大西洋森林美洲豹濒危的关键驱动因素：猎物资源丧失与人类压力的生态陷阱

本研究针对大西洋森林热点地区美洲豹(Panthera onca)面临的功能性灭绝风险，通过整合其食性分析与史上最广泛的标准化相机陷阱调查，揭示了猎物资源匮乏是制约其种群存续的关键因素。研究发现，在美洲豹高密度区（绿色走廊JCU）猎物丰度（均值27.3个体）与生物量（均值638 kg）显著高于沿海低密度或无豹区（生物量低至8.2 kg），且人类可及性成本是解释猎物分布格局的核心变量。该研究为通过参与式治理与适应性管理恢复猎物种群、连通生态-社会维度的保护策略提供了科学依据。

在南美洲大西洋森林这一全球生物多样性热点区域，最大的猫科动物——美洲豹(Panthera onca)正站在灭绝的悬崖边缘。历史上，它们的足迹曾遍布从美国西南部到阿根廷北部的广袤土地，但如今，这个物种已被世界自然保护联盟(IUCN)列为近危物种，在大西洋森林更是处于极危状态。究其原因，栖息地丧失、退化、猎物基础丧失、非法狩猎、报复性猎杀和路杀等人类活动共同构成了生存威胁。更令人担忧的是，非法美洲豹贸易和种群隔离近年来也成为物种保护的主要关切。

这片曾经繁茂的森林经历了数个世纪的土地转化，形成了高度破碎化的景观，约85%的美洲豹栖息地已经消失，仅剩8%的环境得到保护。更严重的是，这种慢性破碎化导致了严重的动物区系丧失，中型和大型哺乳动物——这些热带森林动态的关键组成部分——大量减少或枯竭。像貘(Tapirus terrestris)、白唇野猪(Tayassu pecari)、领野猪(Dicotyles tajacu)和短角鹿(Mazama spp.)等大型食草动物和猎物物种的种群，现在仅局限于少数孤立的保护区内。这种猎物生物量和功能多样性的丧失，可能降低景观对美洲豹等顶级捕食者的承载能力，即使是在名义上受保护的地区，也威胁着它们的长期存续。

面对大西洋森林生物群落中美洲豹危急的保护状况以及猎物物种估计数据的缺乏，由Katia Maria Paschoaletto Micchi de Barros Ferraz领导的研究团队开展了一项开创性研究。该研究结合了美洲豹饮食和摄食习惯的信息，以及在该生物群落中进行的有史以来最广泛的标准化相机陷阱调查，旨在估算九个保护区的当地猎物丰度和生物量，这些保护区代表了大西洋森林中 contrasting 的美洲豹丰度条件。研究人员将位于大西洋森林西部部分的美洲豹高丰度区——绿色走廊美洲豹保护单元(Green Corridor JCU)，与沿海大西洋森林地区的美洲豹低丰度或无美洲豹区——塞拉多马(Serra do Mar)和北塞拉多马(Serra do Mar Norte) JCUs进行了比较。此外，研究还评估了人类压力和环境变量对猎物可用性的影响。

研究人员首先通过系统文献综述确定了美洲豹饮食中的猎物项目。随后，在系统网格中部署了相机陷阱，采用多区域群落建模方法，利用检测/未检测数据估算了14种关键猎物物种的局部丰度。为了评估人类压力和环境变量对美洲豹猎物物种丰度的影响，他们的模型考虑了三个地点协变量对局部平均丰度(λ)参数的影响：人类访问成本(Cost of Human Access)、香农多样性指数(Shannon Diversity Index)和海拔(Elevation)。所有分析均采用贝叶斯方法进行。

研究发现，美洲豹的饮食以大型猎物为主，特别是西貒科(Tayassuidae)和鹿科(Cervidae)动物。估算的猎物丰度（平均值 = 27.3个体）和生物量（平均值 = 638 kg）在绿色走廊最高，而在美洲豹缺失或密度极低的沿海区域（保护区丰度平均值从1.3到10个体不等，平均生物量从8.2到492 kg不等）最低。猎物物种的低丰度和低生物量可以用人类的存在来解释，因为猎物在人类访问成本高的地区更丰富，而在人类访问便利的地区则较少。人类访问成本对聚集丰度和聚集生物量均有显著的积极影响。因此，美洲豹在大西洋森林的长期保护取决于通过参与式治理和适应性管理来恢复猎物种群，这需要连接生态和社会的保护维度。

关键技术方法

本研究主要采用了三种关键技术方法：首先，通过系统性文献检索（涵盖Web of Science、Scopus、Google Scholar、SciELO，1983-2025年）对巴西境内美洲豹的食性进行综合分析，依据预设标准筛选文献，并计算猎物出现百分比(PO)。其次，在9个保护区内按照系统化网格（站间距1公里）部署相机陷阱，共496个站点，累计努力量达29,760个相机陷阱日，对中型及以上哺乳动物进行标准化监测。最后，采用贝叶斯多区域群落模型（Royle and Nichols参数化），基于检测/非检测数据，利用JAGS和brms软件包估算14种关键猎物物种的局部平均丰度(λ)，并评估人类访问成本、香农多样性指数和海拔等协变量的影响，模型运行100,000次迭代，确保Rhat ≤1.05。

研究结果

3.1. 摄食习惯

检索到的10项研究（涵盖大西洋森林、塞拉多、亚马逊、潘塔纳尔和卡廷加生物群落）共汇总了719份美洲豹粪便样本和36种不同的食物项目。美洲豹消费最多的食物项目是西貒科(PO = 20.7%)、南美浣熊(Nasua nasua, PO = 10.4%)、鹿科(PO = 9%)、牛(Bos taurus, PO = 9%)和水豚(Hydrochoerus hydrochaeris, PO = 7.6%)，这些占美洲豹饮食的一半以上(PO = 56.7%)。就大西洋森林而言，检索到5项研究，但仅涉及两个区域：伊瓜苏国家公园(PNI)和瓦莱自然保护区(RNV)。美洲豹在大西洋森林的饮食与巴西整体的结果相似，主要猎物也是西貒科(PO = 28.5%)，其次是南美浣熊(PO = 17.3%)、水豚(PO = 5%)、鹿科(PO = 4.8%)和帕库鼠(Cuniculus paca, PO = 4.8%)。主要区别在于大西洋森林的结果中，牛不是前五种主要猎物之一，而帕库鼠是。

3.2. 美洲豹猎物物种估算

3.2.1. 汇总相对丰度估计

在所有研究区域中，美洲豹猎物物种的汇总局部平均丰度在PNI最高（平均值 = 27.3），其次是在PECB处于中等水平（平均值 = 10）。其余研究区域的美洲豹猎物物种汇总局部平均丰度值较低：PNG、NSV、PETAR和NITA的平均值在2到10之间，而LA、EEB和APA-SFX的值低于5。

3.2.2. 生物量估计

美洲豹猎物物种汇总生物量显示出类似的模式，PNI和PECB呈现较高的值（某些站点超过1000，区域平均值分别为638和492 kg），其次是PNG和NSV，但LA例外，其汇总生物量与PNG和NSV相似，且高于PETAR、NITA、EEB和APA-SFX，后者的站点值非常低（低于100 kg）。

3.2.3. 个体相对丰度估计

大多数美洲豹猎物物种的局部平均丰度在所有研究区域都较低（小于5）。只有在PECB的犰狳属(Dasypus spp.)、负鼠属(Didelphis spp.)和貘(Tapirus terrestris)，以及在PNG的白唇野猪(Tayassu pecari)达到了5到10之间的值，而在PNI的刺豚鼠属(Dasyprocta spp.)和短角鹿属(Mazama spp.)的站点平均值达到10左右。

3.3. 人类压力和环境影响

关于影响物种局部平均丰度的区域超参数(hyperparameters)，人类访问成本对PESM-NITA的所有物种都有显著的正向影响，意味着在该区域，人类访问成本越大、人类存在越少的地方，美洲豹猎物物种的局部平均丰度越高。考虑到每个区域每个美洲豹猎物物种的局部平均丰度，其他协变量没有显著影响。然而，当考虑协变量对汇总丰度的影响时，所有三个协变量都有显著影响。虽然海拔对汇总丰度有显著的负面影响，但香农多样性指数和人类访问成本对其有显著的正向影响。因此，美洲豹猎物物种的汇总丰度在低海拔、高多样性和较少人类访问的地区更高。人类访问成本对汇总生物量也有显著的正向影响，即生物量在人类访问较少的地区更高。

研究结论与讨论

本研究结果证实了假设，即美洲豹密度较低的区域（塞拉多马JCUs）也是猎物基础较差的区域。美洲豹猎物物种的局部平均丰度在美洲豹种群较大的区域（绿色走廊JCU）较高，而在没有近期美洲豹记录或该物种已功能性灭绝的区域则较低。绿色走廊JCU拥有大西洋森林最高的美洲豹估计丰度，约有93只个体，其中PNI是该物种在巴西境内部分最集中的地点，记录了25只个体。相比之下，在塞拉多马JCU，尽管是最大的优先区域，美洲豹的估计种群数量不超过50只。在该单元的保护区中，只有PETAR和PECB显示出有定居种群的证据，记录到的个体数量很少。在塞拉多马北JCU，种群数量似乎更少，仅在NSV有记录。在EEB和APA-SFX保护区没有美洲豹出现的证据。

尽管食性可塑性可能通过捕食较小的猎物帮助美洲豹在某些栖息地中持续存在，但它可能加剧与美洲狮的种间竞争，后者在其分布范围内与美洲豹同域分布，也捕食中型猎物。此外，食性可塑性可能掩盖生态系统的功能性动物区系丧失，并增加失去这种顶级捕食者及其生态作用的风险。研究结果强调，维持大型猎物（或者在中型猎物直至大型哺乳动物种群恢复期间）的可行种群，不仅是美洲豹保护的优先事项，也是大西洋森林碎片生态完整性和恢复力的优先事项。大西洋森林大型猎物的枯竭不仅限制了美洲豹的存续，还重组了整个营养网。西貒和鹿等功能性优势食草动物的灭绝引发级联效应，改变种子捕食、幼苗补充和植物动态。

鉴于猎物丰度和生物量受到人类可及性的强烈调节，保护政策必须超越保护区边界，整合社会生态战略。研究表明，人类可及性的增加——通过道路和其他人为活动——显著降低了猎物丰度和美洲豹密度，即使在保护区内也是如此。因此，保护政策必须在更广泛的尺度上考虑景观管理，包括非保护区和当地社区的参与。基于社区的管理、对偷猎网络的更严格控制以及与美洲豹共存的激励机制——如牲畜补偿计划和生态旅游效益——在类似背景下已被证明是有效的。最终，美洲豹的有效保护取决于综合方法，这些方法将保护区的管理与社会生态战略、偷猎控制、共存激励相结合，同时认识到生产性区域和景观连通性对物种生存的重要性。

综上所述，这项研究清晰地揭示了大西洋森林美洲豹种群生存危机背后的核心机制——猎物资源的急剧丧失与人类活动压力的双重挤压。研究结果不仅为理解顶级捕食者与猎物之间的生态关系提供了重要见解，更重要的是为制定针对性的保护策略指明了方向：必须通过恢复猎物种群、控制人类干扰、增强景观连通性等综合措施，才能扭转美洲豹在这一生物多样性热点地区走向灭绝的命运。