PIN2 介导的生长素流动：揭秘拟南芥子叶发育的关键机制

时间：2025年2月6日

来源：Nature Communications

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在植物发育研究中，为探究生长素（auxin）动态形成机制及对拟南芥子叶发育的影响，研究人员开展了以 PIN2 介导的生长素流动为主题的研究。结果发现，PIN2 介导的瞬态生长素流促成子叶尖端生长素最大值，协调细胞互锁。这一成果有助于深入理解植物发育机制。

在植物的生长发育过程中，器官的形成和形态发生是一个极为复杂且精妙的过程，就如同一场有序的生命之舞。其中，生长素（auxin）作为一种关键的植物激素，在这个过程中扮演着举足轻重的角色。它参与了胚胎发生、器官发生、模式形成以及生长协调等诸多重要过程。然而，目前关于生长素动态变化的起始和建立机制，科学家们还没有完全弄清楚。比如说，生长素在特定区域形成最大值和梯度的机制是什么？这些机制又是如何调控植物生长发育的？这些问题就像隐藏在植物发育奥秘大门后的谜题，吸引着无数科研人员去探索。

为了解开这些谜题，来自美国加利福尼亚大学河滨分校等多个研究机构的研究人员展开了深入研究。他们把目光聚焦在了拟南芥的子叶上，这是一个研究植物生长协调和形态发生模式形成的绝佳模型。经过一系列研究，他们发现了一种自我启动和终止的瞬态生长素流，这种生长素流沿着子叶边缘的边缘细胞（MCs）流动，对拟南芥子叶尖端生长素最大值的形成至关重要，而这个生长素最大值又在全局上协调了子叶表皮中拼图状铺路细胞（PCs）的相互交错。这一发现意义重大，它为我们深入理解植物发育过程中生长素的调控机制提供了新的视角，有助于我们进一步揭示植物生长发育的奥秘。相关研究成果发表在《Nature Communications》上。

在研究过程中，研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：

显微镜成像技术：利用激光扫描共聚焦显微镜对不同发育阶段的拟南芥子叶进行成像，观察各种蛋白（如 PIN2-GFP、YFP-TOB1 等）的表达和定位情况。
突变体分析技术：通过对 PIN2 功能缺失突变体（eir1-1/pin2）、IBA - IAA 转化突变体（ech2ibr10）以及 TOB1 功能缺失突变体（tob1-1、tob1-3）等的研究，分析这些基因在子叶发育过程中的功能。
化学处理技术：使用外源生长素（IAA）处理子叶，以及利用化学鸡尾酒抑制 IPyA 生长素生物合成途径，探究其对 PIN2 表达和生长素运输的影响。
激光消融技术：激光消融子叶中的边缘细胞，研究其对铺路细胞相互交错的影响，从而揭示边缘细胞在子叶发育中的作用。

下面让我们详细看看研究人员都取得了哪些重要研究结果：

PIN2 表达的边缘细胞协调铺路细胞互锁：研究人员发现，PIN2 - GFP 蛋白在早期扩展的子叶边缘积累，形成类似 “生长素运输管道” 的结构。通过对 PIN2 - GFP 积累动态的分析，发现其积累模式是瞬态的，在铺路细胞互锁开始前积累，完成后减少。同时，PIN2 功能缺失突变体子叶尖端的生长素响应降低，铺路细胞互锁减少，激光消融边缘细胞也会抑制铺路细胞互锁。这些结果表明，PIN2 介导的生长素运输沿着边缘细胞有助于子叶尖端生长素最大值的形成，进而协调铺路细胞互锁。
生长素正向反馈调节沿边缘细胞的极性生长素运输：生长素处理后，PIN2 在顶端质膜的定位增加且更加极化，而阻断生长素运输则会破坏 PIN2 的极性定位和铺路细胞互锁。这说明生长素能够正向调节 PIN2 介导的沿边缘细胞的生长素运输，即生长素自身可以组织一种向尖端的生长素运输。
IBA 衍生的生长素调节沿边缘细胞的 PIN2 积累：研究发现，在 PIN2 积累之前，IBA - IAA 转化途径中的关键酶 ECH2 在边缘细胞中积累，而 IPyA 途径相关酶在此时不积累。IBA - IAA 转化突变体 ech2ibr10 中，PIN2 积累减少，子叶发育异常，铺路细胞互锁缺陷。这表明主要是 IBA - IAA 转化驱动了沿边缘细胞的 PIN2 积累，从而形成子叶尖端生长素最大值，协调铺路细胞互锁。
TOB1 向液泡膜的分布与 PIN2 下调相关：研究人员推测 PIN2 下调可能与 IBA - IAA 转化减少有关，而 TOB1 可将 IBA 转运到液泡中，从而调节 IBA 的可用性。实验发现，TOB1 在子叶边缘细胞中的亚细胞分布模式在子叶生长过程中发生变化，与 PIN2 的积累呈相反趋势。这表明液泡膜上的 TOB1 将 IBA 隔离到液泡中，从而终止 PIN2 在边缘细胞顶端质膜的积累。
液泡 IBA 转运体 TOB1 下调子叶中 PIN2 水平：TOB1 功能缺失突变体中，PIN2 水平增加且下调延迟，生长素响应增强。这表明在子叶中，TOB1 通过将 IBA 隔离到液泡中，降低细胞质 IAA 水平，从而下调 PIN2 水平。
生长素反馈调节 TOB1 表达：用外源生长素处理子叶后，TOB1 水平增加，且在靠近子叶尖端的细胞中增加更为明显。同时，对 TOB1 启动子的分析发现了多个与生长素相关的基序。这表明生长素可能直接或间接通过与细胞分裂素的相互作用诱导 TOB1 表达，从而终止 PIN2 介导的生长素运输。

综合上述研究结果，研究人员揭示了拟南芥子叶中一种自我激活和自我终止的瞬态极性生长素运输系统。在这个系统中，IBA 衍生的生长素促进 PIN2 积累和极化，导致生长素向子叶尖端流动和积累；当子叶尖端生长素水平达到最大值时，会激活铺路细胞互锁以及 TOB1 在边缘细胞中的积累，TOB1 将 IBA 隔离到液泡中，减少 IBA 可用性和 IAA 水平，进而导致 PIN2 下调和生长素流动停止。

这一研究成果具有重要意义。它不仅揭示了植物发育过程中生长素动态变化的一种新机制，还为理解植物器官形态发生提供了关键线索。此外，这种自我组织的瞬态信号可能在植物和动物的不同发育转变过程中发挥重要作用，为后续相关研究开辟了新的方向。然而，研究也提出了一些有趣的问题，比如使用 IBA 而非其他 IAA 来源的优势是什么？激活 IBA 依赖的生长素生物合成的初始信号是什么？建立沿边缘细胞顶端 PIN2 极性的信号是什么？这些问题为未来的研究指明了方向，期待科学家们能进一步深入探索，揭开更多植物发育的奥秘。