植物挥发物对玉米点蜂蝽产卵偏好的剂量效应：从驱避到吸引的行为调控

本文系统研究了四种玉米挥发物（VOCs）——月桂烯、芳樟醇、水杨酸甲酯（MeSA）和茉莉酸甲酯（MeJA）——在不同浓度（2、20、200 ng μL−1）下对玉米点蜂蝽（Dalbulus maidis）雌虫产卵偏好的影响。通过双选择实验发现，这些化合物的效应呈现显著的剂量依赖性：月桂烯在中等浓度（20 ng μL−1）下表现为驱避剂，而在高浓度（200 ng μL−1）下则转为吸引剂；芳樟醇和高浓度MeSA（2 ng μL−1）显著促进产卵，而MeJA在所有浓度下均无显著影响。研究揭示了挥发性有机化合物在玉米点蜂蝽行为调控中的双重角色，为开发基于信息化合物（semiochemical）的推-拉（push-pull）害虫治理策略提供了关键理论依据。

引言

玉米（Zea mays L.）作为全球主要的一年生作物，在美洲地区受到玉米点蜂蝽（Dalbulus maidis）的严重危害。这种害虫不仅通过直接取食韧皮部造成损害，更是多种植原体（如玉米丛矮病）和病毒（如玉米细条病毒）的传播媒介。尽管已有大量防治努力，但该害虫的有效管理仍面临挑战，尤其是其高传播效率、扩散能力以及对杀虫剂抗性的出现。因此，探索基于行为调控的替代策略，如利用植物源挥发性有机化合物（VOCs）进行害虫治理，显得尤为重要。

本研究聚焦于四种玉米挥发物——月桂烯、芳樟醇、水杨酸甲酯（MeSA）和茉莉酸甲酯（MeJA），探究它们在不同浓度下对玉米点蜂蝽产卵偏好的影响。月桂烯和芳樟醇是玉米组成性释放的单萜类化合物，亦可在植食胁迫下诱导增加；MeSA是水杨酸途径的挥发性甲基酯，常在虫害后释放；而MeJA仅在某些玉米基因型中被检测到。研究假设单萜类化合物可能增强寄主吸引力，而与防御反应相关的MeSA和MeJA则可能降低吸引力。

材料与方法

研究在巴西拉夫拉斯的温室中进行，使用杂交玉米DKB390，植株生长至V4阶段（15-20天）用于实验。玉米点蜂蝽来自田间采集并建立的实验室种群，雌虫在交配7天后用于产卵偏好测试。

挥发性化合物（月桂烯、芳樟醇、MeSA、MeJA）购自Sigma-Aldrich，溶于石蜡油，配置成2、20和200 ng μL⁻¹的溶液。 dispensers由牙科棉卷制成，附着于木棒，包裹塑料膜防止溶液吸收，每dispenser加载200 μL测试液，对照则为纯石蜡油。

双选择实验在纱网笼（55×55×52 cm）内进行，每笼放置一对玉米植株：一株连接含测试VOC的dispenser，另一株连接对照dispenser。释放6头交配雌虫，允许产卵48小时后移除，5天后计数叶片中的卵粒（此时卵呈白色并具红色眼点）。采用广义线性模型（GLM）分析数据，以二项分布或拟二项分布（若存在过度离散）评估产卵偏好。

此外，通过推-拉挥发性收集系统测定各浓度下dispenser的释放速率，使用GC-FID和GC-MS进行定性与定量分析。

结果

月桂烯在20 ng μL⁻¹（释放速率251.5 ± 74.2 ng h⁻¹）时显著降低产卵量，表现为驱避效应；而在200 ng μL⁻¹（释放速率770.9 ± 158.1 ng h⁻¹）时却显著增加产卵量，转为吸引效应。芳樟醇在200 ng μL⁻¹（释放速率50.5 ± 14.4 ng h⁻¹）时显著促进产卵。MeSA在最低浓度2 ng μL⁻¹（释放速率5.0 ± 2.5 ng h⁻¹）时增加产卵量，而在更高浓度下无显著影响。MeJA在所有测试浓度下均未影响产卵偏好。

讨论

月桂烯对昆虫行为的影响具有物种特异性，本研究中其效应随浓度变化而反转，凸显了剂量在行为调控中的关键作用。芳樟醇在高浓度下的吸引效应与某些玉米杂交种的自然释放水平（约60 ng h⁻¹）相符，可能作为寄主定位信号。MeSA在低浓度下的吸引作用与其在玉米中的典型释放量（通常低于10 ng h⁻¹）一致，可能帮助害虫识别适宜寄主。MeJA的无效反应可能源于其在玉米挥发物中的低丰度以及短期暴露未能诱导植株抗性。

玉米点蜂蝽雌虫偏好向已有同种危害的植株产卵，其后代在这些植株上表现更佳。本研究发现，虫害诱导增加的月桂烯和芳樟醇水平可能参与这种识别过程。从应用角度看，月桂烯（高、低浓度）、芳樟醇（高浓度）和MeSA（低浓度）具有作为行为调控剂的潜力，可整合到推-拉策略中：吸引剂用于田边诱集，驱避剂用于田内保护，从而优化害虫治理。

结论

研究证实了玉米点蜂蝽对特定VOCs的产卵响应存在剂量依赖性，为开发基于信息化合物的害虫管理策略提供了新见解。未来研究应评估更多VOCs及其混合物在田间的实际效果，以推动综合害虫治理（IPM）策略的进步。