1 引言
搁浅事件指单个或多个海洋动物（无论生死）被冲上岸、无法在没有帮助的情况下返回自然栖息地的情况。鲸豚搁浅可能由自然和/或人为因素导致。自然因素包括如麻疹病毒（morbillivirus）等疾病、种内或种间相互作用（例如与其他鲸豚或鲨鱼）造成的创伤性伤害，以及寄生虫感染。人为因素则涵盖了多种威胁，如声学和化学污染、船只撞击，其中后者对大型物种影响尤为显著。然而，在全球范围内，渔业互动（包括误捕、缠绕和致死性喉部绞窄）仍是导致鲸豚死亡的最广泛且最具影响力的原因。
系统性记录搁浅事件对于提高我们对鲸豚生态学和物种多样性的理解至关重要。它还有助于识别时空发生模式、揭示可能的搁浅热点，并为保护管理策略提供重要数据。搁浅动物为收集生物样本提供了一个经济高效的机会，这些样本有助于深入了解鲸豚生物学、种群模式，并且在涉及死亡个体时，可明确其死亡原因。
在全世界范围内，鲸豚搁浅响应网络已经建立起来，应对并记录了活体和死体的搁浅事件，形成了涵盖不同海洋区域的大量数据集。然而，尽管葡萄牙大陆是西欧鲸豚的关键栖息地，但该地区的搁浅数据仍然稀缺。本研究旨在通过关注五个最常搁浅的物种来解决阿尔加维地区鲸豚搁浅的现有知识空白。
2 材料与方法
研究区域位于阿尔加维，这是葡萄牙大陆最南端的地区。该地区拥有一个狭窄的大陆架，尤其在法鲁附近的圣玛丽亚角附近变得非常狭窄，这是一个对鲸豚具有高度生态重要性的动态区域，受沿海上升流和温暖地中海海水流入的共同影响。
搁浅数据来源于1978年至2023年的葡萄牙国家搁浅网络。从2010年到2017年以及2020年底到2023年，研究区域有一个区域性的搁浅网络在运作。当区域网络活跃时，涉及与所有当局的正式协调、通过偏远地区的定向海滩调查进行主动监测、基于公众报告的被动监视，以及有针对性的外联和教育举措。这些措施提高了公众意识和报告率，并确保了死亡鲸豚搁浅及相关生物数据收集和采样的系统性记录。
数据分析涵盖了年度、空间和季节分布，以及整个研究期的死因。特别注意了五个最常搁浅的物种。为了进行时间分析，搁浅事件被汇总到初始的一个6年期和随后的5年期，并以年度为基础进行分析。季节定义为：冬季（1-3月）、春季（4-6月）、夏季（7-9月）和秋季（10-12月）。比较了有活跃搁浅网络（SN）和无活跃搁浅网络（No SN）的时期。空间模式通过线性核密度估计进行评估。
体型差异和性成熟度的评估使用了非参数检验。通过列联表分析评估了性别与成熟度之间的关联。对于死因分析，检查了活跃的搁浅网络是否影响确定死因的比例。为增加可靠性，死因分析仅限于腐烂状态为3级或更低的尸体。
3 结果
在无活跃搁浅网络的34年间，共记录了473起搁浅事件，平均每年13.9起。相比之下，在有活跃搁浅网络的12年间，记录了758起搁浅事件，平均每年63.2起。因此，在1978年至2023年间，阿尔加维地区共记录了1231起鲸豚搁浅事件。其中，901头个体（73.2%）被鉴定到物种级别。19个不同的物种被记录在此期间搁浅。最常见的五个物种依次是：普通海豚（39.0%）、条纹海豚（8.8%）、小须鲸（8.0%）、瓶鼻海豚（8.0%）和港湾鼠海豚（4.3%）。这五个物种合计占所有记录搁浅事件的68.2%。
3.1 时间和季节性趋势
鲸豚搁浅在研究期的46年中有42年被记录。总体数据显示，1978年至2023年间搁浅记录逐渐增加。2013年记录的搁浅数量最高。在2010年之前，搁浅数量普遍较低且变化不定。区域性搁浅网络的活跃时期，搁浅数量显著增加。在SN期间，年平均搁浅数量为63起，比没有主动监测的时期增加了近六倍，这种差异具有统计学显著性。
广义加性模型（GAM）结果强调了区域性搁浅网络的存在对鲸豚搁浅计数的显著影响。SN的存在对记录的搁浅数量有高度显著的正向影响，模型预测在主动监测期间搁浅数量会超过两倍。
在季节分析中，专门的SN再次显著增加了记录的搁浅数量。对于小须鲸，在有SN组和无SN组都检测到了显著的季节性效应，两个组中春季的搁浅都显著高于秋季。对于普通海豚，在有SN组和无SN组也都检测到了显著的季节性效应。
3.2 空间模式
鲸豚搁浅发生在整个阿尔加维海岸线，在特定区域出现了明显的热点。最突出的搁浅地点是圣玛丽亚角、拉各斯和波尔蒂芒之间的区域以及萨格里什的圣维森特角。
- •
普通海豚的搁浅热点出现在圣玛丽亚角、拉各斯和波尔蒂芒之间，以及萨格里斯附近。
- •
条纹海豚的搁浅主要集中在奥尔良附近的障壁岛、波尔蒂芒以西的区域，以及萨格里斯和拉各斯之间。
- •
瓶鼻海豚的搁浅主要发生在圣玛丽亚角和萨格里斯附近。
- •
相比之下，小须鲸和港湾鼠海豚在背风区更常见，即圣玛丽亚角以东。小须鲸的搁浅主要集中在奥尔良至维拉雷亚尔德圣安东尼奥之间。港湾鼠海豚的主要热点位于维拉雷亚尔德圣安东尼奥以西。
3.3 体型和性成熟
体型和性成熟数据分析总结了五个最常搁浅的鲸豚物种的平均直体长和性别组成。
- •
对于普通海豚，雄性略多，但与雌性的平均直体长无显著差异。未发现性别与成熟度之间的显著关联。
- •
对于条纹海豚，雌性更常见，且平均直体长显著大于雄性。未发现性别与成熟度之间的关系。
- •
对于瓶鼻海豚，雄性平均直体长略小于雌性，但差异不显著。未发现成熟度与性别之间的显著关系。
- •
对于小须鲸，雄性和雌性的平均直体长无显著差异。然而，总体上未成熟个体的搁浅数量显著更高，仅记录到两头成年雄性。
- •
对于港湾鼠海豚，雌性平均直体长大于雄性，但比较并未表明搁浅与体型相关。同样，未检测到搁浅个体成熟度与性别之间的明显关联。
3.4 死因
当有专门的网络活跃时，确定死因的搁浅比例显著增加。在这种情况下，43.9%的案例有确定的死因。仅考虑腐烂状态为中等或以下（≤3级）的动物时，共分析了329头个体，其中75.6%成功确定了死因。死因的分布存在显著差异。仅误捕就占所有确定案例的40.9%。若将归类为“可能误捕”的动物（7.3%）包括在内，与误捕相关的死亡率占所有已识别死因的近一半（48.2%）。比例成对比较证实，仅误捕一项就显著影响了比其他任何死因类别更多的动物。创伤性死亡占15.7%，其发生频率显著高于除误捕之外的所有其他原因。
- •
对于普通海豚，误捕是主要原因（45.73%），加上可能误捕（9.04%），与误捕相关的死亡率达到55.18%。创伤性原因占20.10%，显著高于疾病、碰撞和种间相互作用。
- •
对于条纹海豚，死因分析未显示显著差异。条纹海豚和港湾鼠海豚有很高比例的未确定死因案例。
- •
对于瓶鼻海豚，误捕是主要原因（52.78%），其发生频率显著高于除创伤之外的所有其他原因。
- •
对于小须鲸，误捕再次成为最主要死因（48.39%），并且显著高于创伤和疾病。
4 讨论
4.1 时间和季节性变化
研究期间记录的搁浅事件随时间推移而增加，在专门的搁浅网络建立后显著上升。在区域性网络实施之前，年平均搁浅记录约为25起，之后急剧增加。类似的搁浅记录模式在全球范围内均有观察到，专门的团队投入和努力会极大地增加记录的搁浅数量。五个最常见的搁浅物种与之前该地区调查报告的最高丰度物种一致，表明搁浅频率可能反映了当地物种的出现情况。
常见海豚是该地区最丰富的物种，也是最常搁浅的物种。条纹海豚的丰度估计约为常见海豚的一半，其搁浅记录也少得多。考虑到只有一小部分小型海豚最终会搁浅，以及条纹海豚主要偏好的离岸分布，可能降低了尸体到达海岸的概率，从而导致较低的搁浅率。与条纹海豚相比，瓶鼻海豚丰度较低但搁浅数量相似，这与该物种更具沿岸性的分布一致，增加了它们的搁浅概率，这强化了距海岸距离影响搁浅概率的假说。
在东北大西洋，小须鲸是最丰富的须鲸物种。季节性搁浅模式显示，小须鲸是唯一一个在季节间表现出显著差异的物种。春季搁浅显著更多，这一模式先前在伊比利亚半岛西海岸已有描述，与迁徙的小须鲸携带幼鲸经过地中海的时间相吻合。全年的搁浅记录支持了该地区可能存在留居小须鲸的可能性。
对于港湾鼠海豚，在有活跃搁浅网络期间，年平均搁浅数量显著增加。该物种的数量一直在下降，在伊比利亚地区处于濒危状态。与葡萄牙北部相比，阿尔加维的搁浅数量要低得多，那里该物种也更丰富。
4.2 空间分布
鲸豚搁浅发生在整个阿尔加维海岸线，出现了搁浅更可能发生的热点区域。主要的搁浅区域是圣玛丽亚角、波尔蒂芒、拉各斯和萨格里斯。这些地区是重要的渔场，拥有该地区一些最重要的渔港。
常见海豚是最丰富的物种，遍布整个研究区域。然而，结果显示大多数常见海豚搁浅记录在奥尔良以西。由于该物种的丰富性和机会主义行为，它是与当地沿海渔业互动最多的物种。高度重叠发生在这两个区域周围，这很可能与当地的渔业互动和搁浅地点密切相关。
条纹海豚显示出类似的搁浅模式，主要集中在重要渔港周围。尽管它们似乎更喜欢大陆架外的较深水域，但胃内容物分析表明它们可能更多地利用浅海水域并与沿海渔业互动，导致与常见海豚类似的搁浅模式。
与较小的海豚相比，瓶鼻海豚的搁浅似乎更多发生在两个海角和东海岸附近。在葡萄牙大陆南部，该物种的出现记录在靠近海岸和离岸都有，主要在大陆架的高产区域。圣玛丽亚角和萨格里斯附近狭窄的大陆架可能会增加该地区两种生态型重叠的概率，从而增加出现概率和搁浅概率。
在东北大西洋，小须鲸是最丰富的须鲸物种，栖息在远洋和沿海区域。成年个体似乎更喜欢深水区，而幼年个体更喜欢浅水区。这种模式在我们地区也很明显，搁浅个体（大多数是未成熟的）的饮食由浅海猎物物种组成，表明在该地区利用沿海栖息地。圣玛丽亚角以西狭窄的大陆架可能为未成熟个体觅食提供了理想条件。
港湾鼠海豚在西部伊比利亚半岛的分布和丰度在北部地区更高。相比之下，阿尔加维的大多数搁浅发生在背风区以及河口或泻湖系统周围，高度集中在维拉雷亚尔德圣安东尼奥以西。此外，港湾鼠海豚的搁浅似乎也发生在波尔蒂芒附近以及法鲁和奥尔良周围。研究表明，港湾鼠海豚更喜欢具有强烈或动态水文活动的浅海沿岸水域，并且已知与河流环境和河口有关。因此，这些系统与港湾鼠海豚活动之间可能存在关联。
4.3 体型和性成熟
常见海豚的搁浅显示雄性和雌性的数量相对相等，体型没有显著差异，与另一项研究发现更多雌性和显著更小的个体搁浅的结果相反。与地中海相比，记录的雌性最大体型相似，雄性更大。对于两种性别，都有更多未成熟个体搁浅，这一趋势似乎从过去的研究中一直持续，并在欧洲其他地区也有记录。
对于条纹海豚，与雄性相比，更多的雌性搁浅。搁浅雌性的平均体长显著高于雄性，这与之前的研究一致。然而，这不是性别二态性的结果，而是行为或生态驱动因素造成的。
4.4 死因
专门的搁浅网络的存在显著增加了确定死因的搁浅比例。这种增加可以归因于几个因素，包括更频繁的尸检、更彻底的检查以及训练有素的人员的可用性。高比例的误捕是主要的死因，特别是对于常见海豚、瓶鼻海豚和小须鲸。这与全球范围内渔业互动是鲸豚死亡的主要原因的观察结果一致。误捕的高发生率凸显了在该地区实施有效缓解措施的迫切需要，例如使用声学吓阻装置、修改渔具和建立时间或区域关闭。
创伤性死亡是第二常见的原因，主要影响常见海豚和瓶鼻海豚。这些创伤通常与船只撞击或与其他海洋动物的相互作用有关。船只交通的增加，特别是在沿海地区，可能会增加船只撞击的风险，这应成为未来研究和缓解工作的重点。
未确定死因的比例仍然很高，特别是对于条纹海豚和港湾鼠海豚。这可能是由于几个因素造成的，包括尸体腐烂、检查不彻底或多种相互作用的因素使得确定单一原因变得困难。改进尸检协议和增加先进诊断工具的使用可以帮助减少未确定死因案例的数量。
