想象一下,一头高产奶牛在完成标准的305天泌乳期后,依然能保持可观的产奶量,这对奶农来说无疑是梦寐以求的场景。延长泌乳期不仅能减少奶牛一生的产犊次数,降低围产期健康风险,还能减少每年的干奶期和不盈利的公犊牛数量,甚至可能提高受孕率,从而对牧场经济产生积极影响。然而,现实与理想之间存在着一道技术鸿沟。在德国,目前用于奶牛生产性状遗传评估的国家标准——随机回归测定日模型,其覆盖范围仅限于泌乳第5天到第305天。与此同时,德国荷斯坦牛群的实际平均产犊间隔已超过410天,这意味着大量奶牛的泌乳期早已超出了305天的标准评估期。过去的持续力定义多关注305天标准泌乳期内的泌乳曲线形状,对305天之后的阶段缺乏直接考量。那么,能否基于现有的遗传评估体系,定义一个新的性状,来识别那些即使在延长泌乳期中也具备高持续力遗传潜力的奶牛呢?这正是本研究试图回答的核心问题。
研究人员的目标并非开发一个全新的遗传评估系统,而是巧妙地利用德国现有生产性状遗传评估系统随机回归测定日模型的结果,定义与延长泌乳期中的持续力相关的遗传能力。他们利用包含约1900万条泌乳记录的常规育种值估计程序数据,获得了1700万头母牛和20万头公牛的随机回归系数。这些系数用二阶勒让德多项式描述了每头动物从第5天到第305天的遗传泌乳曲线。基于此,研究计算了从第9天到第245天不等作为起点、以第305天为终点的多种遗传斜率,作为潜在持续力的定义。为了校准并找出最优定义,研究团队筛选了2012年至2022年间泌乳期至少达到400天且产犊间隔至少550天的955,345头黑白花荷斯坦母牛,构建了扩展表型数据集。通过比较这些母牛根据不同遗传斜率分组后,其第150天到第400天表型斜率的差异,研究确定了对延长泌乳期表型持续力最具预测力的遗传区间。最终,他们将前三个泌乳期、乳蛋白和乳脂产量的遗传斜率进行整合,构建了名为“EBV持久力”的单一指数,并于2023年4月正式引入德国荷斯坦牛育种体系。
本研究主要采用了基于大规模表型记录和遗传评估数据的生物统计与数量遗传学分析方法。关键技术方法包括:1. 利用德国现行的随机回归测定日模型(random regression test-day model, RRTDM)估计遗传回归系数。2. 定义并计算遗传泌乳曲线在不同泌乳天数区间内的遗传斜率(bg;DIM1,DIM2),作为持续力的候选指标。3. 构建大规模校准数据集,筛选出泌乳期延长至至少400天、产犊间隔至少550天的近百万头荷斯坦母牛,计算其表型斜率(bp;150,400)作为延长泌乳期持续力的表型参考。4. 通过分组比较法,依据不同遗传斜率定义将奶牛分为最优和最差四分位组,比较其表型斜率的差异,从而筛选出最具鉴别力的遗传区间。5. 应用指数理论计算新定义性状的累积遗传力,并分析基因组育种值(genomic EBV, GEBV)与其他性状指数的相关性。
选择最优的DIM组合
研究测试了多种遗传斜率定义区间,通过比较各区间定义下最优与最差四分位奶牛在第150天到第400天表型斜率的差异,来评估其鉴别力。对于乳产量,在第二和第三泌乳期,差异最显著的是185至305天区间;在第一泌乳期则是150至305天区间。对于乳脂产量,150至305天区间在所有三个泌乳期都表现出一致的最高鉴别力。对于乳蛋白产量,185至305天区间差异最大,但与150至305天区间的差异在第一次和第三次泌乳期中很小。综合三个生产性状和三个泌乳期,遗传泌乳曲线中150至305天的区间被证明能最优地区分其后代表型泌乳曲线的斜率。因此,持续力被定义为第150天到第305天之间的遗传斜率,这对应于回归系数a1和a235:65的权重比。
选定持续力的遗传参数
通过指数理论和矩阵乘法计算出的持续力性状遗传参数显示,单个泌乳期持续力性状的遗传力估计值低于以往一些研究,但与美国的一项研究结果范围相似。本研究定义的持续力与泌乳高峰期的绝对产量无关,这可能导致观察到的遗传力较低。乳脂产量和乳蛋白产量持续力在第二和第三泌乳期之间的遗传相关性分别高达0.95和0.98。通过指数理论得出的跨泌乳期累积遗传力估计值为0.34,为遗传选择提供了机会。
EBV持久力对延长泌乳期表型持续力的影响
为验证新指数,研究将2013年至2016年间出生的荷斯坦人工授精公牛按其EBV持久力分为四组,并比较了其所有女儿的未经过滤的平均表型泌乳曲线。结果显示,泌乳期的前三分之一,高低组别间的曲线并未分化。但在泌乳约100至120天后,曲线开始分离,表现为高持续力组的曲线下降更平缓。这种差异随着泌乳天数增加而增大,并在305天后尤为明显。例如,在第二次泌乳期第400天,EBV持久力最优的25%公牛的女儿们,其每日乳蛋白产量比最差组公牛的女儿们高出12%。如果将曲线下的面积(即总产量)差异进行量化,在第二和第三次泌乳期,到第400天时,乳脂和乳蛋白的总差异合计可达约40公斤。研究指出,在标准305天泌乳期下,高持续力动物带来的产量优势很小,但随着泌乳期延长,由持续力造成的差异在经济上变得愈发重要。
GEBV持久力与其他性状群的相关性
基于2021年出生的有基因组育种值的青年母牛计算出的皮尔逊相关性显示,EBV持久力与总性能指数RZG中的大多数性状指数几乎没有相关性。仅与产奶量指数RZM和长寿指数RZN存在轻微正相关,分别为0.24和0.18。这种与RZM的正相关是可预期的,因为更具持续力的动物在305天泌乳期内产量也略高。与RZN的小幅正相关可能源于更具持续力的奶牛在泌乳后期产量更高,从而更可能获得额外配种。总体而言,选择EBV持久力预计不会对其他性状产生重大的正面或负面影响。
研究结论与讨论
本研究成功推导并定义了一个名为EBV持久力的新指数,用于选育具备在延长泌乳期保持生产性能遗传能力的奶牛。该指数将遗传斜率定义为第150天到第305天,平等加权前三个泌乳期,并依据经济重要性按1:2的比例合并乳脂和乳蛋白持续力。其0.34的累积遗传力为遗传选择提供了可能。验证表明,该指数能有效区分奶牛在延长泌乳期的表型表现,且与大多数其他经济性状无不利关联。这为奶农应对实际生产中日益普遍的延长泌乳期管理策略,提供了直接可用的育种工具。重要的是,这种新定义不影响泌乳早期的表现,从而避免了与能量负平衡相关的繁殖和代谢疾病风险。研究也指出,未来模型开发应直接整合305天后的测定日记录,并可能重新考虑模型函数形式,以更直接、更准确地评估延长泌乳期的遗传能力。总之,EBV持久力的引入,标志着奶牛育种在适应实际生产体系和提升整体经济效益方面迈出了重要一步。