古代DNA揭示了史前中国西北地区家马、驴及其杂交后代共存的事实

古代DNA分析揭示玉矿遗址中驴及杂交种的早期存在与丝绸之路作用，证实400-160 BCE中国西北已形成驴-骡杂交体系，为跨区域贸易提供动物动力。

Jie Li|林瑶杜|戴青燕|建晓|郭志凡|闫继凡|杨一石|陈国科|张雅萍|李燕|董光辉

中国科学院昆明动物研究所遗传进化与动物模型国家重点实验室及云南省家畜分子生物学重点实验室，中国昆明650201

摘要

马属（Equus）的驯化推动了古代丝绸之路沿线的远程交流，但它们在中国的传播历史，尤其是马与驴的杂交使用情况，仍然不甚明了。本文利用已发布的Zonkey测序工具和我们开发的测序覆盖度/深度分析方法，对来自中国西北部马宗山玉矿遗址（公元前400–160年）的10个马属标本的古代DNA（aDNA）进行了分析。这些样本包括3匹马、3匹驴和4匹骡子，是迄今为止发现的最直接的证据，证明了驴及其与马的杂交后代在中国存在。我们认为，在丝绸之路开通之前，多种马属动物就已经被纳入了中原地区与西域之间的跨区域贸易中。此外，骡子的缺失与古代罗马的情况有所不同，这凸显了畜牧业管理策略对环境限制和社会经济需求的适应性。

引言

大约五千年前，驯化的马属动物就已经促进了旧世界的远程交流（Anthony, 2010; Mitchell, 2018; Librado et al., 2024）。家驴起源于约7000年前的东北非，随后通过不同的迁徙路线扩散到亚洲（Beja-Pereira et al., 2004; Wang et al., 2020; Ma et al., 2020; Todd et al., 2022）。它们出色的耐力以及对恶劣环境的适应能力（Swai and Bwanga, 2008; Martin-Rosset, 2018），为青铜时代以来亚洲和非洲沙漠及绿洲地区的商品贸易（如金属和香料）提供了重要的动力和运输手段（Zave et al., 2015）。这些全球性的交流在中国家驴的基因中留下了可检测的痕迹，线粒体DNA显示其母系起源于非洲（Han et al., 2014）。然而，驴以及其他非马属动物的传播轨迹仍然不清楚。

历史上，关于驴及其杂交后代的文献记载可以追溯到帝国建立之前和早期帝国时期，但需要通过时间排序和分类学解释进行仔细分析。《逸周书》（Yi Chou Shu）是一部年代存疑的文献（时间跨度从战国时期（约公元前475–221年）到汉朝（约公元前202年–公元220年）），其中记载了“駃騠”（Jueti）这种被学术界解释为马与驴杂交后代的动物，是西北部部落向中原地区统治者献上的贡品。更为明确和具体的证据来自司马迁的《史记》（Shi Ji），这部汉朝的编年史明确记载了居住在汉朝北部边疆的匈奴人饲养了多种动物，包括骆驼、驴、骡子（Luo）、騊駼（Taotu，中国北部的毛色较深的野马）和驒騱（Tuoxi，记录较少的野生马种）（Wang, 2020; Müller et al., 2024）。这些记载表明，中国西北部的居民在早期铁器时代就已经熟悉驴及其杂交后代，而它们大规模传播到中原和南部地区则是在汉朝之后。

河西走廊（中国甘肃省）是干旱的西北中国地区丝绸之路的核心枢纽，也曾是匈奴人的领地（Dong et al., 2018）。分子证据表明，驴最初是从这里开始在中国扩散的（Ma et al., 2020）。因此，可以合理推测驴在干旱丝绸之路的运输中发挥了重要作用。

在本研究中，我们结合了放射性碳测年和aDNA分析，确定了来自中国西北部河西走廊马宗山玉矿遗址的10个马属遗骸的物种和年代（图1）。该考古遗址发现的多种马属动物表明，古代中国的畜牧业非常繁荣，并提出了家驴及其杂交后代在中国的最初传播情况。结合其他证据，我们讨论了这些非马属动物在史前丝绸之路贸易网络中的作用。

马宗山考古遗址

河西走廊（中国甘肃省）是丝绸之路的主要通道之一，在四千年前之前就成为了连接中原地区与新疆和中亚地区的跨区域交流枢纽（Dong et al., 2018）。马宗山玉矿遗址位于河西走廊极度干旱的区域，靠近蒙古戈壁沙漠南部，是中国战国时期至早期最重要的工业定居点之一

马宗山马属遗骸的放射性碳测年

对三个形态无法确定的马属骨骼样本的放射性碳测年结果分别为公元前376–201年、公元前389–208年和公元前370–197年（表S1），与先前发表的数据（Yang et al., 2021）所指示的公元前400–160年时间范围相符。

十个aDNA样本的真实性

我们使用两个广泛使用的指标评估了10个古代骨骼样本的aDNA特征：末端碱基的替换率（图2a；图S2）和DNA读长分布（图2b；图S2）。

家驴在中国的异步迁徙

放射性碳测年和aDNA分析提供了有力证据，证明家驴和骡子在公元前400–160年就已经在中国共存，这一结论得到了汉朝之前（公元前202年–公元220年）的中国古代文献的支持（Müller, 2024）。家驴大约在五千年前在非洲北部被驯化（Kimura et al., 2013），随后在公元前第三和第二个千年扩散到安纳托利亚和中亚地区

结论

放射性碳测年和aDNA分析首次证实，公元前400–160年间中国西北部存在家驴和骡子共存的现象，表明河西走廊是外来马属动物引入中原的重要通道。家驴和骡子的结合稳定了玉矿作业中的动物动力供应，促进了跨区域交流的进一步发展。这项研究加深了我们对这一现象的理解

作者贡献声明

Jie Li：撰写初稿、方法论设计、数据分析。林瑶杜：撰写初稿、资源收集、数据管理。戴青燕：方法论设计、调查工作。建晓：调查工作。郭志凡：软件开发。闫继凡：软件开发。杨一石：资源收集、调查工作。陈国科：资源收集、调查工作。张雅萍：项目监督、概念构思。李燕：撰写审查与编辑、项目管理。董光辉：项目监督、资源协调。

资助

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号32070600和32470654）和中国科学院战略性先导科技专项（项目编号XDA2004010302）的支持；林瑶杜还获得了云南省青年学术技术带头人培养基金（2018HB033）和云南省“万人计划”青年拔尖人才项目的资助（YNWR-QNBJ-2018–124）。

利益冲突声明

作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们衷心感谢傅巧梅教授和吴东东教授对本研究的宝贵帮助。