摘要：花生(Arachis hypogaea L.)作为重要的豆科油料作物，在保障食用油安全和促进经济贸易方面具有重要意义，但其适宜种植密度与氮肥(N)施用量尚不清楚。为探讨适宜氮肥施用率与种植密度对花生生长发育的影响，研究人员于2022—2023年开展两年田间试验，设置3个施氮水平(0 kg·hm-2，N0；120 kg·hm-2，N120；180 kg·hm-2，N180)与3个种植密度(255 000株·hm-2，D1；300 000株·hm-2，D2；345 000株·hm-2，D3)，系统研究其对花生形态指标、单株及群体干物质(DM)积累、叶片光合性能、氮(N)积累、利用及代谢能力的影响。结果表明：相同施氮水平下，花生各形态指标、单株与群体干物质积累量、叶光合性能及N积累、利用与代谢能力均呈D2>D1>D3趋势；相同密度水平下，N120与N180处理花生的生长发育优于N0。N120-D2显著提高了花生叶面积指数(LAI)，结荚期群体干物质积累较N180-D2分别显著增加13.99％和15.15％；N120-D2净光合速率(Pn)升高，叶N积累量较N120-D1、N120-D3分别提高6.91％和11.49％、14.57％和20.97％，N代谢酶活性亦增强。产量方面，N120-D2较N180-D2分别增产11.57％和7.94％，且2023年产量高于2022年。因此，N×D互作可提升N利用效率并影响光合能力，进而提高作物产量。
论文解读：施氮量与种植密度互作对花生生长及氮素利用效率的影响——基于《Oil Crop Science》刊载研究的综述
花生(Arachis hypogaea L.)是全球重要的豆科油料作物，其栽培面积的稳定对食用植物油安全具有战略意义。已有研究表明，适量施氮可促进花生生物量积累与籽粒蛋白合成，但过量施氮不仅造成地下水污染与土壤次生盐渍化，还导致植株营养生长过旺、同化物向荚果分配减少，使产量降低；而种植密度通过调节群体内微环境及个体间竞争影响关键农艺性状与产量构成，当前研究多聚焦于最终产量参数的统计分析，对密度如何调控冠层光分布、根系构型进而影响光合与干物质分配的机理探讨不足。此外，氮肥效应受种植密度的制约，氮(N)×密度(D)互作在禾本科作物中已有报道可协同提高氮利用效率(NUE)与产量，但在花生这一地下结实豆科作物中的互作效应及生理机制尚未明确。为此，研究人员以东北春播区主栽早熟珍珠豆型品种'农花19号'(Nonghua 19)为材料，于沈阳农业大学农业部东北作物栽培科学观测实验站开展2022—2023年两因素(施氮量×种植密度)随机区组试验，探究N×D互作对花生群体动态、光合特性、氮代谢及产量的调控效应，以期为单垄小双行交错密植模式下优化施氮量与种植密度、实现花生高产高效绿色生产提供理论依据。本研究发表于《Oil Crop Science》。
主要关键技术方法：研究人员选用早熟珍珠豆型花生品种'农华19号'，在棕壤长期定位试验田设置两因素(3个施氮水平：0、120、180 kg·hm-2；3个种植密度：25.5×104、30.0×104、34.5×104株·hm-2)随机完全区组设计，3次重复，单垄小双行交错播种，基施过磷酸钙与硫酸钾，尿素为氮源，处理区间埋设黑色塑料隔板防交叉污染。分别于苗期、花针期、结荚期、饱果期取样测定：叶面积指数(LAI，方格纸称重法)、各器官干物质(105℃杀青30 min后80℃烘干至恒重)、光合色素含量(80％丙酮提取，紫外分光光度法按Arnon公式计算叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)、类胡萝卜素(Car)、群体冠层透光率(AccuPAR LP-80)、光合参数[净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)，CIRAS-2便携式光合仪测定主茎倒3叶]、植株各器官全氮(H2SO4-H2O2消煮-凯氏定氮法)、氮利用效率指标[氮肥偏生产力(NPEP)、氮肥农学效率(ANE)、氮肥利用率(NRE)]、氮代谢酶[硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)]活性；收获测定单株果针数、饱果率、百果重、百仁重、出仁率及小区产量。数据采用Excel 2021整理，SPSS进行双因素方差分析(Duncan新复极差法，P＜0.05)，DPS 18.10做双因素ANOVA，GraphPad Prism 10绘图，R 4.4.1构建偏最小二乘结构方程模型(PLS-SEM)分析光合(PHO)-氮代谢(NM)-氮效率(NE)对产量的驱动路径。
研究结果：
3.1 施氮量与种植密度对花生生物量及叶面积指数(LAI)的影响：研究人员测定各生育期根、茎、叶、荚果干物质及LAI发现，N120-D2组合单株及各器官干物质积累量、群体干物质积累量均最高(P＜0.05)，同氮水平下干物质与LAI呈D2＞D1＞D3，同密度下N120＞N180＞N0；结荚期N120-D2根、茎、叶干物质较N120-D1、N120-D3分别提高18.95％和27.33％、14.94％和16.57％、15.22％和24.71％，饱果期群体干物质较N120-D1、N120-D3分别提高29.60％和33.69％、11.41％和13.01％，较N0-D2提高33.18％和35.99％；LAI在同氮下D1、D2显著高于D3(P＜0.05)，N120-D2在结荚期LAI最优。表明适宜施氮配适中密度促进干物质生产与LAI形成，过高密度抑制干物质积累。
3.2 施氮量与种植密度对花生叶片光合色素及光合性能的影响：研究人员测定花针期与结荚期叶绿素及类胡萝卜素含量、冠层透光率、光合气体交换参数发现，N120-D2处理Chl a、Chl b、总叶绿素(Chl a+b)及类胡萝卜素含量均显著高于其余处理(P＜0.05)，较N120-D1、N120-D3 Chl a分别提高10.34％和21.21％、15.94％和31.15％，较N0-D2分别提高23.08％和36.75％；冠层上部透光率N120-D2较N0-D2花针期提高17.94％、结荚期提高14.65％(P＜0.05)；Pn、Gs、Tr同氮下以D2最高、D3最低，Ci呈相反趋势，同密度下N120＞N180＞N0，N120-D2花针期Pn较N120-D1、N120-D3分别提高5.27％和8.48％、12.91％和17.86％，较N0-D2提高23.27％，Ci较N120-D1、N120-D3降低2.78％和3.47％。说明N120-D2通过提高光合色素含量、优化冠层光分布、增强气孔调节提升叶片光合效率。
3.3 施氮量与密度对花生氮素吸收分配及氮代谢酶活性的影响：研究人员测定各器官氮积累量、氮分配比及NR、GS、GOGAT、GDH活性发现，N120-D2各器官氮积累量最高(P＜0.05)，结荚期根氮积累较N120-D1、N120-D3分别提高9.86％和11.08％，叶氮积累较N120-D1、N120-D3分别提高6.91％和14.57％；氮分配比显示N120-D2较N0-D2叶分配比显著降低、荚果分配比显著提高(P＜0.05)；氮利用效率(NRE、NPEP、ANE)N120-D2最高，同氮下D2＞D1＞D3，同密度N120＞N180；N120-D2处理NR活性较N120-D1、N120-D3分别提高10.99％和15.66％，GS活性分别提高19.69％和35.78％，GOGAT与GDH活性亦最高(P＜0.05)。表明N×D互作通过上调氮代谢酶活性促进氮吸收并向荚果转运，提高氮利用效率。
3.4 施氮量与密度对花生产量及产量构成因素的影响：研究人员测定单株果数、饱果率、百仁重、出仁率及产量发现，N120-D2产量构成因素与产量均最优(P＜0.05)，较N120-D3单株果数提高34.48％和35.71％、饱果率提高24.28％和27.13％、出仁率提高11.68％和12.14％、产量提高16.43％和29.65％；较N0-D2单株果数提高30.00％和31.03％、饱果率提高18.62％和21.90％、百仁重提高22.07％～27.11％、产量提高13.33％～19.75％；N120-D2较N180-D2减施氮肥60 kg·hm-2，节约成本约325.8元/hm2，增产增收约5000元/hm2。双因素方差分析显示N×D对产量及产量构成影响显著(P＜0.05)。
3.5 花生关键生育期光合相关指标与氮相关指标的相关性分析：研究人员对2023年花针期数据进行Pearson相关分析发现，Pn与Gs极显著正相关(r=0.99，P＜0.001)，与Ci极显著负相关(r=-0.97，P＜0.001)；单株氮积累量与GOGAT活性极显著正相关(r=0.99，P＜0.001)、与GS活性极显著正相关(r=0.97，P＜0.001)，与GDH相关性不显著(r=0.51，P＞0.05)，表明GS/GOGAT循环是此供氮条件下氮同化的主要途径。
3.6 基于PLS-SEM分析氮与密度互作对产量的影响：研究人员以N120-D2处理数据构建PLS-SEM(拟合优度GOF=0.64)，模型解释产量变异85％，光合能力(PHO)对氮代谢(NM)具中等正向作用(路径系数0.6108)，对氮效率(NE)具强直接正向作用(0.8705)，对产量具强直接正向作用(总效应0.6089)；氮效率(NE)对产量直接正向作用最强(路径系数1.0914，总效应0.8082)。表明提升光合能力与氮利用效率均可促进产量，其中氮效率的直接贡献最大。
3.7 年际气候差异对氮肥与密度互作效应的调节：研究人员对比2022与2023年气象数据与结果，发现2023年平均温略高、降水分布更利于作物生长，花生产量及氮利用效率高于2022年；N120-D2在两年度间表现稳定适应性，说明优化群体结构与个体生理效率可一定程度缓冲年际气候波动的负效应。
讨论部分总结：研究人员在讨论中指出，(1)N×D互作通过调控LAI与干物质分配优化群体源库关系，N120-D2促进冠层建立与生殖器官干物质分配，过量施氮或过高密度致营养生长过旺或个体竞争加剧而抑制作物发育；(2)花生较其他豆科对结荚期氮更敏感，N缺乏或过高密度致Ci升高Pn降低属非气孔限制，N120-D2符合"光氮协同分布"理论但需注意花生矮秆紧凑株型中层冠层光捕获瓶颈；(3)花生地下结实特性使其对高密度敏感，高氮高密度(N180-D3)未能同步增氮积累与产量，不宜简单套用禾本科"高密度减氮"模式，应关注氮向荚果分配效率而非仅总氮积累量；(4)N×D互作上调NR、GS、GOGAT、GDH活性促进氮同化，但高氮高密度下酶活升高未伴随机增氮效率，需碳同化与抗氧化代谢协调；(5)PLS-SEM证实光合为系统基础驱动力、氮效率对产量直接贡献最大，高产栽培需协同提升光合产物转化与氮分配效率。
结论(翻译)：本试验中N120-D2促进了花生群体干物质积累，优化了冠层垂直结构与水平分布，显著提高LAI与光合色素含量、提升Pn并延缓冠层衰老；N×D互作通过调控关键氮代谢酶活性增强了群体氮积累与利用效率，优化氮从营养器官向生殖器官分配，最终提高产量。以"氮-密度协同优化"为核心技术的花生绿色高产高效栽培模式，结合当地土壤肥力与气候条件微调参数，可在稳产或减氮前提下实现产量与资源效率协同提升，为花生绿色生产与可持续发展提供可靠技术支撑。本研究限于单一品种与特定生态区，后续可通过不同品种与不同农业生态区验证其普适性。
