揭秘植物根系生长密码：油菜素内酯调控生长各向异性与碳分配的关键作用

植物地上与地下部分相互影响，油菜素内酯（BR）对植物生长至关重要，但地上与地下 BR 对根系结构（RSA）的影响不明。研究人员通过拟南芥和番茄微嫁接实验等，发现地上 BR 决定根碳可用性和生物量，地下 BR 调控根形态，为理解 RSA 调控提供新视角。

在植物的奇妙世界里，地上部分的茎叶与地下部分的根系并非孤立存在，它们如同紧密协作的伙伴，通过维管系统传递光合产物、营养物质、激素等，相互影响、共同生长。油菜素内酯（Brassinosteroid，BR）作为一种重要的植物激素，对植物地上和地下器官的生长发育起着不可或缺的作用。缺乏 BR 的突变体往往呈现出典型的矮小表型，这足以证明其在植物生长过程中的关键地位。

然而，尽管 BR 的重要性已被广泛认知，但一个关键问题始终困扰着科研人员：在塑造植物根系系统架构（Root System Architecture，RSA）方面，地上部分的 BR 和地下部分的 BR，究竟谁的作用更为关键？这个问题就像一把神秘的钥匙，隐藏着植物根系生长发育的重要秘密，吸引着无数科研人员去探索。为了解开这个谜团，来自以色列理工学院（Technion - Israel Institute of Technology）、MIGAL - 加利利研究学院（MIGAL - Galilee Research Institute）、乌得勒支大学（Utrecht University）等机构的研究人员携手合作，开展了一项深入且全面的研究 ，相关成果发表在《Nature Communications》上。

研究人员采用了一系列先进的技术方法。首先，他们进行了大量的微嫁接实验，将野生型和 BR 缺失突变体进行组合嫁接，分别在拟南芥和番茄中构建了多种嫁接组合。同时，运用转录组学技术，对不同嫁接组合的根系进行 RNA 测序，分析基因表达的变化；通过代谢分析，检测根系中代谢物水平，了解碳代谢情况；利用透射电子显微镜（Transmission Electron Microscopy，TEM）观察细胞结构，探究细胞壁厚度等特征；还开发了 “grow and branch” 模拟模型，模拟根系生长和分支过程，从多个层面深入剖析 BR 对根系的影响。

研究结果表明：

• 地上 BR 促进根系生长：通过拟南芥的相互微嫁接实验发现，野生型（WT）地上部分的 BR 能部分挽救 BR 缺失突变体 cpd 根系的生长参数，如主根长度、侧根数量和总根长度等，而 cpd 地上部分则会抑制 WT 根系的生长。转录组分析显示，cpd 地上部分会导致 WT 根系中与光合作用和碳固定相关的基因表达上调，这表明其限制了碳的可用性，进而影响根系生长。此外，实验还证实，地上 BR 能完全挽救 cpd 根系的生物量，且改变了根系的代谢平衡，说明地上 BR 对根系生物量增长和代谢平衡起着关键作用。
• 地下 BR 调控根形态和碳分布：对 5 周龄嫁接植物主根分生组织成像发现，BR 缺失突变体 cpd 根分生组织细胞的径向生长表型和细胞分裂平面特征不受地上部分影响，这意味着根细胞形态和各向异性生长由根局部 BR 功能决定。TEM 分析表明，cpd 根系细胞壁比 WT 更厚，利用番茄 bri1 突变体计算得出其生物质密度指数（Biomass Density Index，BDI）显著增加，且 BDI 不受地上部分 BR 信号影响，说明地下 BR 控制着根沿根的生物质分布。
• BR 影响根系分支：研究人员开发的 “grow and branch” 模型表明，BR 信号促进的两个过程，即到达根部的糖量（反映为生物量）和各向异性生长速率，足以解释根系分支表型。实验观察到野生型和 BR 突变体在不同发育阶段具有相似的分支指数（Branching Index，BI），模型能够很好地模拟这一现象。同时，模型还预测了嫁接植物根系的生长动态，实验结果也验证了模型的准确性，进一步证明了 BR 在根系分支调控中的重要作用。

综合研究结论和讨论部分，这项研究意义重大。它首次明确区分了地上和地下 BR 信号对根系生长发育的不同影响，揭示了 BR 通过调控碳可用性和各向异性生长，共同决定根系生长和分支程度，进而塑造 RSA 的分子机制。这不仅为理解植物根系生长发育提供了全新的视角，也为未来农业生产中通过调控 BR 信号来优化植物根系结构、提高作物产量和抗逆性奠定了理论基础。