环境与人为因素对山魈占据与栖息地利用的影响
1. 引言
栖息地利用与选择是动物为最大化生存和繁殖成功率而在景观中分布自己的基本生态学概念。这些过程受到资源可用性、捕食风险、竞争以及地形、气候和季节性等非生物因素的塑造。除了这些自然驱动因素外，人类活动也强烈影响栖息地的利用。在人类改造的景观中，破碎化和连通性起着特别重要的作用。破碎化降低了栖息地的连续性，限制了动物的移动，并改变了生态过程，而连通性则促进了基因流动和资源获取，减轻了一些负面影响。在人为干扰中，狩猎尤为普遍，不仅导致直接死亡，还引起行为转变，例如空间回避、活动模式改变和群体规模减小。这些反应缩小了动物感知为安全的栖息地范围，从动物的视角有效地分割了景观。
因此，研究物种的空间利用和占据对于理解生态过程和指导保护至关重要。然而，监测热带森林中的哺乳动物，特别是那些密度低、家域范围大、并经常因人类存在而改变行为的灵长类动物，是出了名的困难。相机陷阱等非侵入性工具的进步，使研究人员能够以最小的干扰评估物种的存在和栖息地利用。为了解释不完全检测（即物种存在于某地但可能未被检测到）的问题，占据模型提供了一个将检测历史与环境及人为因素联系起来的框架，并已成功应用于揭示灵长类的分布模式和威胁。
赤道几内亚是非洲灵长类物种丰富度排名第四的国家，是撒哈拉以南非洲一个主要的生物多样性热点地区的一部分。蒙特阿伦国家公园拥有16种灵长类动物，包括被世界自然保护联盟列为易危物种的山魈。这些地栖灵长类动物生活在多达800只个体的多雄多雌群体中，占据着大约50平方公里（近期的研究报告甚至高达约74平方公里）的广阔家域。作为杂食性的种子传播者和森林健康的指示物种，它们在生态系统中扮演着关键角色，并对中非的灵长类生物多样性有重要贡献。
历史记录表明，早在1997年，山魈在蒙特阿伦国家公园内分布广泛，尽管当时常被狩猎。近期的研究表明狩猎压力加剧，估计密度约为每平方公里41只个体，尽管由于观测有限，置信区间很宽。山魈是野生肉类中目标最集中的灵长类动物之一，当被猎人遇到时，被追捕的概率超过90%，且幼年个体受到不成比例的影响。虽然时间序列数据有限，但这些记录表明，近几十年来加剧的狩猎压力很可能导致了当地种群数量的下降。
这些压力还因对野生肉类日益增长的需求而加剧，这源于人口增长和狩猎技术的改进。在农村地区缺乏替代蛋白质来源的情况下，野生肉类对于食物和收入仍然至关重要，在刚果盆地每人每天提供30-180克蛋白质。在赤道几内亚的Sendje村，狩猎是主要收入来源。狩猎也导致了整个地区灵长类数量的下降。即使在蒙特阿伦国家公园这样的保护区附近，村庄中的骨骼遗骸也表明山魈仍然脆弱。
蒙特阿伦国家公园拥有多样的植被、河流网络和多变的地形，提供了强烈影响山魈栖息地利用的环境条件。其靠近附近村庄和已知的野生肉类贸易中心巴塔市，使山魈面临可能影响其占据的狩猎压力。尽管其生态和保护重要性，蒙特阿伦国家公园内的山魈种群研究仍然不足，其分布和生态学方面的知识缺口已被确定为《白眉猴与山魈保护行动计划（2024-2028年）》中的优先事项。填补这些缺口对于理解生态和人为因素如何在山魈的最后据点之一塑造其空间利用至关重要。
在本研究中，我们使用单物种、单季节占据模型框架来调查山魈在蒙特阿伦国家公园内的空间生态学。基于栖息地选择理论和人类干扰及环境异质性的预期效应，我们预测季节性和地形会影响资源利用和移动，而靠近狩猎营地会降低占据概率，靠近水源则会增加占据概率。具体目标是：（1）评估山魈检测的地点特异性差异；（2）评估狩猎营地对山魈占据的影响；（3）研究环境和人为因素如何影响占据和栖息地利用的季节性模式。
2. 材料与方法
2.1 伦理声明
所有研究方案均经过布里斯托动物学会伦理委员会的审查和批准。研究遵循赤道几内亚动物研究的法律法规进行。野外工作在赤道几内亚林业部的一般协议下进行，无需特定许可。本研究亦遵守美国灵长类学家学会的道德处理非人灵长类动物原则，并遵循其野外灵长类学最佳实践准则。
2.2 研究地点与物种
本研究在蒙特阿伦国家公园进行，这是一个约20万公顷的保护区，地形崎岖，海拔在400至1000米之间。多条河流横贯公园的北部、中部和南部，道路连接着周围的村庄，许多村庄位于公园边界沿线，形成了密集的人类活动圈。公园包含多种生态系统，如低地雨林、山地雨林、次生林、热带草原和草地。该公园支持高度的生物多样性，拥有至少35种哺乳动物，包括山魈。该地区每年经历两个雨季和两个旱季，年降雨量在2000至3000毫米之间，全年平均最低气温为25°C。
2.3 人为背景：附近村庄与狩猎营地
附近的村庄和狩猎营地被描述以提供评估人为因素对山魈占据影响的背景。虽然有几个村庄环绕着蒙特阿伦国家公园，但这里重点介绍Sendje和Midyobo Anvom，因为已知这两个村庄向巴塔供应野生肉类。关于Sendje（2002-2004年）和Midyobo Anvom（2005-2006年）的最新定量数据虽然有些过时，但它们为了解这个偏远地区的狩猎结构和强度提供了宝贵的见解。
在Sendje，2002年至2004年间记录了至少10个活跃的营地。每个营地接待5-6名猎人，持续6-9个月后轮换，表明几乎是全年狩猎。狩猎主要使用钢丝套索，猎枪的使用随时间增加。猎获量研究记录了超过9000只动物，包括山魈在内的49个物种，其猎获率被判定为不可持续。在Midyobo Anvom，2005-2006年期间有八个狩猎营地活跃。狩猎遵循轮换制度，任何时候都有50-80名猎人活跃，大约60%在营地，其余来自周边村庄。营地被部分占用，猎人根据猎物的可用性轮换，并在数月或数年后返回。方法包括钢丝套索、偶尔的火器以及徒手或套索捕捉。狩猎全年进行，目标包括山魈以及其他灵长类和非灵长类猎物。这些营地的法律地位未见报道，因此尚不清楚它们是否得到官方批准。
2.4 相机陷阱布设与检测指标
为了评估山魈占据和栖息地利用的空间变化，布里斯托动物学会的赤道几内亚保护项目在整个蒙特阿伦国家公园部署了35个相机陷阱。我们将公园划分为111个网格单元，每个5×5平方公里。尽管有两个网格单元位于官方公园边界之外，我们仍将其包括在内，因为森林栖息地延伸到了公园之外，并且先前的研究发现保护区和相邻非保护区之间的物种多样性没有差异。从111个可用网格单元中，我们使用分层随机整群抽样选择了35个，定义分层以排除已知兽径附近的区域，以尽量减少与既定路径邻近相关的行为偏差。
我们使用了四种相机陷阱型号。我们将每台相机放置在所选网格单元的中心，并安装在地面以上的树干上，以优化对陆生哺乳动物的检测。我们没有使用诱饵，以避免影响动物的移动或行为。所有相机都配备了红外技术，以便在不干扰野生动物的情况下捕捉夜间图像。虽然相机安装时间超过5年（2019-2024年），但我们只分析了2022年5月至2023年5月期间收集的数据，当时所有相机都持续运行。鉴于相机5个月的电池寿命和自主运行功能，我们每5个月访问现场一次以检索数据，并将干扰降到最低。
我们将相机陷阱数据上传到Wildlife Insights网站，这是一个用于管理相机陷阱野生动物监测数据的平台。尽管该平台使用人工智能系统自动对图像中的物种进行分类，但我们手动检查了所有图像以核实山魈的存在。对于分析，我们将每个相机陷阱视为一个独立的站点。虽然35个相机陷阱在整个调查期间都处于活动状态，但有些经历了间歇性的技术故障。这些不活动期被记录为缺失数据，并在计算标准化的、描述性的山魈活动指标时予以考虑。我们计算了每个相机站点的拍摄率，即每100个相机陷阱日的独立山魈检测事件数。站点级别的拍摄率与原始占据估计值一起用于描述山魈检测在公园内的空间变化。
为了捕捉占据和站点级别栖息地利用的季节性变化，我们为每个季节构建了独立的检测历史，从而产生了四个检测矩阵。我们将每个检测历史限制在最多45个采样日内，并将其折叠为五个调查期，每个调查期包含9个连续日。这种结构满足了占据建模所需的封闭假设。然后，我们将季节检测矩阵合并为一个单一的组合数据集，包含252个站点-季节组合，每个站点有五个调查期。
2.5 环境与人为协变量
为了评估山魈占据的环境和人为驱动因素，我们确定了八个协变量用于模型构建：五个用于占据的站点特异性变量和三个用于检测的观测特异性变量。我们将站点特异性协变量视为在整个研究期间恒定，包括每个相机陷阱到最近的狩猎营地、水体、村庄和公园边界的距离，以及地形坡度。我们使用QGIS中的“v.distance”工具测量距离。我们使用Google Earth Pro识别村庄、水体和公园边界的位置，鉴于地理特征的高可见性，我们发现这是可靠的。在测量到村庄的距离时，我们包括了图1中可见的所有村庄，包括Sendje和Midyobo Anvom。
由于空间数据有限，我们只包括了研究区域内的主要河流，因为较小的河流和溪流的综合数据无法获得。河流被包括在内，因为它们可能通过提供饮用水和体温调节所需的重要水资源、促进河岸栖息地的觅食，以及偶尔提供水生猎物（如鱼类或甲壳类动物）来影响山魈的占据。根据河流的大小和季节，河流可能成为障碍，限制山魈的移动和扩散，从而塑造栖息地利用的模式。我们根据每个相机陷阱位置周围的海拔变化，在Google Earth Pro中估算了坡度。
对于观测特异性协变量（在研究期间变化），我们包括了季节、采样努力和相机型号。我们将每个调查期的季节归类为雨季或旱季，反映了公园的两个雨季和两个旱季。我们将采样努力定义为每个相机陷阱在用于构建每个检测历史的45天期间运行的天数。我们包括了相机型号，以解释四种野外部署型号之间检测性能的潜在差异。
2.6 占据建模与统计分析
我们应用了单物种、单季节占据模型来评估环境和人为协变量如何影响山魈在蒙特阿伦国家公园内的占据模式和季节性栖息地利用。虽然数据收集跨越了一年中的多个季节，但我们独立处理每个季节，并为雨季和旱季构建了独立的检测历史。这种方法使我们能够假设在每个45天的采样窗口内存在人口学封闭，从而满足单季节占据建模的假设。我们没有使用多季节模型，因为我们的主要目标不是估计季节之间的定殖或灭绝动态，而是评估环境和人为协变量如何影响单个季节内的山魈占据。
这个建模框架估计两个关键参数：检测概率（p）和占据概率（ψ）。检测概率是给定物种存在时，在某个站点检测到该物种的可能性，它遵循伯努利分布。相反，占据（ψ）代表一个物种存在于给定站点的概率，无论它在调查期间是否被检测到。我们使用“unmarked”包中的“occu”函数拟合检测和占据模型。连续协变量在模型拟合前进行了标准化，以改进模型收敛并允许比较效应大小；图中显示的预测关系使用原始尺度（未标准化）的协变量呈现。
我们使用基于赤池信息准则的两步模型选择程序。首先，候选检测模型被指定为：p(.)、p(季节)、p(采样努力) 和 p(相机型号)，其中 p(.) 表示具有恒定检测概率的零模型。其次，使用选定的检测结构，我们评估候选占据模型。候选占据协变量包括：ψ(到水体的距离)、ψ(到狩猎营地的距离)、ψ(到村庄的距离)、ψ(到公园边界的距离) 和 ψ(坡度)。对于检测和占据，考虑了所有加性组合和生态上合理的交互作用。使用AIC比较候选模型，支持度低的模型（ΔAIC > 2）不被采纳。当多个候选模型的 ΔAIC ≤ 2 时，根据预定义的标准进行选择：优先考虑在排名靠前的模型中一致出现的协变量，交互项仅在它们显著改进模型拟合时才被保留。模型选择完全依赖于AIC；p值不用于变量选择。效应大小和95%置信区间用于解释模型结果并考虑模型选择的不确定性。
我们使用MacKenzie和Bailey拟合优度检验评估模型拟合。为了探索蒙特阿伦国家公园内栖息地利用的潜在季节性变化，我们分别对雨季和旱季进行了站点级别的占据分析。我们提取了在两个季节都存在的相机站点的预测ψ值，并使用配对t检验评估季节性差异。我们还计算了每个季节ψ在站点间的方差，较高的方差表明站点使用不均，较低的方差反映分布更均匀。这种方法遵循了Hongo等人的概念框架，他们使用捕获率检查了栖息地利用的季节性变化，但我们将其应用于ψ以解释不完全检测。最后，我们使用基于GIS的站点级别ψ值地图可视化占据模式。
3. 结果
3.1 相机陷阱努力量
相机陷阱部署在35个站点，每个站点的运行时间不同。每个站点的有效天数从144天到365天不等，平均310天。虽然大多数站点运行超过300天，但少数站点由于设备故障记录时间较短。基于将独立数据折叠为连续的9天间隔，总共记录了79次山魈检测（雨季48次，旱季31次），总采样努力量为10,858个相机陷阱日。
原始占据率为24%，雨季的检测率更高。拍摄率从每100个相机陷阱日0.0到2.19次事件不等。拍摄率通常在公园的东北部地区较高，那里基本上没有狩猎营地，而南部地区最低，那里狩猎集中。这些模式突显了山魈活动在蒙特阿伦国家公园内显著的空间变化。
3.2 占据模式与协变量效应
所有 ΔAIC ≤ 2 的候选模型列于表1。整个公园的总体检测概率为0.18。模型选择支持多个竞争的检测模型，有五个候选模型落在最佳支持模型的 ΔAIC ≤ 2 范围内。排名最高的检测模型包括了季节和采样努力作为协变量，尽管仅包含季节、仅包含采样努力或它们交互作用的模型也得到了类似的支持。虽然雨季的检测次数（48次）高于旱季（31次），但季节对检测概率的影响较弱，表明在整个公园尺度上影响有限。相机型号作为检测协变量进行了评估，但未得到基于AIC的顶级模型的支持，因此不再进一步讨论。
相比之下，占据模型选择支持一个单一的顶级模型，估计的总体占据概率为0.40。到村庄的距离和到公园边界的距离作为占据协变量进行了评估，但未得到基于AIC的顶级模型的支持，因此不再进一步讨论。排名最高的模型是 p(季节+努力) ψ(到水体的距离+坡度+到狩猎营地的距离)。占据概率随着距水体距离的增加而降低。相反，坡度对占据的影响很小，仅显示出微弱的正向趋势。占据概率随着距狩猎营地距离的增加而增加，表明在有狩猎活动的区域附近栖息地利用减少。总体而言，这些结果表明环境和人为协变量主要在公园尺度上驱动占据模式。
3.3 栖息地利用的季节性变化
为了进一步探索站点级别的季节性变化，站点级别的分析揭示了栖息地利用的明显季节性模式。对相同相机站点占据概率的配对比较显示，雨季的占据率更高。相机站点间占据概率的方差在雨季大于旱季，这表明山魈在雨季将活动集中在特定的高使用率站点，而在旱季则更均匀地分布在各个站点。这些结果证明了站点级别栖息地利用存在明显的季节性变化，而整个公园的总体占据则保持相对稳定。
4. 讨论
理解大型灵长类在异质化和受人类影响的景观中如何利用空间，是灵长类生态学和保护的核心，因为栖息地利用的空间和时间模式反映了获取资源与避免风险（如捕食和狩猎）之间的权衡。在热带森林中，季节性和人类活动强烈塑造资源可用性，这些模式为理解物种在日益增加的人为压力下的持续存在提供了关键见解。在此背景下，我们的研究考察了环境和人为因素如何影响山魈在蒙特阿伦国家公园内的栖息地利用。通过将占据模式与生态和社会经济驱动因素联系起来，我们强调了这种易危物种如何应对狩猎和景观异质性，有助于更广泛地理解灵长类在受干扰的热带生态系统中的空间利用。
4.1 站点利用与季节性模式
山魈似乎不均匀地利用景观，其活动根据当地条件集中在某些区域。站点级别的分析显示，雨季的占据方差较高，而旱季占据在站点间的分布更均匀。这种模式可能表明空间利用的季节性变化，可能反映了资源空间分布的变化，尽管本研究没有直接测量资源可用性。在热带森林中，果实可用性的季节性变化影响灵长类的空间利用，山魈灵活、杂食性的食性可能有助于栖息地利用的季节性调整。
尽管关于蒙特阿伦国家公园植被组成和果实生产的详细数据有限，但已知在赤道几内亚主要在雨季结果的一些树种，可能创造了暂时的资源热点。类似的模式在其他中非森林中也有观察到，山魈根据季节性资源变化调整其移动和觅食行为。这些发现凸显了在评估栖息地利用和季节性生态学时，同时考虑平均占据和空间方差的重要性。未来的研究结合植被调查、果实物候学和直接觅食观察，将进一步揭示这些站点特异性季节性模式的生态驱动因素。
4.2 环境影响因素：水体与坡度
本研究中的水体协变量仅包括主要河流，由于空间数据限制，排除了较小的溪流。山魈很可能使用较小的、未在地图上标注的水源，这可能导致对合适栖息地或占据概率的低估。获得水源是塑造山魈栖息地选择的关键因素，支持水分补充、体温调节和获取河岸食物资源。Lahm观察到，山魈经常出现在溪流或河流上方的坡地和高原，高达60%的已识别食物来源来自河岸栖息地。虽然是陆生动物，但山魈偶尔会利用水生资源，曾被观察到在小溪中捕鱼，并且在靠近山魈踪迹处发现的鱼类、螃蟹和淡水虾的残骸暗示了机会性觅食。类似的行为在近缘的比奥科岛鬼狒中也有报道。这些发现共同突显了水源可用性在塑造山魈栖息地利用和空间活动模式方面的生态重要性。
坡度对山魈分布的影响似乎更为有限。它们通才的食性、大范围的觅食策略和身体适应能力使其能够有效地在各种地形中活动。作为半陆生觅食者，山魈可以在不平坦的森林地面上移动，中等程度的坡度似乎对其移动或栖息地利用的限制最小。大范围的家域和长距离移动能力可以缓冲局部地形变化的影响，而强壮的身体和延长的四肢支持了在复杂景观中的有效移动，使其能够获取分散的资源。
4.3 人为压力：狩猎与回避
山魈的占据概率受到狩猎营地邻近度的强烈影响，反映了回避行为和直接影响。山魈倾向于占据距离已知狩猎地点较远的区域，这是由于主动回避和当地密度降低共同作用的结果。在蒙特阿伦国家公园，狩猎在某些公园区域是合法的，执法力度薄弱很可能助长了这些模式。公园与周围土地之间缺乏物理边界，使得猎人和野生动物可以自由移动，增加了管理难度。
狩猎可以直接减少山魈的群体规模，通过减少视觉遭遇和发声来降低可检测性。更广泛地说，山魈表现出斑块状分布和可变的密度，可能反映了狩猎压力的空间变化，这与《白眉猴与山魈保护行动计划2024-2028》一致。经济利益强烈驱动狩猎，因为市场调查表明，与其他灵长类相比，山魈肉的价格相对较高，这加强了其对猎人的吸引力。幼年个体经常成为目标，成年雄性比例偏高，体型较大的个体更有可能被套索捕获。山魈是最常被瞄准的灵长类动物之一，遇到时被追捕的概率为90%。
其他中非灵长类动物表现出适应性行为以降低狩猎风险。灰颊白眉猴、红冠白眉猴、白鼻长尾猴、白臀长尾猴等物种在狩猎严重的地区会延迟发出警报或变得更为隐秘。这些模式表明，山魈很可能表现出类似的回避策略，这与它们在距离狩猎营地较远处占据概率较高的情况是一致的。
4.4 社会经济驱动因素与保护意义
社会经济因素强烈影响山魈在狩猎营地附近的占据概率，凸显了当地生计与野生动物分布之间的联系。赤道几内亚对石油和天然气的依赖，曾经占政府收入的95%以上，现已从2004年的每日328,690桶下降到2023年的约每日54,881桶，减少了就业机会，并促使农村家庭转向野生肉类获取蛋白质和收入。山魈肉尤其有价值，尽管法律规定公园5公里范围内禁止狩猎，但执行力度极小，使得狩猎营地得以维持。
虽然山魈在狩猎营地附近的占据概率因狩猎压力和回避行为而下降，但在不提供替代生计的情况下移除或迁移营地，可能会加剧贫困和粮食不安全，并可能破坏保护的合规性。一系列替代生计可以减少对野生肉类的依赖，尽管其可行性取决于文化接受度、经济可行性和生态可持续性。小规模畜牧业，特别是家禽养殖，在赤道几内亚被广泛饲养，既能提供蛋白质也能提供收入。在有兽医支持的地方，饲养山羊和抗锥虫病的矮种牛是可行的。渔业和水产养殖，包括鱼畜综合系统，提供了当地生产的蛋白质和收入，但需要技术支持和投资。大部分消费的鱼类是进口的，这既造成了蛋白质缺口，也为可持续发展提供了机会。卢旺达和马拉维的经验表明，将鱼塘与家禽、兔子或山羊结合，可以在鼓励社区积极参与的同时提供多种蛋白质来源。
其他低影响、环境可持续的活动，例如养殖快速生长的野生物种（如蜗牛）、养蜂或蝴蝶养殖，可以以最少的投入补充收入。社区为基础的生态旅游在提供就业和野生动物保护方面也有潜力，尽管基础设施和公平的利益共享仍然是挑战。将小规模畜牧业、水产养殖、野生动物养殖、低影响的创收活动和生态旅游结合起来，为减少狩猎压力同时维持农村生计提供了一条可行的途径。平衡生态优先事项与社会经济现实的保护策略，对于确保山魈在蒙特阿伦国家公园的长期生存至关重要。
5. 结论
本研究提供了关于塑造山魈在蒙特阿伦国家公园内占据概率的关键因素的见解，强调了靠近水体的重要性和狩猎压力的明显影响。虽然整个公园的占据概率没有显示出强烈的季节性差异
