综述：记忆表征的认知神经科学

本文从表征视角系统梳理了记忆的认知神经机制，区分了活跃与潜伏、认知与神经表征。作者支持记忆的因果理论，强调记忆表征必须与过往事件存在因果联系，并阐述了海马记忆印迹（engram）通过模式完成（pattern completion）介导神经活动重演（reinstatement）的机制。文章还探讨了记忆在提取过程中的重构（reconsolidation）与整合（integration），以及时间推移和语义化（semanticization）对记忆稳定性的影响，为理解记忆表征的动态特性提供了重要理论框架。

记忆表征的认知神经科学

引言

记忆研究长期聚焦于表征（representation）这一核心概念。本文从认知神经科学视角，系统探讨了长时记忆，特别是情景记忆（episodic memory）的表征机制。情景记忆指对个人经历的独特事件的有意识存取。文章旨在厘清当前记忆理论中使用的认知与神经表征概念，并针对由此产生的争议性问题提出术语调整建议，以促进该领域的发展。

概念基础

心理、神经与记忆表征

“表征”作为心智中的一种意向性（intentional）实体，其本质与在认知中的作用长期困扰着哲学家与认知科学家。记忆表征具有“内容”，但其指向的对象（如上周的生日派对）已不复存在。在神经层面，表征被定义为编码内外信息输入并可能影响行为与意识的神经活动时空模式。需强调的是，认知表征与神经表征并非割裂，前者必然由后者的神经生物学过程所引起，但记忆的认知表征与其神经基质之间的映射关系可能极为复杂。

活跃表征与潜伏表征

记忆领域常混用“表征”一词指代两种不同状态：活跃表征（active representation）与潜伏表征（latent representation）。活跃记忆表征指支持已提取记忆维持在可影响认知与行为状态的信息载体。在认知层面，它对应于可被注意、报告并用于指导目标行为的记忆内容。在神经层面，活跃表征指与过往经验所引发并贡献于其神经表征的活动模式至少部分相关的神经集群活动，该活动对记忆影响 ongoing 认知和行为是必要的。值得注意的是，并非所有活跃的神经记忆表征都有对应的认知表征，或至少是意识可通达的，这已为大量关于内隐记忆（implicit memory）的研究所证实。相反，潜伏表征对应于“休眠”或“潜在”的记忆，常被称为记忆“痕迹”（trace）或“印迹”（engram）。潜伏表征的概念似乎在神经层面才具有意义，它指事件引发的大脑变化，该变化编码了关于经验的信息，使得至少部分信息后续能被（再）激活并贡献于活跃记忆表征的内容。将表征从潜伏状态“转换”为活跃状态，在情景记忆中常被认为依赖于模式完成过程，即提取线索触发对编码事件时活跃神经群的再激活。该过程是“全或无”还是渐进式的，目前尚无定论。为避免混淆，本文后续将“表征”特指活跃表征（无论认知或神经），而潜伏表征则称为“痕迹”或“印迹”（engram）。

何为记忆？

根据因果理论（causal approach），一个认知表征要成为记忆，其必要（虽非充分）条件是它与过去事件存在因果联系；即，如果该事件未被经历，则该表征不会存在。本文采纳的因果定义并不要求记忆内容完全由单一事件决定（故偏离了“经典”因果理论）。记忆内容通常是事件信息与其他更通用信息（如语义、图式、情境信息）的混合物。此外，该定义允许记忆及其对应痕迹依赖于因果链，承认了提取的记忆可被“再编码”，从而保留其大部分内容，同时强化、替换甚至复制其神经基质（潜伏神经表征或记忆痕迹）。对于经历多次再编码的记忆，其记忆痕迹的年龄（可追溯至上次提取时间）与其所表征事件的年龄之间存在不匹配。尤其在遥远事件的记忆中，再编码可能是迭代的，每次再编码操作都可能为从原始经验延伸到当前可通达记忆痕迹的因果链增加又一个环节。

因果定义如何应用于语义记忆？

上述讨论聚焦于情景记忆，但可扩展至语义记忆（semantic memory）。语义记忆通常源于多个包含重叠信息的情景的统计规律性提炼，尽管也可能源自单一情景。因此，语义记忆与过去的因果联系不亚于情景记忆。但与情景记忆不同，其因果联系最终可能并非与某个特定先前情景，而是与多个情景相关（从而违反了“经典”因果理论的一对一映射条件）。这可能是语义记忆缺乏情境性特质且在提取时没有回忆感的原因。一个重要问题是情景记忆如何被纳入语义记忆。

记忆表征的认知神经科学

提取相关重演

一个强共识是，情景记忆表征的内容源于在事件“在线”处理过程中表征内容的大脑区域的分布式神经活动模式。这一观点得到了大量使用功能磁共振成像（fMRI）研究记忆“重演”（reinstatement）的文献支持。重演（或称再激活，reactivation）指记忆提取依赖于对记忆最初编码时活跃的神经过程的重新 engagement。这一思想历史悠久，在当代关于“印迹细胞”（engram cells）的研究中居于核心地位，也是海马介导的记忆提取模型的重要组成部分。在这些模型中，记忆提取（Semon 称为“ecphory”）发生在事件经验相关的神经活动模式通过海马存储的、编码该模式的印迹的激活而重演时。通过此机制，事件在线处理期间同时活跃的神经群在提取时被共同激活，重演了事件特征之间的关联。由于海马擅长“模式分离”（pattern separation）和“模式完成”，仅与原始事件引发活动部分重叠的提取线索足以引发代表整个皮层活动模式的神经集群的激活，从而导致活动重演。据此，海马印迹并不直接编码先前经验的记忆，而是编码新皮层活动模式，这些模式在活跃时构成了那些记忆的神经表征。因此，海马印迹可被视为“二阶”表征（表征的表征）。活跃的海马记忆表征本身并不具有传统意义上的“内容”，而是提供了让新皮层能主动表征记忆内容的“指令”。这一视角为“程序主义”（proceduralist）传统记忆研究者所秉持的重要心理学原则提供了神经基础：编码入记忆的并非事件的“客观”描绘，而是事件所被赋予的处理的记录。即，记忆是我们与世界互动时进行的在线处理的“副产品”。

然而，图2不应被过于字面理解。首先，编码与提取相关神经活动的重叠必须在比图中所示的区域水平更精细的尺度上（可能在单神经元水平）进行区分。其次，图2远未完整说明支持成功提取的组成过程。此外，如果每次当前与过去处理存在重叠都会发生情景提取，我们将处于几乎持续提取的状态。这些考虑意味着情景提取必须处于某种控制之下，例如 Tulving 提出的“提取模式”（retrieval mode）。同时，记忆表征的内容本身也受到控制，例如年轻成人参与者似乎能够仅提取与当前提取目标相关的编码事件的特征（称为“提取门控”，retrieval gating”）。再者，图2暗示提取几乎只是原始经验所引发处理的重复，但这并不准确。记忆并非经验的完美镜像，常常是部分且抽象的记录。影响事件与其后记忆不完全对应关系的因素包括：事件的不同特征被编码的可能性不同，充分关注的特征更易被记住；时间上延展的事件被编码为被“事件边界”（event boundaries）分隔的压缩片段，边界附近的信息被强调；情景提取常是建构性的，提取信息与非情景信息结合，结果在当前期望和偏见背景下被解释。因此，提取的情景信息可能仅部分决定记忆表征的内容（尽管必须与过去事件有某种因果联系才能算作记忆）。这些因素共同作用，使得编码与提取相关神经活动的重叠远低于图2所示的100%。有趣的是，对啮齿类动物印迹细胞提取相关再激活的研究也表明重演远非完整。

记忆巩固与重演

上述重述描述的一个关键特征是其对海马的依赖性。这被认为是海马多种功能特性结合的结果。一个悬而未决的问题是，重述描述是否应扩展到包括似乎不依赖于海马的“巩固的”（consolidated）记忆。根据“标准巩固理论”（standard consolidation theory），情景记忆对海马的依赖是时间有限的，仅在记忆在新皮层建立之前存在。如果此理论正确，那么是什么取代了最初由海马支持的模式完成操作，使得提取线索能引发编码情景信息的重演？一种可能答案是海马被诸如内侧前额叶皮层（medial PFC）等新皮层区域取代，后者承担起海马先前扮演的“索引”角色。或者，随着时间的推移，新皮层-新皮层连接得到足够加强，使得提取线索能引发分布式的、位于新皮层的印迹的整体激活。然而，如果情景记忆的提取总是依赖于海马，则该问题没有实际意义。根据后一种观点，系统巩固（systems consolidation）并非保存情景记忆，而是“转化”它，使其获得语义记忆的特征。据此，最初编码的情景记忆被认为始终依赖于海马，如果被提取线索激活则可被刷新或修改，如果保持休眠则会随时间退化并最终变得不可通达。因此，保持“详细和情境特异性”的情景记忆从未失去对海马的依赖。

语义记忆提取中重演的作用是什么？根据“感觉运动”理论（sensorimotor theories），表征语义记忆的“印迹”广泛分布在模态选择性新皮层区域，并编码在当所表征概念被直接经验时选择性地响应的感知和运动特征的相同神经集群中。在某些模型中，假定此类神经表征的部分激活足以使激活直接在不同新皮层区域间扩散并完全激活记忆表征。在其他模型中，例如“枢纽与辐条”（hub and spoke）模型，记忆提取需要一个或多个新皮层汇聚区（枢纽）的贡献，这些区域存储了构成被提取概念的神经表征的分布式神经区域间的共激活模式。无论哪种情况，感觉运动理论都提出语义记忆由与记忆指称被直接经验时引发的活动模式重叠的神经活动模式表征——即“重演”的神经活动模式。

fMRI 与重演

鉴于 fMRI 在人类记忆重演研究中的主导地位，还有三点值得说明。首先，大多数研究在“类别”水平而非“项目”水平上考察重演。类别水平重演指编码与提取在不同类别研究事件（如包含面孔与场景图像的事件）引发的活动上的重叠。此水平重演指示对研究事件共享方面的记忆，因此相关的记忆内容必然是通用的。相比之下，项目水平重演指对特定事件特有的编码活动模式的重演，这种重演可能贡献于包含事件特异性信息的记忆表征。令人惊讶的是，只有少数已发表研究在项目水平上考察了记忆重演。其次，近期发现表明，如果“重演”被解释为编码和提取相关活动总是精确镜像，则该术语可能用词不当。至少在有些情况下，两类活动的解剖位点可能系统地不同。例如，场景选择性皮层区域（如旁海马皮层）的提取相关活动最大值相对于编码时的最大值向前位移了约5-10毫米，这被称为“前移”（anterior shift）。一种解释是它反映了“表征重加权”（representational re-weighting），即事件提取信息在概念信息上的权重相对于事件的在线表征更高。此解释与事件低水平感知细节比更一般的感知或概念特征更难在记忆中保留的发现一致。最后，尽管诱人，但将 fMRI 操作化的重演与单神经元水平重演直接类比时需要谨慎。因为即使最先进的非侵入性成像方法可达的空间分辨率也过于粗糙，无法支持重叠延伸到单个神经元的结论。然而，如果该假设有效，则过去十年左右在转基因小鼠中的研究可能为 fMRI 信号反映的海马介导记忆重演提供有用的机制基础见解。这些发现表明，单个事件的记忆被稀疏地编码在广泛分布的神经元集群（印迹细胞）中。通过它们在学习事件期间的共激活，这些细胞通过赫布学习（Hebbian learning）互连，使得后续激活海马集群将导致原始经验期间活跃的属于新皮层集群的神经元的再激活，从而导致记忆重演。

记忆表征的稳定性与可塑性

时间与经验依赖的变异性

遗忘

遗忘可定义为“现在无法回忆起早先场合能回忆起的某事”。这不一定意味着相应记忆永久丢失，而是其当前不可通达。近期非人动物研究结果表明，遗忘确实可反映记忆可通达性的可逆下降。经典的基于遗忘曲线（forgetting curves）的遗忘理论试图解释为何遗忘随时间遵循负加速函数。早期的解释聚焦于时间依赖性衰退（decay）和记忆干扰（interference）的可能贡献，后者的论点是通过时间依赖性巩固过程，记忆对干扰的敏感性随时间降低。干扰理论受到许多当代研究者青睐。例如，Wixted (2004a, b) 在回顾心理学、精神药理学和神经科学证据后，提出新记忆形成和近期获得记忆的巩固都依赖于海马，新形成的记忆比旧记忆更易受干扰影响，因为新记忆尚未巩固或仅部分巩固，使其易受后来获得记忆的竞争，或许是由于竞争“有限的海马资源库”。据推测，随着巩固进行，记忆失去对海马的依赖并在新皮层建立，从而降低其易受干扰性。重要的是，Wixted 认为干扰的有害效应是通用的，并不局限于编码与先前学习信息相似或重叠的新信息。相反，任何类型的编码后处理都有可能干扰先前编码记忆的巩固。Yonelinas 等人 (2019) 提出了一个截然不同的基于干扰的遗忘解释，他们认为巩固概念对于解释时间依赖性遗忘是不必要的。根据其“情境绑定”（contextual binding, CB）账户，遗忘主要是“情境干扰”的结果。据此观点，在待记忆事件前后不久发生的事件将共享其情境，因此有可能通过情境线索的共激活干扰事件的后续提取。该账户的一个优点是，与标准巩固理论不同，它能解释为何情景记忆不仅受编码后事件的影响，也受编码前事件的影响。然而，该账户的一个潜在弱点是没有明确解释，除了诉诸重复提取的效果外，情景记忆如何以语义化形式在新皮层建立。尽管存在显著分歧，上述两种遗忘解释似乎都共享一个假设，即记忆要么完全可提取，要么完全不可提取（被遗忘）。这一假设非常值得怀疑。正如充分记录的，编码记忆的不同特征或方面可能以不同速率被遗忘。因此，一个充分发展的遗忘理论需要包含一个账户，说明为何某些类型的特征记忆比其他特征更易受时间影响，以及特征如何从编码事件的记忆痕迹中“解绑”或“脱离”的机制。

海马印迹的退化

如 Trace Transformation Hypothesis 等提案认为，系统巩固不仅涉及情景记忆的新皮层巩固，还涉及其转化（语义化）。该假说进一步提出，最初编码的记忆痕迹保留在海马中，如果被提取线索激活则可能被强化或修改。因此，痕迹转化假说及其后续修订提出，关于事件的信息以多种形式保留。然而有提案认为，如果保持休眠，海马痕迹会退化并最终变得不可通达。根据此观点，海马始终需要支持详细的情景记忆，且痕迹可能需要周期性地“刷新”或再编码。

提取诱导的记忆修改

正如 Tulving (1972) 所强调的，从语义或情景记忆中的提取本身构成一个事件，可能被“再编码”为一个新记忆。随后，非人动物和人类研究的发现被解释为证据，表明情景记忆的提取可使该记忆易受修改，或许是通过使其返回不稳定状态从而需要“再巩固”（reconsolidation）。原则上，提取可能导致原始记忆痕迹的修改（有时称为记忆更新）、痕迹的“强化”而不修改、新痕迹的形成（如 Tulving 最初设想）、或原始痕迹与再编码痕迹共存的场景。虽然许多证据似乎与后一种可能性兼容，但提取是否以及何时导致新记忆痕迹的形成，而非现有痕迹的强化或修改，尚不清楚。此外，原始痕迹的更新量及其后续可通达性可能随原始和修改后记忆与当前和预期情境的相对相关性而变化。使用“记忆更新”范式的行为研究结果被解释为证据，表明“提醒线索”可将新信息添加到现有记忆中。然而，有论点认为此类更新效应可以用“时间情境”（temporal context）的影响来解释，而非再巩固的结果。据此解释，在提醒条件下，再激活的列表 A 情境作为列表 B 的情境，从而将两个列表的项目链接到一个共同情境。后续尝试回忆列表 A 项目会“再激活”此共享情境，促进访问属于两个列表的项目，导致列表 B 侵入。因此，列表 B 侵入的存在并不表示原始列表 A 记忆被修改。类似地，使用“错误信息范式”（misinformation paradigm）的研究表明，事件记忆的提取可使参与者易受关于该事件的不准确信息影响。此类发现常被解释为反映最初编码记忆的修改。然而，与上述“再巩固”发现类似，错误信息效应也可以用时间情境模型解释。据此账户，错误的记忆判断是由于将事件后信息归因于错误来源的结果。该账户使原始记忆保持完整，并且在给定足够特异性线索时可通达。与前述账户略有一致，错误信息范式的近期神经成像结果被根据“多重痕迹”模型解释。据此模型，表征原始事件的海马痕迹保持完整，并与错误信息的记忆痕迹竞争表达。近期其他神经成像研究的结果也与原始记忆痕迹和同一项目更新的痕迹共存的可能性一致。最后，另一项近期神经成像研究的结果表明，新学习期间记忆的再激活可导致后续表达结合了原始和新信息的记忆表征，并同时表达独立的表征。然而，如框2所述，此类发现并不必然意味着底层印迹水平的修改。正如 Roediger & Abel (2022) 所指出的，记忆提取可被视为一把“双刃剑”：提取能增强正确回忆项目的记忆，也能强化错误回忆材料（无论是参与者自发错误回忆还是通过接触错误信息实验诱导）的“记忆”。此外，记忆提取还能导致竞争记忆（例如，与相同提取目标相关的项目）的削弱，这种现象称为提取诱发遗忘（retrieval-induced forgetting），被认为通过抑制控制机制减少干扰。而且，正如 Nadel & Moscovitch (1997) 所指出的，“记忆痕迹的每次再激活都发生在改变的神经元和经验情境中”。因此，提取使记忆能与新情境相关联。总之，人类行为和神经成像研究的证据与提取能促进原始记忆痕迹和新痕迹共存的提案兼容。因此，新信息似乎并入现有记忆并不必然意味着原始记忆不再可用。这种记忆更新的概念与近期一项啮齿类动物研究结果一致，该研究报告提醒线索启动了新生海马印迹细胞集群的形成，该集群与最初编码记忆相关的集群几乎没有重叠。

记忆建构

已提取情景记忆的内容通常被提议反映与其它类型心理建构（如未来思维或想象）所 engaged 的相同建构过程的结果。支持这一论点的一条主要证据是情景提取、未来思维和想象都 engage 相同或非常相似的大尺度脑网络。然而，如前所述， essentially 相同的网络（现在以“语义网络”的形式出现）在语义记忆提取时也被 engage。因此，要么语义提取 engage 了据称是情景提取、想象和未来思维共有的相同建构过程，要么对这些不同认知活动中观察到的激活模式重叠的解释另有原因。遵循 Renoult 等人 (2019)，我们提出共同因素是它们对语义（概念）处理的广泛依赖，而非共享的心理建构过程。无论此问题如何，建构视角的一个重要方面是记忆表征的内容至少部分由提取过程本身决定，而非仅仅反映“再激活”记忆痕迹的不变内容。例如，要提取特定记忆（如您参加的2023年新年派对），您可能依赖于关于可能在场的人、可能的地点、事件类型等的一般知识。情景记忆的这种建构性观点意味着，同一事件的记忆内容每次提取时可能以使其远离初始经验的方式有所不同。此类通用信息的添加可能取决于记忆的形式和相关海马印迹的完整性。例如，与传统的“列表学习”实验室实验相比，自传体记忆的复杂性为记忆外信息的 influence 提供了更多机会，特别是对于海马印迹可能已严重退化或不可通达的遥远记忆。在这种情况下，验证报告记忆与其声称对应事件之间因果联系可能具有挑战性，并可能主要依赖于记忆者断言事件发生的信心。

关于语义记忆，感觉运动理论提出语义记忆由与记忆指称被直接经验时引发的活动模式重叠的分布式神经活动模式表征。然而，与情景记忆类似，功能神经成像研究表明，根据提取情境，不同的脑活动模式可能与 ostensibly 相同概念的提取相关联。因此，被纳入概念活跃表征的特征并非不变，而是根据任务和情境因素有所不同。正如情景记忆的情况所提出的，选择概念的目标相关特征被认为依赖于自上而下的控制过程。语义记忆的建构视角可能与一些当代“具身”视角兼容，据此语义处理采取由模式完成机制驱动的“模拟”（simulation）过程的形式。此类方法意味着概念知识植根于大脑的感觉和运动系统，并且访问这些知识涉及对概念指称所引发的感觉运动处理的模拟。根据此观点，模拟是适用于所有记忆类型的基本计算机制。模式完成在此背景下指基于先前知识的无意识“推理”过程。例如，看到一家新咖啡馆，人们会“推断”“它包含桌子、椅子以及交谈、阅读和工作的人”。在此框架下，模拟的细节水平可以差异很大，从高度详细到骨架化和模糊，取决于当前目标和任务需求。因此，虽然证据比情景记忆更有限，关于语义记忆的文献与以下观点兼容：与情景记忆一样，语义记忆“痕迹”影响活跃语义记忆表征内容的方式是情境依赖性的。即，表征内容可受内外因素影响，正如情景记忆的情况。并且，正如对情景记忆所提出的，这些因素可能对复杂语义知识（如关于事件的知识）比更基本的语义知识（如关于类别范例的知识）更相关。最后，可以推测语义记忆痕迹的更新程度将随现有语义知识与当前和预期未来情境的相关性以及知识是否过时而变化。

总结评论

我们希望读者能像我们一样，发现从表征视角思考记忆的认知神经科学具有价值。我们特别希望这种视角有助于澄清未解决的实证和理论问题，并考虑新的研究方向。在构建一个关于人类情景和语义记忆的认知神经科学描述时，我们极大地受益于关于此主题的丰富哲学文献，以及近期关注“印迹细胞”的研究。至少，我们期望我们关于在记忆认知神经科学中使用“表征”一词时术语和概念清晰性的呼吁——特别是区分神经与认知、活跃与潜伏表征的好处——能引起该领域其他研究者的共鸣。

框1 记忆表征变化的机制：细胞与分子发现

常与记忆痕迹退化相关的一个因素是分子周转。在哺乳动物中，大多数兴奋性轴突-树突突触位于树突棘上。在海马中，显著的树突棘周转可能在1至2周内发生。这些观察被一些研究者解释为海马印迹长期维持的重大挑战及其预期随时间减弱的重要原因。然而，正如 Moscovitch & Nadel (2019) 所指出的，海马中观察到的细胞不稳定性并不必然阻止神经集群作为一个整体稳定地编码持久的印迹。此观点与关于“表征漂移”（representational drift）的非人动物文献一致，该文献表明在神经元集群内，不同神经元在不同时间负责编码记忆。表征或神经漂移指在各种新皮层区域和海马中，神经元倾向于随时间改变其调谐特性。因此，表征的持久性是在群体水平而非单细胞水平上维持的。此外，除了如树突棘修饰产生的突触可塑性外，细胞内修饰（如RNA、DNA甲基化和组蛋白修饰）也可能对印迹的长期维持至关重要，充当“印迹代码”。例如，据报道DNA甲基化是形成新皮层依赖的遥远记忆所必需的。最后，非人动物文献描述了所谓的“沉默”印迹，它们不能被自然线索激活，但可以通过人工方式（如光遗传学刺激）激活。此类现象让人联想到 Tulving 对记忆可用性（availability）和可通达性（accessibility）的区分（沉默印迹代表可用但不可通达的记忆）。

框2 fMRI 多体素模式分析与记忆表征

多体素模式分析（MVPA）——一类专注于血氧水平依赖（BOLD）信号振幅的跨体素轮廓的fMRI分析方法的发展——导致了使用fMRI研究认知神经科学中“表征”问题的兴起（事实上，一种此类分析方法的名称就是“表征相似性分析”，RSA）。MVPA可以提供关于神经表征的见解，这一想法源于表征体现在分布式神经活动模式中的假设，该模式的空间尺度与fMRI的空间分辨率兼容。基本前提是两种神经模式彼此越相似，它们的神经表征就越相似。这一前提是运用MVPA研究诸如提取相关重演等现象，以及负责记忆“整合”（integration）与记忆“分离”（separation）的因素的核心。毫无疑问，MVPA在解决导致不同实验项目或不同实验条件下神经活动模式相似性（和差异性）的变量问题方面具有价值。也毫无疑问，MVPA能产生超越fMRI数据“单变量”分析所能达到的理论见解。然而，有两点需要注意。首先，虽然诱人，但将BOLD活动跨体素轮廓的变异性解释为神经表征的变异性并不总是有效的。Davis等人 (2014) 有力地证明了多体素活动模式相似性的差异可以完全由单变量效应（即跨体素平均BOLD信号的差异）驱动，因此模式间的差异可能没有表征意义。其次，即使MVPA结果可以被赋予表征解释，这些结果也仅与活跃表征水平相关（注意此类表征可能仅在神经水平活跃，没有对应的认知表征，例如在睡眠期间记忆被线索触发时），并且仅当这些表征在相对较大的空间尺度上在大脑中表达时。因此，发现某种操作导致与两个记忆提取相关的多体素活动轮廓彼此更相似（变得“整合”）并不必然意味着表征记忆的记忆痕迹已被修改或整合。相反，结果可能反映了同时激活不同痕迹的相对强度变化，导致与每个痕迹单独激活相关的神经模式“混合”发生变化。