综述：ABA与MAPK信号介导的禾草干旱和盐胁迫响应的转录调控

干旱与盐胁迫的不利影响与多种胁迫信号通路及转录因子有关，其中部分途径分别特异于盐胁迫或干旱胁迫，部分则由二者共享。本文综述了禾草中该领域的最新进展，重点关注激素信号传导、丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联、胁迫信号转导分子〔钙（Ca²⁺）、活性氧（ROS）、γ-氨基丁酸（GABA）〕以及干旱和盐胁迫下的转录与转录后调控。相关研究表明，盐胁迫与干旱胁迫之间的信号分子可能存在重叠，因此研究其后续信号转导通路具有重要意义。转录组学研究强调了激素信号中的胁迫特异性基因调控，例如离子转运体在盐胁迫下显著上调，而脱落酸（ABA）相关基因及促进生长的激素（包括吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA））在干旱条件下下调。ABA信号、MAPK级联、ROS通路和钙信号是两类胁迫共同的核心调控模块。然而，盐胁迫更主要涉及ABA信号、快速MAPK激活以及离子稳态调节。现有研究还突出显示了基因型特异性响应以及激素信号转导和MAPK信号的组织特异性调控。上述通路的整合凸显了分子串扰在干旱与盐胁迫适应中的重要性，并为通过遗传工程与育种计划提升禾草物种抗逆性提供了机会。

Introduction

文章开篇指出，干旱和盐胁迫是自然生态系统中常同时出现的两类关键非生物胁迫，均可削弱植物吸水能力，造成渗透平衡丧失、细胞脱水乃至死亡；其中盐胁迫除渗透胁迫外，还伴随离子毒害与营养失衡。作者据此提出，植物对这两类胁迫的适应依赖于共享或特异的信号转导网络，这些网络通过调节下游基因表达与代谢途径来实现环境适应。针对禾本科（Poaceae）植物，综述强调其在农业与生态系统中的重要性，并指出多项研究显示，外源多胺、γ-氨基丁酸（GABA）、Ca²⁺与活性氧（ROS）信号可同时增强禾草的抗旱与耐盐性，提示二者可能存在共同调控机制。与此同时，不同禾草物种在转录因子（TFs）组成、差异表达基因数量以及ABA诱导的MAPK级联下游组分方面又表现出明显差异，反映出禾草独特的进化历史及其生理适应。基于此，本文将ABA与丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）通路概念化为一个整合上游胁迫信号并协调下游转录重编程的核心调控枢纽。

Stress signaling networks and modules regulating responses to drought and salt

本节系统概述了调控禾草干旱与盐胁迫响应的信号网络架构。作者认为，植物信号网络由多个相互联结的功能模块组成，其中脱落酸（ABA）信号通路通过ABA的生物合成、降解与转运动态平衡来调节生长和胁迫适应；而MAPK级联则作为保守的真核信号模块，将环境刺激逐级传递至下游靶基因。转录组结果显示，在干旱或盐胁迫条件下，激素信号转导与MAPK信号通路通常是最显著富集的模块，并且这些通路既可通过ABA依赖方式运行，也可部分独立于ABA。作者进一步强调，ABA与MAPK并非孤立工作，而是与Ca²⁺、ROS及其他植物激素深度互作，共同构成精细调控的胁迫响应体系。

Drought and salt stress upstream signals

该部分聚焦于干旱与盐胁迫的上游感知信号。文章指出，盐胁迫的初级特征是离子失衡，而干旱主要对应渗透胁迫；在初级信号被感知后，植物细胞会进一步放大产生多类次级信号分子，包括谷氨酸、脯氨酸、GABA、Ca²⁺、ROS、活性氮以及多种植物激素。由于次级信使在体内的动态过程难以直接解析，许多研究通过外源施加特定物质来反推其功能。综述总结了禾草中Ca²⁺、H₂O₂、GABA、亚精胺、水杨酸（SA）等外源处理可增强抗旱或耐盐表型的证据，由此支持盐胁迫与干旱胁迫在上游信号层面存在重叠，并为其下游共享转导网络的存在提供了依据。

Salt and drought stress signal transduction molecules

本节进一步讨论Ca²⁺、GABA与ROS三类关键信号转导分子在ABA-MAPK核心中的位置。Ca²⁺既是经典第二信使，也是胁迫转导中的调控节点。盐胁迫和渗透胁迫可迅速提高胞质Ca²⁺浓度，随后由钙调蛋白（CaM）、类钙调神经磷酸酶B蛋白（CBLs）及钙依赖性蛋白激酶（CDPKs）感知并传递信号。作者特别强调盐过敏感（SOS）通路在耐盐中的重要性，该通路通过排出过量Na⁺维持离子稳态，在柳枝稷、匍匐剪股颖和狗牙根等禾草中均有转录证据支持。与此相联系，CDPK26和MAPK1被认为与干旱应答密切相关，提示Ca²⁺信号与MAPK模块在抗旱过程中存在功能耦联。

关于GABA，文章指出其不仅是代谢产物，也是可影响Ca²⁺依赖信号和氧化胁迫调控的重要分子。外源GABA可促进渗透调节物质积累、降低H₂O₂与丙二醛水平，并诱导盐胁迫相关基因表达，从而提高匍匐剪股颖的抗旱和耐盐能力。亚精胺对盐耐性的促进作用亦与GABA旁路和三羧酸（TCA）循环中间代谢物升高相关，说明能量代谢、抗氧化防御与信号转导之间存在联动。

对ROS的讨论则显示，¹O₂、H₂O₂、O₂^·−和HO^·虽然具有毒性，但同时也是重要信号分子。多种禾草在干旱或盐胁迫下均表现出ROS积累和抗氧化酶系统激活，如抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GR）、超氧化物歧化酶（SOD）等上调。作者据此认为，ROS不仅参与两类胁迫响应，还与热激蛋白（HSPs）和离子转运调控共同构成整合防御网络。

ABA and other hormone signaling pathways

本节围绕植物激素在胁迫适应中的核心作用展开，重点分析ABA及其与细胞分裂素（CK）、生长素（Aux/IAA）、乙烯（ET）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）和褪黑素等激素之间的串扰。作者指出，ABA是干旱与盐胁迫下最核心的内源激素，其通过与PYR/PYL受体结合，解除蛋白磷酸酶2C（PP2C）对SnRK2的抑制，进而激活下游基因表达。多项研究显示，SnRK2类基因在多种禾草中对盐和干旱胁迫均发生上调，而PP2C的表达变化则提示ABA信号存在复杂的反馈调节。特别是在高羊茅、狗牙根和其他草坪草中，ABA积累与根生长、根冠比变化及胁迫耐受性密切相关，但不同基因型间ABA含量和耐性表型并非简单线性对应，提示ABA效应具有剂量与背景依赖性。

在ABA之外，CK和Aux被认为对ABA-MAPK枢纽具有拮抗或协同作用。提高内源CK水平的ipt转基因草种在干旱条件下通常显示更强的渗透调节能力、更高的光合速率和更低的ROS积累，同时伴随Aux相关基因、MAPK相关基因及细胞分裂素信号转导因子的表达改变。盐胁迫下，耐盐狗牙根根系中Aux与CK生物合成相关基因上调，并与根系生长改善相联系。文章还指出，SA、ET、JA及褪黑素在不同草种中的作用具有明显物种依赖性，其功能往往通过Ca²⁺、ROS及ABA相关网络得以体现。总体而言，本节强调了激素网络并非单一线性通路，而是通过共享中间组分和交叉调节共同塑造禾草的胁迫适应表型。

Kinase/phosphatase regulators

该部分重点讨论激酶与磷酸酶作为ABA-MAPK网络中枢调控器的作用。MAPK级联由MAPKKK、MAPKK和MAPK三级丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶构成，能够将ABA、Ca²⁺和渗透胁迫等上游信号逐级传递至转录因子、酶及其他信号蛋白。作者总结的研究表明，在狗牙根、羊草、匍匐剪股颖、高羊茅和早熟禾等禾草中，MAPK相关基因在干旱条件下广泛上调，并与渗透调节、Ca²⁺信号和激素转导富集相联系。尤其是MAPKKK17/18-MKK3模块在红羊茅中的研究，提示ABA诱导的MAPK响应在禾草与模式植物间具有一定保守性。

在盐胁迫下，MAPK则常表现出快速激活特征。例如狗牙根在盐处理1 h后即诱导MAPK2表达，毒麦中46 kDa MAPK也表现出快速响应，说明MAPK是盐胁迫早期信号转导的重要组成部分。作者据此强调，MAPK并不仅参与持续性适应过程，也在最初的胁迫感知与信号放大阶段发挥作用。与此同时，PP2C等磷酸酶作为ABA通路的负调控因子，在多种禾草盐旱响应中也呈现显著表达变化，反映出激酶-磷酸酶平衡是调控胁迫信号输出强度的重要机制。

Transcription factors

本节总结了ABA-MAPK下游主要转录因子家族在禾草抗旱耐盐中的作用。作者指出，bZIP、NAC、WRKY、MYB以及AP2/ERF、bHLH等家族是胁迫转录重编程的关键执行者。bZIP及其成员ABFs可结合ABA响应元件（ABRE），在根、叶及地下器官中介导ABA依赖型应答，表现出明显的组织特异性。NAC家族则广泛参与脱水和盐胁迫适应，例如通过调控晚期胚胎发生丰富蛋白（LEA）家族基因、ROS清除和Na⁺/K⁺稳态来增强耐性。WRKY家族与ABA及MAPK的联系尤为紧密，在高羊茅、匍匐剪股颖、地毯草、海滨雀稗、狗牙根和柳枝稷等多种禾草中均有证据支持其参与干旱或盐响应，但其诱导模式具有明显的胁迫类型、时间阶段和组织特异性。

除经典转录因子外，文章还概述了泛素化途径对胁迫响应蛋白稳态的调节作用。RING型E3连接酶、SCF复合体中的F-box蛋白以及U-box家族成员在干旱或盐胁迫下被诱导，提示26S蛋白酶体途径可能通过清除受损蛋白及调节关键转录因子稳定性来参与ABA依赖的逆境适应。此外，部分SPL和LBD家族成员含有ABRE等顺式作用元件，且其过表达可增强抗盐性，说明ABA调控网络的转录因子谱系仍在不断扩展。

Non-coding RNAs and RNA modification

本节转向转录后调控层面，说明长链非编码RNA（lncRNAs）、微RNA（miRNAs）、小干扰RNA（siRNAs）以及RNA化学修饰在逆境适应中的重要作用。作者介绍，柳枝稷脱水胁迫研究显示，大量lncRNAs参与ABA与乙烯生物合成、信号转导以及淀粉和蔗糖代谢调控，并在重复脱水中表现出“胁迫记忆”特征。miRNA层面，水稻miR319a在转基因匍匐剪股颖中的高表达引发形态与生理重塑，包括叶片增厚、蜡质增加和Na⁺吸收降低，从而提升抗旱耐盐性；这些变化可能与TCP和NAC类转录因子调控有关。文章同时提及柳枝稷中N⁶-甲基腺苷（m⁶A）修饰对盐响应基因的调节，降低m⁶A修饰可正向影响MPK6、CAT1、GSH1及渗透调节相关基因表达，而SOS1和SCaBP8/CBL10等则可能独立于m⁶A调控。总体上，本节强调非编码RNA与RNA修饰为ABA-MAPK框架之外又一关键调控层，为解释胁迫特异性和记忆效应提供了新视角。

Integrated strategy for plant tolerance to drought and salinity stresses

作者在本节提出面向抗逆育种的整合策略。由于抗旱与耐盐均属于多基因控制的复杂性状，单独操作某一功能基因往往难以获得稳定而广谱的改良效果，因此应优先关注能够统领大批下游基因的转录因子及其上游信号模块。文章认为，Ca²⁺、GABA和ROS是盐胁迫与干旱胁迫共享的重要信号分子，它们通过ABA和MAPK核心网络进一步驱动转录因子、小RNA和代谢网络重编程。理想的育种或分子设计策略应同时兼顾渗透调节、保水能力增强、细胞质离子毒性降低、液泡隔离增强以及碳氮代谢优化，从而在复合胁迫环境下维持生长与代谢功能。

Conclusions

结论部分指出，禾草对干旱和盐胁迫的响应由复杂的调控网络控制，其中ABA和MAPK在转录调控中居于中心地位。现有研究已揭示多种共享与特异模块，但ABA与SOS通路的交汇节点、ABA-Ca²⁺-ROS串扰如何共同决定双重胁迫耐性等关键问题仍缺乏明确机制解释。作者强调，目前多数转录组研究仍聚焦单一胁迫，关于盐旱复合胁迫分子响应的信息明显不足，因此未来需加强双重胁迫条件下的系统研究。

Future perspectives

最后，作者提出未来研究应着重解析禾草在同时遭受干旱和盐胁迫时的基因调控网络与信号串扰机制，并通过分子遗传工具或过表达体系对关键转录因子和信号组分进行功能验证。同时，应将转录组学与蛋白质组学、表观基因组学和代谢组学相结合，以揭示多层级调控网络。进一步明确常见耐逆禾草中ABA和MAPK通路组分的功能，将为适应气候变化情境下的多重抗逆草种分子育种提供理论基础。