样方法使检测到的鱼类多样性增加了20%。在其他地中海生境（如珊瑚礁悬崖或平坦的浅水生境）进行的调查中也得到了类似的结果（Kovačić等人，2024年），这突显了隐秘底栖鱼类采样在描述鱼类多样性方面的重要性。虽然一些隐秘底栖鱼类在宏观生境尺度上具有生态位分化（Brandl等人，2018年综述），但在本研究中我们并未观察到中光层水域和荒地之间隐秘物种的丰富度、多样性或物种组成存在差异。这可能反映了地中海隐秘鱼类对微生境（如小型裂缝）的更高敏感性，这些微生境在中光层水域可能比在荒地岩石露头上更为丰富。对地中海隐秘底栖鱼类的定量研究最近才刚刚开始，并且主要限于近岸深度（5-40米）和亚得里亚海（Kovačić等人，2012年、2024年）。唯一在中光层深度进行的定量研究使用了trimix潜水技术，仅采集到了4种鱼类（Glavičić & Kovačić，2016年），这些物种也出现在本研究中。在地中海以外的地区，从未进行过隐秘底栖鱼类的定量研究，尽管机会性采集发现了新的物种并初步了解了它们的深度和地理分布（Robertson等人，2022年）。在过去十年中，地中海的中光层和深海区域描述了六种新的Gobiidae物种，这些物种主要通过拖网和延绳钓捕获，揭示了这些深度区域之前未知的鱼类物种。虽然本研究中没有发现新物种，但我们记录了两个深度记录：Parablennius rouxi的90米深度（之前为45米），以及T. macrolepis的90米深度（之前为60米，Kovačić等人，2022年）。我们的调查还将V. dollfusi的分布范围扩展到了爱琴海北部（Engin等人，2018年）。中光层水域的鱼类群落面临着较高的捕鱼压力。
我们在所有调查的深度和生境中都发现了高密度的钓鱼线，表明这些研究地点经历了较高的捕鱼压力。这一现象还得到了大型捕食者极为稀少的支持，这是过度捕捞的常见生态后果（García-Rubies等人，2013年）。Trikeri的废弃钓鱼线数量比Fourni更多，这与Trikeri地区的捕鱼压力更高的报告相符（Sini等人，2019年）。在两个地点，中光层水域的废弃钓鱼线密度都高于浅礁，且在Trikeri的中光层水域中高于荒地。先前的研究也报告称，废弃的渔具是中光层水域中最常见的人为废弃物，包括长钓线、刺网和拖网电缆（Bo等人，2014年；Chimienti等人，2020年）。中光层水域较高的钓鱼线密度可能是由于对这些生境的定向捕捞压力，或者是来自较浅水域的废弃渔具漂流、沉降和积累所致，因为中光层水域的结构复杂性增加了渔具的缠绕和滞留。需要更多关于当地渔民目标生境和深度的信息，以更准确地了解中光层水域鱼类所面临的直接捕鱼压力。无论如何，中光层水域中钓鱼线的积累本身就是一个威胁，因为这些渔具的缠绕会阻碍生长、削弱结构并促进疾病的发展（Bavestrello等人，1997年；Tsounis等人，2012年）。此外，废弃渔具的积累还可能通过“幽灵捕鱼”效应影响鱼类种群（Angiolillo & Tomaso，2020年；Matsuoka等人，2005年）。除了钓鱼线，我们还在Fourni的中光层水域周围观察到了底拖网活动产生的痕迹（附录1：图S5）。底拖网是对海洋生物最具破坏性的捕鱼方式之一，会对栖息地形成物种、底栖无脊椎动物和鱼类造成影响（Hiddink等人，2017年；Watling & Norse，1998年）。尽管拖网渔船通常会避开珊瑚礁发育的地方，但它们的影响可能扩散到附近的中光层水域，因为沉积物的悬浮可能导致栖息地形成物种的窒息。此外，由于栖息地形成物种的恢复潜力、繁殖 output 和生长速度随深度增加而减少（Althaus等人，2009年；Clark等人，2016年），中光层水域的捕鱼影响可能会加剧。地中海的中光层生境能否成为鱼类的气候避难所？中光层珊瑚礁作为鱼类栖息地免受影响浅水区压力的避难所的能力仍存在很大争议（Bongaerts等人，2019年；Medeiros等人，2021年）。我们发现中光层水域受到废弃渔具的严重影响，但受到的环境压力较小，包括外来鱼类的出现和温带风暴导致的珊瑚虫死亡事件。实际上，我们在Trikeri观察到浅水区的珊瑚虫（20-40米深度）近年来经历了严重的死亡事件，而在中光层深度的珊瑚虫种群仍然健康。在西地中海也报告了类似的模式，即中光层水域的物种比浅水区的物种更健康，这归因于深度提供了较低的温带风暴风险（Bramanti等人，2023年）。对于依赖这些珊瑚虫的鱼类来说，中光层水域可能是一个气候避难所，尽管气候变化对中光层水域的影响日益普遍（Frade等人，2018年；He等人，2024年）。此外，我们观察到非本地物种仅出现在浅水区，这表明中光层水域也可能成为外来物种的避难所。这可能是由于中光层水域的水温较低，超出了嗜热外来物种的适宜范围。最后，在中光层深度也观察到了许多浅水鱼类，这表明中光层水域在其生态位范围内存在，因此对这些物种来说是一个生态上可行的避难所。由于中光层水域可能成为气候避难所，因此保护这些生境免受其他人类活动（如捕鱼）的侵害非常重要。
**结论**
东地中海的中光层动物森林是鱼类多样性的热点，与浅水珊瑚礁或周围的中光层荒地上的群落不同。虽然这些中光层森林在中地中海地区才刚刚开始被描述，但它们已经受到捕鱼活动的严重影响，这影响了它们的栖息地结构、鱼类种群，并削弱了它们作为海洋物种避难所的能力。这些发现呼吁采取专门的管理和保护措施，以保护这些脆弱的生境及其支持的生态系统服务。
**作者贡献**
L. Bramanti、J. Claudet和UTP Consortium资助了这项研究。J. Jacquemont在L. Bramanti和J. Claudet的帮助下设计了实验方案和设置。L. Bramanti在UTP Consortium的帮助下参与了考察和数据采集。J. Jacquemont处理并鉴定了标本。M. Kovačić在实验室中确认了标本鉴定。G. Ochoa收集了IUCN和生态特征数据。J. Jacquemont进行了数据分析。J. Jacquemont撰写了手稿。L. Bramanti、M. Kovačić、G. Ochoa、J. Claudet、E. Périé-Bardout和G. Bardout对手稿进行了修订。
**致谢**
我们感谢Under The Pole consortium提供了数据收集所需的后勤平台，特别是Emmanuelle和Ghislain Bardout领导了考察，Clément Madelaine进行了鱼类视觉观测，以及Mélissa Herrero在鱼类标本处理方面的协助。我们感谢来自Archipelagos海洋保护研究所的Anastasia Miliou、Thodoris Tsimpidis和Tim Grandjean，以及当地社区，特别是Fourni的渔民们在定位Fourni海域的海洋动物群落方面所提供的帮助，并在后勤协调方面给予了支持。我们还要感谢Yiannis Issaris和Maria Salomidi指出了Trikeri研究地点，并提供了有关当地渔业活动的信息。Under The Pole联盟的成员包括：Ghislain Bardout、Emmanuelle Périé-Bardout、Myrina Boulais、Erwan Marivint、Joel Casset、Florian Cado、Laurent Dieudonné、Franck Gazzola、Emmanuel Gouin、Jérôme Hontarrede、Clément Madelaine和Maxime Pature。本研究主要由BNP PARIBAS基金会（Fundref编号：10.13039/100009408）的“气候变化与生物多样性”项目（Deeplife项目）、Under The Pole（UTP）的赞助商（尤其是Rolex Perpetual Planet Initiative）以及联合国“海洋科学促进可持续发展十年”计划资助。J. Jacquemont还获得了女性潜水名人堂的奖学金以支付野外工作费用，而M. Kovačić则从克罗地亚科学基金会的项目IP-2022-10-7542中获得了资助。
**利益冲突声明**
作者声明没有利益冲突。
**伦理声明**
在希腊进行的鱼类采集活动是在希腊共和国（环境与能源部，野生动物与狩猎管理司）于2024年2月20日颁发的研究许可证编号136955/4223的授权下进行的。所有采集工作均遵循华盛顿大学IACUC协议编号PROTO201800092的标准进行。
**数据可用性声明**
数据和R脚本（Jacquemont等人，2025年）可在Zenodo平台上获取：https://doi.org/10.5281/zenodo.15658948。
