波兰卢布林城乡区域雉鸡人工巢捕食压力长期评估(2005–2023)：城市化对鸟类繁殖成功率的生态影响

本研究通过长期（2005–2023）人工巢实验，系统比较波兰卢布林城市与农业生态系统中雉鸡（Phasianus colchicus）巢穴的捕食压力差异。研究发现城市区域巢捕食率显著高于农业区（p<0.0001），主要捕食者分别为城市区的喜鹊（Pica pica）和农业区的赤狐（Vulpes vulpes）。研究揭示土壤农业生产力指数与捕食率呈负相关（r=-0.50, p=0.031），表明集约化农业环境通过减少生态交错带降低了捕食压力。该成果为城市化进程中鸟类保护策略提供重要生态学依据。

1 引言

农业集约化导致生物多样性下降，大规模单一种植和田间庇护所的消除破坏了野生动物自然栖息地。这使得许多物种选择郊区作为避难所，其生存条件可能优于农业区域。尽管多数研究表明城市化对生物多样性有负面影响，但研究显示生物多样性从城市中心向周边递减。随着全球城市化进程加速和自然环境的碎片化，城市绿地对生物多样性保护的重要性日益凸显。城市和郊区可被视为具有特定生境条件的人工生态系统，其中城市公园、荒地等从生态角度最为关键。

在捕食者对鸟类繁殖压力的研究中，常使用模仿自然孵化的人工巢（模拟巢）。尽管长期研究并不常见，且有些研究者认为人工巢不能完全反映实际捕食模式，但该方法仍能提供与自然巢成比例的结果，是比较研究中的实用工具。近期使用野生动物相机的研究也证实，人工巢能有效反映不同景观中的捕食压力。人工巢研究在某些方面具有明显优势，例如可以控制巢的位置、样本量、卵的数量和大小以及放置日期。

波兰卢布林的城市和郊区为许多野生物种提供了栖息地，这些物种已适应城市条件，包括强烈的人类活动、多种捕食者（如赤狐、鸦科和鼬科动物）、季节性割草、噪音等。由于城市扩张占据动物生存空间，许多物种选择在城市行政边界内生活。其数量增加的原因还包括城市环境的高度镶嵌性，表现为城市基础设施与未开发（主要是乡村）景观的混合。雉鸡（Phasianus colchicus）便是此类物种之一，其在卢布林城市区域的密度高于相邻农业区。

2 材料与方法

研究于2005–2023年进行。在城市和农业区域放置雉鸡人工巢以模拟自然巢，并系统检查卵的损坏情况。每年设置30个巢（城市和农业区各15个），每个巢有5个未孵化的小型褐壳鸡蛋。巢在4月底5月初放置于通过鸣叫发现雉鸡的地点，放置于小型洼地中，没有特殊伪装，以 resemble 自然雉鸡巢。

城市区域位于卢布林行政边界内，覆盖 allotment gardens、城市公园和荒地。农业区域由卢布林省16个市的土地组成，这些市在土壤质量、地形和水条件上有所不同。城市区的巢每年放在相同生境（城市公园、allotment gardens、Bystrzyca河谷草地）但不同地点，以避免捕食者习惯人工巢位置。农业区的巢每年放在不同市。2007和2008年，在两个不同市建立了两个实验样地，然后取分析市的平均值作为该年结果。巢的放置地点随机选择，但以灌木、田埂等庇护结构的存在为目标。单个研究区域大小约500公顷，巢间平均距离约400米。所有巢均编号，放置时不引起捕食者注意。记录巢号、位置（在地形图上标记）和检查结果。放置人工巢时，还记录其与最近建筑物、水道、林田边界、最近鸦科巢的距离，以及附近喜鹊（Pica pica）巢的数量。通过计数雄雉鸡鸣叫确定雉鸡平均密度（n/100公顷）。

人工巢在研究期间检查四次：第一次在研究开始一周后，其余三次每周间隔。检查时记录卵的消耗率、捕食者痕迹和巢周围发现的辅助迹象。包括蛋壳破坏方式（蛋壳边缘弯曲、壳上标记）、捕食者痕迹和新鲜粪便、某些物种留下的特征性气味、研究区域潜在捕食者的观测存在以及其他痕迹。整个缺失的卵根据巢周围痕迹归因于捕食者物种。每次检查的捕食率以给定生境所有放置卵中损坏卵的百分比表示，并按年份、比较区域和每次检查评估。按城市和农业区对人工巢影响递减对捕食者排序。还呈现了巢中平均卵数和巢的位置（城市公园、草地、田间林地等）。

此外，研究尝试评估选定环境因素对后续年份人工巢捕食量的影响。为此，从Radawiec水文-气象站和Puławy土壤科学与植物栽培研究所分别获取研究区域气象数据（年平均温度、春季月平均温度和降水）和农业区域数据（气象因素和农业土壤质量）。土壤质量基于对自然环境四个要素赋值：土壤、气候、地形和水条件。这些点的总和给出农业生产区域指数化率；总和越高，农业生产条件质量越高。

2.1 统计分析

城市和农业区损坏百分比差异显著性使用双比例Z检验评估。为评估多个环境因素对人工巢损坏程度的影响，进行了广义线性混合模型（GLMM）分析。所有分析因素包括在模型中：地形类型、景观结构措施和捕食者物种存在作为固定效应，巢位置作为随机效应。从众多模型中选择最佳拟合模型，以统计显著因素最多和Akaike信息准则（AIC）值最低为特征。每个市损坏卵平均数量（n）与该市农业生产质量指数值（点）的关系基于Pearson相关系数计算。比较区域研究年份雉鸡平均密度差异显著性使用t检验确定。分布与正态分布一致性使用Shapiro-Wilk检验评估。使用Statistica 13.1进行统计分析。

3 结果

整个研究期间，农业区所有人工巢的平均捕食率低于城市区（Z=13.55, p<0.0001）。该结果通过不同年份捕食率分析得到证实；城市区卵捕食百分比超过60%（2006和2011年除外），而农业区结果变异性更大，主要因为巢每年放置在不同地点。多年来，在不同地点放置卵使得能在不同环境条件下研究该现象，并防止捕食者习惯饲喂地。总体而言，两个研究区域均呈现研究期间损坏量增加趋势，如绘制趋势线所示。

后续检查的捕食率分析显示，两个生境大部分损坏发生在前一周。城市区每次检查均显示捕食者造成的损坏下降。相反，农业区近一半损坏发生在前一周，随后捕食者压力显著减少，直至研究期结束保持恒定。鸦科，主要是喜鹊（Pica pica）和较小程度的秃鼻乌鸦（Corvus frugilegus），是城市生境的主要捕食者。这些物种造成的损坏通过破碎蛋壳的特征性痕迹和个体及其巢的观测识别。赤狐（Vulpes vulpes）造成城市捕食的四分之一，该捕食者影响通过被毁巢周围的恶臭和留下的痕迹和粪便识别。人类通过割草破坏12%的巢。其他捕食者基于其饲喂观测（家犬-Canis lupus familiaris、西欧刺猬-Erinaceus europaeus）或特征性粪便（松貂-Martes martes、欧亚水獭-Lutra lutra）识别。

农业区主要巢捕食者是赤狐，造成一半损坏。超过30%的损坏由鸦科造成，主要是喜鹊，尤其是在林田边界，还包括松鸦（Garrulus glandarius）。其余损坏由与城市区相同捕食者造成。农业区的额外捕食者包括野猪（Sus scrofa）和家猫（Felis catus）。

巢捕食率在微生境位置显示显著差异，通过两个结构指数的统计检验估计。城市区最大损坏观测于城市公园放置的巢。与其他位置相比，这是统计显著率。城市区研究区域间损坏卵百分比变异性更大。农业区最高捕食百分比发现于开放区域（草地、田埂）放置的巢，该值显著高于生态交错带（田间庇护所、林田边界）。

结果显示主要捕食者（鸦科和赤狐Vulpes vulpes）对卵捕食的贡献因位置而异。城市区，喜鹊是破坏卵的主要捕食者。该物种在荒地、田间庇护所和城市公园造成大部分捕食。另一方面，赤狐造成的最小损坏 noted 于城市公园放置的巢，而最大捕食发现于allotment areas和毗邻Bystrzyca河的草地。

混合模型方差分析（ANOVA）结果表明，人工巢与单个建筑物的距离显著影响其破坏百分比。这可以解释为人类及其基础设施的存在促进了共生捕食者的更大活动，这些捕食者倾向于在人类住居附近觅食。根据计算模型，对人工巢破坏百分比的更强影响是人工巢与自然喜鹊（Pica pica）巢的距离。该捕食者的接近和相关觅食活动增加了破坏风险。这也通过模型中喜鹊巢数量的统计显著效应证实。

研究未显示与密集建筑物或林田边界距离对破坏水平的统计显著影响，这可能表明某些景观特征具有更局部而非线性距离效应。年份间显著差异可能与季节性变化环境因素有关，如食物可用性或当地捕食者种群数量波动。值得注意的是，该效应在考虑巢间随机变异性后仍统计显著，表明季节性环境变化的 considerable 作用。混合模型中，城市和农业区破坏水平差异无统计显著性。该结果表明，比较这些区域繁殖成功率的捕食者压力不应不考虑景观局部空间结构和特定捕食者物种的存在。

农业区人工巢在不同市的放置使得能确定农业条件对捕食率的影响。研究显示农业生产质量指数显著影响（r=−0.50, p=0.031），表明农业生产质量指数值增加伴随人工巢损坏卵平均数量显著下降。

雉鸡年度清查显示城市区密度高于相邻农业区。

4 讨论

巢捕食被认为是减少鸟类种群的主要因素，这种压力在城市区域异常高，那里捕食密度增加。根据Jokimaki等人，城市区域捕食者压力在不同国家有所不同。我们的结果表明，即使人工巢与单个建筑物距离减小也会导致更大损坏，可能 due to 共生捕食者活动增加。类似效应在Fleming和Bateman的研究中观测到，建筑物存在增加了巢捕食风险。Jokimaki等人显示，芬兰城市区鸦科是巢的主要破坏者，而意大利和西班牙其他捕食者（主要是狗和猫）被指出。我们的研究也显示城市区雉鸡捕食者压力高于农业区。城市区破坏者中鸦科（主要是喜鹊）主导，最常破坏林地（公园、棚屋）和城市中心未开发荒地中的巢。

此外，城市区人工巢与喜鹊巢距离之间也发现负相关且统计显著。因此，人工巢与喜鹊巢距离越大，巢遭受损坏越少。这证实城市区破坏人工巢的主要捕食者是喜鹊。由于城市区鸦科数量增加，主要是喜鹊，这些鸟类是城市鸟类繁殖结果的主要捕食者。类似地，Bravo等人证明鸦科密度显著影响地面巢鸟类人工巢破坏增加。我们的观测显示赤狐是城市区模拟巢第二高效破坏者。这与Draycott等人报告一致，其中赤狐和鸦科对繁殖雉鸡的所有压力负责一半。农业区最大破坏由狐狸造成，它们破坏生态交错带地点（林田边界、树木种植园）的巢。如其他研究者所示，此类地点首先被哺乳动物捕食者搜索。捕食者压力，尤其是狐狸，是雉鸡死亡率的主要原因，尽管这些鸟类并非其主要食物。农业区巢的另一破坏者是野猪，根据Senserini和Santilli，可能是其丰富发生区域雉鸡巢的主要捕食者。

本研究表明的后续年份人工巢损坏的稳定增长可能与卢布林市喜鹊数量增加有关，这证实了该物种在城市环境中的总体密度增加。SE澳大利亚和芬兰三城市的研究显示人工巢损坏量无年度变化。

在我们的研究中，大部分巢在第一周被破坏，这可能与五月初期植被发育不足有关，那时捕食者更容易发现巢。Erdos等人进行的研究显示，如果巢放置于高草和更密集植物覆盖中，巢损坏较低。如Mankin和Warner进行的研究所示，一半所有人工巢在观测前两天内完全损坏。

有趣的是，人工巢损坏卵平均数量随着农业生产质量指数值增加而显著减少。农业条件越好（更好土壤、水条件、气候），地面巢鸟类捕食者压力越低，因为高度开发农林中田间树木和灌木数量减少。如我们的研究所示，农业区最大压力由开放区域（如草地或由田埂分隔的耕地）的捕食者施加，这些区域主导条件更好的市。普遍认为耕地对机会主义捕食者（如赤狐）有吸引力，并被它们定期访问。如Tryjanowski等人进行的研究所示，集约化农业区域狐狸种群增长对地面巢种群减少的影响比生境多样性下降更显著。反过来，匈牙利进行的研究表明，这些鸟类物种的主要巢捕食者（如狐狸）主要捕食小型哺乳动物；因此，小型哺乳动物丰富度可影响地面巢鸟类存活率。因为啮齿动物（Rodentia）田鼠属（Microtus）是许多捕食者饮食的主要组成部分，它们在集约使用农林中数量的增加可能减少对雉鸡雏鸟的捕食者压力。还应考虑巢存活率和巢捕食者组成是地点特异性的，并取决于测试方法，如近期研究强调。因此，不能简单概括。农业实践，特别是收割，是巢失败的主要原因。农业实践变化将是增加巢成功率的更有效方式 than 捕食者控制。

4.1 研究局限性

如引言所述，使用人工巢确定巢捕食者是一个有争议的话题。许多研究者认为人工巢不能完全复制真实雉鸡巢。当然，它们与自然巢不同，并因缺乏雌性而突出。另一方面，使用人工巢能够控制因素如巢的放置，这些因素也能影响获得的结果。这些结果可能适用于其他类似地面巢鸟类物种。虽然研究识别了主要捕食者（如鸦科、赤狐），但可能未捕捉所有涉及巢捕食的捕食者物种。一些捕食者可能被忽略或未识别，特别是如果它们难以捉摸或造成较不明显损坏。此外，研究未探索捕食者学习在巢破坏随时间变化中的作用。另一考虑是研究中使用的一些城市区域实际上可能是郊区，如果我们比较那里建筑和人口密度。未测量可能影响结果的参数是模拟巢周围人数，以及人工巢能见度和周围植物覆盖。然而，所有巢尽可能放置于相似条件。这些局限性表明需要更控制条件和更广地理覆盖的进一步研究以得出关于城市和农业环境巢捕食动态的更明确结论。

我们迄今为止的研究专注于分析繁殖季节人工雉鸡巢上留下的痕迹和气味，这使得我们能够初步识别造成损坏的潜在物种。然而，由于缺乏这种损坏来源的直接证据，有必要引入更精确的监测方法。当前繁殖季节，我们在排列的人工巢上安装了照片陷阱，使得能够实时记录访问巢的动物的访问和行为。记录分析证实人工巢被多种物种访问，包括喜鹊（Pica pica）、赤狐（Vulpes vulpes）、寒鸦（Corvus monedula）和野猪（Sus scrofa）。这些物种在记录上的存在提供了它们参与巢损坏的直接证据，证实了 earlier 关于它们作为主要肇事者角色的假设。总之，使用视觉监测技术显著丰富了我们的数据，使得我们能够明确将特定物种与人工巢损坏联系起来。这些结果代表了更好理解野生动物与使用人工巢研究之间相互作用的重要一步，以明确将特定捕食者物种与野生雉鸡巢损坏联系起来。

5 结论

城市区人工巢捕食者压力高于农业区。城市区雉鸡密度高于相邻农林，同时城市区人工巢捕食者压力更高，表明其他环境因素比捕食者压力对雉鸡密度影响更显著。雉鸡中破坏的主要实施者是鸦科——城市区主要是喜鹊（Pica pica），农业区是赤狐（Vulpes vulpes）。城市区，捕食者主要破坏开放区域巢，而农村区的搜索集中于生态交错带。

随着月平均温度增加，尤其是春季月份，城市区鸟类巢捕食者压力增加。农业区，人工巢捕食者压力随着农业生产土壤有用性增加而减少，这可能与集约使用农林中生态交错带地点数量减少有关。