摘要
雄性动物的求偶展示在个体间存在差异，这为雌性的配偶选择提供了基础。在某些物种中，雄性通过组合不同元素来构建自己的展示，例如将声音组合成鸣唱、将动作组合成舞蹈，或者收集物体构建延伸表型。在这些情况下，学习和选择行为能够塑造展示，因此雄性在纳入元素时的选择差异会影响其交配成功率并受到选择压力。本研究考察了雄性斑点园丁鸟（Chlamydera maculata ）在求偶场装饰物颜色选择上的个体差异。通过使用彩色回形针（在研究地点罕见且新颖的物体）进行控制实验，我们在控制了机会、经验和可用性的条件下测试了它们的偏好。雄性表现出共享的种群水平偏好和拒绝，这些偏好随繁殖季节发生转变。然而，它们在对七种颜色的选择或拒绝上也显示出稳定的个体差异，这种差异在同一季节内以及跨两个季节（2009和2010）均存在。辅助雄鸟（可能是较年轻、在拥有自己的求偶场之前跟随场主的个体）与场主雄鸟表现出大致相似的颜色偏好。但它们的选色模式与所跟随的特定场主并不紧密匹配。这表明个体偏好并非完全由在特定求偶场的共同经验塑造，而可能在雄性建立自己的求偶场之前就已形成。我们的发现表明，颜色选择模式在种群中并非一致。这些个体差异很可能导致了求偶场装饰风格的变异，进而可能影响交配成功率。
引言
复杂的雄性求偶展示存在个体差异。这些差异为雌性选择配偶提供了依据。差异可能源于雄性在面临展示成本（如能量消耗、捕食风险或发育时间）时表达展示能力的差异，也可能源于局部环境条件或从种群内其他雄性获取展示元素的机遇差异。此外，差异也可能源于个体雄性在选择或偏好将特定元素纳入其展示时的选择行为。这种选择行为可能是先天偏好的结果，也可能随着雄性成熟而发展，例如通过孤立练习并根据挑剔雌性的反馈来完善展示，或从同伴那里纳入新元素。大多数关于雄性一生中性别特征发育的研究集中在鸣禽的鸣唱上，但其他展示行为可能也存在类似的发育模式。
园丁鸟建造和装饰的求偶场是另一个复杂且个体间差异巨大的性别特征例子。雄性会清理场地、构建树枝结构（林荫道或五月柱）并将特定颜色的物体放置在特定位置。雌性访问这些求偶场，并根据求偶场的组成部分选择配偶。结构对称、建造质量高、或使用从环境中收集并以特定方式排列的装饰物的雄性获得更高的交配成功率。一个常见的特征是，展示大量特定类型或颜色装饰物的雄性也获得更高的交配成功率。
雄性求偶场装饰物的变异取决于外在或内在因素。局部环境中物体的可用性可能限制其用作装饰物。然而，种群间和种群内的装饰物使用差异无法完全用局部可用性解释，这表明内在因素可能起作用，雄性的选择行为至关重要。每个物种都有其偏好的一般颜色空间，这通过向雄性提供覆盖光谱的实验物体集合并观察其决定向求偶场添加或移除哪些颜色来证明。物种间的颜色选择可能源于感官偏见或为了增加信号效率而进化。但在每个物种内部，可能存在对特定颜色选择的个体差异。例如，Diamond (1988) 发现，在一个Vogelkop园丁鸟（Amblyornis inornatus ）种群中，测试的四只雄性在颜色选择上既有共同点（都偏好蓝色但拒绝白色），也表现出对其他颜色偏好顺序和强度的个体差异。这表明雄性展示的差异可能源于每个雄性在选择或拒绝特定颜色物体时的偏好或偏见。
仅使用求偶场上展示的自然装饰物集合很难评估雄性的选择，因为这些物体的局部可用性可能不同。相反，可以通过进行收获性展示实验，在求偶场附近向雄性提供物体集合，让其在一个受控选择中决定向求偶场添加或移除哪些物体，从而推断其颜色和/或物体选择模式。
此类颜色集的展示已在物种或种群水平上进行，但关于个体在颜色偏好模式上如何差异以及这种差异为何产生知之甚少。因此，我们在斑点园丁鸟的求偶场进行了一系列展示，以揭示颜色偏好模式。首先，我们测试了个体求偶场场主是否在单一年内表现出一致且独特的颜色选择模式。其次，我们探究了求偶场场主是否在多年间表现出一致且独特的颜色选择模式。第三，我们比较了已建立的求偶场场主与可能更年轻、不拥有求偶场的“辅助”雄性的选择行为。这使我们能够探究颜色选择模式是否随年龄发展，以及辅助雄性的选择模式是否与其跟随的场主相匹配，从而暗示它们从同伴那里进行社会学习。
方法
一般方法
所有野外工作均在澳大利亚昆士兰中部Taunton国家公园（科学）的斑点园丁鸟种群中进行。在每个繁殖季节开始时，找到求偶场并通过独特的彩色塑料腿环识别其场主。场主是指花费最多时间维护求偶场和装饰物、并向访客展示的雄性。一些求偶场还有辅助雄鸟（也称为“从属者”）参与。辅助雄鸟被识别为在场主在场时出现在求偶场、通常不被驱逐、反而同时维护求偶场并进行展示（但程度低于场主）的个体。这项工作在2009、2010和2011年的繁殖季节（7月至2月）期间进行。求偶场使用运动感应相机进行远程监测。
收获性展示
我们进行了一系列收获性实验以确定雄性对不同颜色回形针的选择。使用回形针是因为在该地点过去10年中从未发现其被自然用作装饰物，且它们可被视为新颖物体，所有鸟类均无先验经验。收获性实验包括向雄性提供成堆的物体，它们的选择通过拿走或拒绝物体来指示。每个堆包括一个钉在场地入口外、装饰物堆和外部边缘之间的薄木板（10 cm × 20 cm），以防止场主移除木板。
在2009和2010年繁殖季节，我们研究了雄性的年内和年间选择。为此，将70个混合回形针（7种颜色各10个：红、橙、黄、绿、蓝、黑、白）放在木板上。回形针在求偶场放置24小时，允许鸟类移动它们。记录它们的新位置，并移除所有可见的回形针。回形针分为四类：1) 在实验板上或距板一个回形针长度内（约2.9 cm）的，分类为“未移动”；2) 被移向林荫道中心比木板远边缘更近的，分类为“移向求偶场”，视为被喜欢；3) 被移离林荫道中心比木板远边缘更远的，分类为“移离求偶场”，视为被不喜欢；4) 如果在求偶场或周围立即区域（约5 m内）找不到回形针，则分类为“缺失”，这些从分析中排除。
在2009年繁殖季节，我们在2010年1月繁殖高峰时在23个求偶场部署了收获性实验。在2010年繁殖季节，我们在最多35个求偶场部署了实验，时间对应当年的8月（早期）、9月（中期）和10月（高峰）。这些2010年的求偶场包括2009年测试的所有求偶场（除了一个在2010年底才找到）以及另外13个新求偶场。由于实验关注个体颜色选择，我们仅在相同场主存在的求偶场之间进行年内和年间比较。
在2011年繁殖季节，我们研究了成年雄性和辅助雄性的选择。为此，我们研究了11个可以准确识别场主和辅助鸟、且辅助鸟积极参与移动装饰物的求偶场。场主和辅助鸟可通过独特的彩色腿环组合识别。场主被定义为至少在前一个季节在场、并进行大部分（>50%）求偶场维护、展示并获得交配的雄性。他通常在后来的季节追逐其他雄性包括其辅助鸟。求偶场可能有一个或多个辅助鸟。这些是非场主雄性，但至少在繁殖季节早期被场主容忍，不同于其他求偶场的场主会被迅速驱逐。它们可能在求偶场展示、被场主展示给、或参与维护求偶场、移动装饰物或操纵林荫道结构。我们收集了每个研究求偶场最常见辅助鸟的数据。在季节后期，场主似乎停止容忍辅助鸟在场，因此无法包括它们那时的反应。
与2009和2010年的年内和年间研究不同，这些收获性展示均被连续录像（使用Samsung SMX-C20），以区分求偶场场主和其辅助鸟的选择行为。这些求偶场在2010年都曾进行过收获性展示。实验类似上述，但每次展示持续6.5小时（而非24小时）。回形针不是混合放置，而是分成七堆放在木板上，每堆10个相同颜色，以便在视频回放中容易识别颜色。堆的顺序在每个求偶场随机排列。记录每个个体与回形针的每次互动及其身份。使用三类行为描述互动：1) 被移向林荫道中心比木板远边缘更近的，分类为“移向求偶场”，视为喜欢；2) 雄性叼起并在展示时用作道具的，分类为“用于展示”，也视为喜欢；3) 被移离林荫道中心比木板远边缘更远或移出摄像机视野的，分类为“移离求偶场”，视为不喜欢。雄性叼起后立即放下未移动的回形针因其吸引力不明确而从分析中排除。
数据分析
整体颜色选择模式
当考虑对回形针的整体反应时，我们使用R中的glmmTMB包拟合模型，该模型适用于小计数值数据和许多零值的情况。对于每种移向或移离求偶场的颜色，我们拟合一个包含时期作为协变量、并以a) 场主作为随机项（年内测试）或b) 求偶场身份作为随机项（比较场主和辅助鸟选择）的模型。这些随机项控制了来自同一个体或地点的多次测量。模型使用负二项分布（nbiom2）和对数链接。使用DHARMa包检查离散度和零膨胀。没有模型过度离散。如果初始模型存在零膨胀，我们分离零膨胀和条件部分并分别报告。
个体场主颜色选择模式在年内和年间的稳定性
感兴趣的特征——颜色选择模式——是多维的，需要同时考虑七种不同颜色的选择和拒绝分数，因为这些装饰物的相对组合是我们的兴趣度量。这产生了一个14维的特征。因此，我们使用非线性多维标度（NMDS）将样本排列在二维空间中。然后我们可以测量在这个新空间中成对样本之间的距离，并获得任何两个求偶场之间相似性的定量度量。这是使用“vegan”包实现的。我们使用Bray–Curtis距离构建距离矩阵，该距离适用于计数数据且对数据中的许多零值稳健。应力值在0.128–0.139之间，表明模型拟合均可接受，属于一般-较差。然后我们测试了预测彼此相关的样本集是否比其他随机配对的样本更接近。具体来说，我们测试：i) 雄性在一年（2009）的颜色选择模式是否与下一年（2010）的模式更相似（年间分析）；ii) 雄性在2010年一个时期的选择模式是否与该年记录的另外两个时期的选择模式更相似（年内分析）。ChatGPT被用于优化R代码进行分析和生成图表。
2011年场主和辅助鸟的选择
在2011年的收获性展示中，我们无法控制场主或辅助鸟对回形针的接触。这意味着一旦一个回形针被移动或移除，其对另一个雄性的可用性就改变了。因此，我们必须考虑雄性拾起和移动回形针的顺序以及它们的移动对未来互动的后续可用性的影响。我们通过观看视频片段确定每种颜色的回形针被每个个体移动的概率来实现这一点。最初有7种颜色各10个回形针。因此，移动的第一个回形针对于该颜色的概率是10/70。如果下一个从盘子上移动的回形针是相同颜色，那么在先前选择之后分子和分母都减少了一个，所以概率是9/69。或者，如果第二个移动的回形针是不同颜色，那么只有分母减少了，分子仍然是10，所以概率是10/69。在每个收获性实验结束时，我们将每个个体移动每种颜色的个体概率相乘，得到移动每种颜色的概率度量。较小的值表明该颜色被移动得更多，可以解释为更强的喜欢（如果回形针移向求偶场）或不喜欢（如果回形针移离求偶场）。
我们再次使用上述的NMDS来测试一个场主和他的辅助鸟在选择模式上是否比不共享求偶场的其他雄性配对更相似。我们继续使用Bray–Curtis距离，因为存在大量零值。应力值为0.130，表明模型拟合可接受，属于一般-较差。
本文使用的代码和数据公开可用。
伦理考量
在Taunton国家公园（科学）与斑点园丁鸟种群工作的许可由昆士兰州政府环境保护局授予。伦理批准由昆士兰大学授予。鸟类的所有行为均通过视频摄像机远程观察或通过我们返回求偶场时回形针的位置推断。所有回形针在每次收获性展示完成后从求偶场移除。
结果
整体颜色偏好模式
在2009和2010年期间于21个不同求偶场进行的72次堆展示实验中，共呈现了5040个回形针，每种颜色移向或移离求偶场的数量存在显著差异。移离求偶场的回形针数量（1858个）几乎是移向求偶场数量（683个）的三倍。红色回形针最常被移向求偶场，占被选择回形针的54%，黑色次之（15%），橙色再次之（14%），而白色、黄色、绿色和蓝色各占约5%。相反，红色回形针最不常被移离求偶场（6%），其他六种颜色被拒绝的程度相似，各占移离回形针的13-19%。
个体的特定颜色偏好模式在一个季节内如何差异？
总体而言，在2010年场主保持不变的17个求偶场，每个场主倾向于随着季节进展增加移向其求偶场的回形针总数。模型比较显示，个体在增加拿取回形针方面存在一致差异。总体而言，雄性也倾向于在季节后期移离更多回形针，但模型比较显示个体在移离回形针的变化上不一致。
对特定颜色的偏好或拒绝也随季节变化，倾向于有更多橙色、红色和绿色回形针在季节进展时被移向求偶场，但更多黑色和蓝色被移离。
考虑所有回形针移动（移向和移离求偶场）的模式，一个雄性在2010年一个展示时期的选择模式与其在该年其他时期的选择模式（在NMDS空间中更接近）比在不同求偶场之间的展示更相似。
个体的特定颜色偏好模式在季节间如何差异？
在一个繁殖高峰季节移向求偶场相对较多回形针的求偶场场主，在第二年也如此，尽管雄性在2009年移向求偶场的回形针数量少于2010年。同样，在一个年份移离其求偶场相对较多回形针的场主，在第二年也如此，但在2010年雄性移离其求偶场的回形针数量是2009年的两倍。
考虑所有回形针移动的模式，一个雄性在一年中的选择模式与其在第二年的选择模式（在NMDS空间中更接近）比不同求偶场之间的模式更相似。
场主和辅助鸟的颜色偏好有多相似？
在2011年，当我们特意监测有固定辅助鸟的求偶场时，这些求偶场的场主移动了所有782个被移动回形针中的631个（81%）。总体而言，场主和辅助鸟在特定颜色的总体偏好模式上没有差异。场主和辅助鸟都更可能将红色回形针移向求偶场。场主区分某些颜色，偏好一些（红色、橙色）并将其移向求偶场，同时拒绝其他颜色（黑色、白色、黄色）并将其移离求偶场。辅助鸟也表现出与红色和橙色互动更多（相对于例如蓝色和白色），但它们的互动包括将这些偏好的颜色既移向也移离求偶场。
当我们结合所有回形针移动模式（移向和移离求偶场）并根据可用性进行缩放后，我们发现一个场主和他的辅助鸟的选择模式并不比随机配对的雄性之间更相似。
讨论
雄性斑点园丁鸟对实验提供的新颖求偶场装饰物表现出清晰的物种或种群水平的偏好模式，以及在较小程度上的拒绝模式。雄性通常将红色回形针纳入其求偶场，较少纳入黑色和橙色，偶尔添加其他颜色。随着季节进展到交配最频繁的时期，雄性倾向于将更多回形针，特别是红色、橙色和绿色的，移向求偶场，同时将更多黑色、白色、黄色和蓝色的移离，表明它们随着季节进展变得更加挑剔。求偶场对这些新颖装饰物表达的偏好模式在年内和年间都是一致的。此外，一个求偶场对不同颜色回形针的选择或拒绝组合，在同一繁殖季节内约一两个月后的选择模式更相似；同样，两个后续年份繁殖季节相同时期（高峰）的选择模式也比预期更相似，表明偏好在一季内和季节间都具有一致性。求偶场场主负责移动了81%的回形针。辅助鸟表现出相似的整体颜色偏好（尽管场主雄性更挑剔，比辅助鸟拒绝更多回形针）。然而，辅助雄性的模式与其共享求偶场的场主的模式并不比预期更相似。
跨种群多个求偶场雄性普遍偏好特定颜色，这与在其他物种中的发现一致。令人惊讶的是，总体上最偏好的回形针颜色是红色。而与该种群雄性斑点园丁鸟交配成功率正相关的装饰物往往是绿色的。然而，绿色装饰物（茄属植物果实）是球形的，而回形针更像弯曲的棍子或茎。该种群雄性经常并普遍使用红色棍子/茎作为装饰物，通常放置在林荫道墙外，这也是许多被拿到求偶场上的红色回形针的位置。红色回形针可能提供了这些自然使用物体的超常刺激变体。相反，其他颜色的回形针不代表该种群任何自然出现的装饰物：它们从不使用绿色或蓝色的棍子。这种形状和颜色的交织可能解释了先前研究，包括使用收获性实验的研究，在同一物种中揭示了明显的颜色选择模式差异。接受和拒绝的不同模式类似于在大园丁鸟（Chlamydera nuchalis ）中进行的收获性实验中所见，其中拒绝试验的均值和方差都大于接受试验。一种解释是，雄性虽然不主动喜欢或讨厌特定颜色，但对它们足够漠不关心，以至于不将它们移向或移离求偶场。因此，我们的展示也可以被视为揭示了个体在漠不关心而非选择上的差异。或者，雄性可能不愿意用异常大量的特定装饰物来增强或容忍对其求偶场的实验性增强，因为这可能引发邻居更高水平的劫掠。无论对新奇物体的反应与雄性对自然装饰物的选择匹配程度如何，由于我们在所有测试中使用相同的物体，我们可以确信我们的颜色选择模式度量在时间和雄性间是可比的。关键的是，它们对所有雄性都是新颖的。我们近10年的记录中从未在Taunton发现回形针被自然用作装饰物。因此，任何选择模式都不受先前经验差异的影响，而是反映了内在的选择模式。
Taunton的雄性斑点园丁鸟在一个季节内表现出清晰一致的颜色组合选择，与种群中的其他个体不同。这些个体选择模式揭示了每个求偶场的雄性有不同的选择行为，因此每个展示都不同。这不是由于物体的可用性，因为这对所有展示都是标准化的。使用新奇物体堆的类似测试范式揭示，雄性Vogelkop园丁鸟在种群内和种群间也表现出对彩色扑克筹码选择的个体间差异，并且一些雄性似乎表现出对特定颜色的一致选择，并在多次展示中反复将其放置在求偶场上的相同位置。对两种物种雄性选择行为的观察表明，雄性不仅仅是简单地将人工彩色物体拿到求偶场上然后留下，而是表现出“改变主意”，它们将物体放到求偶场上，但随后可能会在求偶场周围移动或完全移除。我们测量的选择差异也可以解释为新奇事物倾向的差异，一些雄性更愿意尝试新的颜色组合，或更有动力扩展性展示。无论解释如何，个体雄性表现出一致、独特的选择行为模式，塑造了其展示的形式。
尽管在一个季节内选择模式具有一致性，但我们检测到所有求偶场在单个季节（2010年）内选择模式的整体 变 化 。 随 着
打赏
