使用DVI模型预测海水温度变化及气候变化对裸腹海胆(Mesocentrotus nudus)配子发生过程的影响

时间:2026年2月22日
来源:Marine Environmental Research

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水温对海胆M. nudus繁殖周期的影响及分布变化机制研究。构建DVI模型模拟水温对雌雄生殖阶段影响,发现最小温度<2℃或>11℃时无法完成繁殖,雌性更敏感。1982-2010年数据揭示北方分布边界受雌性生殖限制,南方受雄性限制。2010-2024年SST数据显示最大水温升高导致分布北移。为理解气候变化对海胆繁殖和分布的影响提供新方法。

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高木聡美 | 浅间智纪夫 | 長谷川夏希
日本渔业研究教育机构渔业资源研究所钏路野外站,北海道钏路085-0802

摘要

海洋变暖导致了包括海胆Mesocentrotus nudus在内的变温物种分布的变化,这种海胆在日本北部被商业捕捞。我们构建了一个由水温驱动的发育指数(DVI)模型,用于模拟雄性和雌性的年度繁殖周期以及水温对繁殖的影响。在该物种的分布范围内,该DVI模型成功模拟了M. nudus的生殖腺发育阶段从第1阶段(恢复期;配子发生前)到第5阶段(耗尽期;产卵后)的季节性变化。通过多种最低和最高温度组合的模拟发现,当最低温度低于2°C或高于11°C时,无论最高温度如何,雄性和/或雌性在365天的计算周期内都无法达到第5阶段。雌性对温度变化的敏感性高于雄性。使用1982–2010年日本海表温度(SST)进行的模拟表明,分布的北部边界可能受到雌性配子发生失败的限制,而南部边界则受到雄性配子发生失败的限制。估计适宜的最低温度为4–8°C,最高温度为20–22°C,以实现成功繁殖。使用2010–2024年SST进行的模拟显示,2010年代观察到的分布南部边界向北移动可能是由于最高温度超过了该物种的耐热限度。这些发现似乎有助于解释气候变化对M. nudus的繁殖、捕捞季节和分布的影响。

引言

2011–2020年间,全球海洋表面温度比1850–1900年高出了0.88°C(范围0.68至1.01°C)[1]。海洋变暖导致了包括海胆在内的海洋变温物种的分布变化[2]、[3](例如[4]、[5])。已经进行了模型模拟,以估计在进一步变暖条件下各种目标捕捞物种的生物量、种群动态和生长情况。Blanchard和Novaglio[6]报告称,在共享社会经济路径(SSP)5–8.5情景下,到本世纪中叶,世界许多地区的可利用鱼类生物量将减少10%以上。Pörtner等人[7]指出,温度升高和酸化会由于栖息地减少而对双壳类水产养殖产生不利影响;虽然一些温带地区可能会在短期内受益于鱼类水产养殖,但到2100年全球海洋水产养殖产量将会下降。
先前的研究还显示了海洋变暖对海胆幼体发育、定居、存活、体生长和生殖腺增强的影响(Byrne和Hernández[8]综述;Uboldi等人[9])。海胆生殖腺是一种高价值的海鲜[10],主要在日本消费,但在智利、北美以及一些欧洲和其他亚洲国家也有销售[11]。东京都中央批发市场(世界上最大的海胆市场)的海胆生殖腺年平均价格从2010年的6,593日元/千克增加到2020年的15,276日元/千克,并在2024年达到了26,158日元/千克[12]。此外,进口海胆的国家数量也在增加[13],表明全球对海胆的需求正在上升。然而,海胆也是重要的食草动物,它们可以破坏海藻床,形成特征性的海胆荒地,在这些荒地上,丰富的海藻床及其生态系统会被破坏,只剩下无大型植物的壳状珊瑚红藻。这类荒地主要形成于潮下带岩石海底(Filee-Dexter和Scheibling[14]综述)。
海胆的年度繁殖周期也受到海洋温度升高的影响。在日本北海道和歌奈地区,将海胆Strongylocentrotus intermedius在比环境温度高2°C的条件下饲养时,其雌性的成熟和产卵时间比在环境温度下饲养的海胆延迟,这表明高温会导致雄性和雌性的产卵不同步,从而导致幼体数量减少[15]。在纽西兰北部,将海胆Evechinus chloroticus保持在高于环境夏季温度3°C的条件下时,未能成功繁殖[16]。在另一种海胆Heliocidaris crassispina新殖民的区域内,精子发生比卵子发生延迟,研究发现冬季的低水温是导致这一现象的原因[17]。虽然有一些模型可以模拟与水温相关的种群、体生长和生殖腺增强,但这些模型中的产卵时间是被固定的[18]、[19],尽管产卵也受温度影响。
海胆Mesocentrotus nudus在日本北部、中国和俄罗斯被商业捕捞[20]。根据《北海道渔业年鉴》[21]和《海洋渔业生产统计调查》[22]发布的数据,日本海胆总产量的超过一半来自M. nudus》。世界上最昂贵的海胆“ori”产品产自日本北海道,使用M. nudus制成[23],2025年的首次拍卖中,一个装有400克生殖腺的托盘以创纪录的7,000,000日元售出[24]。
直到20世纪90年代,人们认为M. nudus的分布范围沿着太平洋海岸线,从东京西侧的相模湾(35.2°N,139.3°E)到北海道的襟裳岬(41.9°N,143.3°E);在日本海中,从山口县的隐岐岛(34.4°N,131.2°E)到北海道的宗谷岬(45.5°N,141.9°E)[25]、[26]、[27]、[28](图1)。然而,2014年在日本海西北部本州岛的奥加半岛的togaya湾,M. nudus消失了,被主要分布在日本南部的Heliocidaris crassispina所取代[29]、[30]。2017年对本州岛北部青森县沿日本海海岸21个地区的渔民进行的调查中,除一个地区外,所有地区报告的M. nudus数量都“很少”或“没有”,并且在过去10年里该地区的种群数量进一步减少[30]。高木和长谷川[32]报告称,M. nudus的分布范围已经向东扩展到北海道东部的秋舍崎。这些报告似乎表明,在过去几十年里M. nudus的分布已经向更寒冷的地区转移。
在年度配子发生周期中,海胆生殖腺会经历一系列可预测的结构变化,这些变化可以根据两种主要细胞群体的活动进行分类:卵巢中的卵母细胞(从卵母细胞到卵子)或睾丸中的精原细胞(从精原细胞到完全分化的精子),以及存在于两性中的营养吞噬细胞(Walker等人[33]综述)。根据用苏木精和伊红染色的石蜡包埋切片中的光学显微镜观察,年度结构变化被分为几个阶段[34]。Fuji等人[35]将M. nudus的配子发生过程分为五个阶段:恢复期(第1阶段,配子发生前)、生长期(第2阶段,早期配子发生)、早期阶段(第3阶段,中期配子发生)、成熟期(第4阶段,晚期配子发生)和耗尽期(第5阶段,产卵后)。这些阶段在1月至5月期间从第1阶段变为第2阶段;在6月至8月期间变为第4阶段;在9月至10月期间随着水温下降变为第5阶段。尽管不同地区的水温存在差异,但从本州岛西南部的京都到北海道北部的礼文岛,产卵季节几乎没有变化(Agatsuma[36]综述)。
在北海道西部,将M. nudus保持在10°C、15°C或环境温度(18.0至22.5°C)的条件下进行饲养实验,直到10月中旬,完全成熟的生殖腺的发生率分别为0%、6%和39%[37]。Ishii等人[38]改变了光照周期,将两个连续冬至之间的年度日照长度缩短至6个月、8个月或10个月,或将光照周期提前2个月。无论是缩短还是提前的光照周期,都使M. nudus的成熟时间加快了大约一个月,但需要注意的是,这种有限的效果很可能由水温引起。在12月从北海道秋舍崎收集的M. nudus>中观察到了充满精子的睾丸,冬季的低温或夏季的高温期较短被认为是可能的促成因素[32]。然而,水温如何影响M. nudus>的配子发生机制尚不清楚。上述观察结果似乎表明水温对配子发生有潜在影响,但需要进一步的研究来全面了解其作用。
在腹足类和双壳类动物中,可以使用阈值温度和积分水温来刺激成熟(例如[39]、[40])。然而,上述关于M. nudus>配子发生的研究表明,不能简单地使用相同的方法来估计M. nudus>的成熟。此外,在配子发生开始后,由于成熟生殖腺中的配子渗出导致的外观“融化”以及味道变差,海胆生殖腺作为食品的质量会下降[34]、[41]。因此,有必要估计每个连续的成熟阶段,以了解海洋变暖对M. nudus>配子发生的影响,并确定最佳捕捞时期。
在模拟水稻(例如[42]、[43])、小麦[43]和大豆[45]等陆地植物的发育过程时,会使用发育指数(DVI)。这是一个基于温度和光照周期的每日发育率的综合值[46],广泛用于支持农业管理和探索气候变化的影响[47]、[48]。本研究构建了一个DVI模型,以模拟M. nudus>在不同栖息地中的年度繁殖周期。通过多种季节性温度变化和最低及最高温度组合的模拟,研究了水温如何影响配子发生,并预测了繁殖成功的适宜水温范围,这也是该物种自然分布的决定因素之一。此外,还使用1982年至2024年期间的长期海表温度(SST)通过DVI模型模拟了气候变化对M. nudus>的配子发生和分布的影响。本研究使用的方法旨在提供相关信息,以估计未来海洋变暖条件下M. nudus>的分布和最佳捕捞季节。

模型构建和设置

发育指数(DVI)模型基于这样的理论:当受到环境(例如温度、日照长度)影响的某种定量变化进展并超过某个阈值时,发育会以质变的形式发生(例如发芽、成熟、开花)[46]。定量变化的速率由发育速率(DVR)描述,综合变化由DVI描述[42]。本研究开发了...

参数估计

图2比较了1978年在礼文岛采集的M. nudus的生殖腺发育阶段与DVI模型估计的发育阶段。雄性的生殖腺发育阶段的季节性变化近似为三次函数,雌性的生殖腺发育阶段近似为二次函数(补充信息S2)。每个阶段的估计参数FATA显示在表1中。DVI模型模拟和实地观察结果的R平方值为0.984...

M. nudus生殖腺发育的可重复性和特征

模型模拟的优势在于它使我们能够理解海胆生殖腺发育的连续过程。迄今为止,生殖腺发育阶段的进展是通过每个阶段的个体数量或在给定时间点每个阶段存在的个体百分比来测量的。在本研究中,M. nudus在三个不同地点的生殖腺发育阶段的季节性变化用连续数字1到5表示(图2、图3...)

结论

本研究开发了一个DVI模型,该模型分别再现了M. nudus>雌雄两性的年度生殖周期。该模型基于实地观察成功模拟了M. nudus的生殖腺发育阶段从第1阶段到第5阶段的季节性变化,并再现了M. nudus的分布。DVI模型模拟表明,水温和食物可用性都控制着配子发生;特别是最低水温...

CRediT作者贡献声明

高木聪美:撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿、可视化、验证、监督、资源获取、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。浅间智纪夫:撰写 – 审稿与编辑、方法论、正式分析、数据管理。长谷川夏希:撰写 – 审稿与编辑、监督、资金获取、概念化

未引用的参考文献

[44]、[65]。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

本项工作得到了日本环境省提供的环境研究技术发展基金(JPMEERF25S12424)的支持;以及日本渔业研究教育机构的资助(无资助编号)。

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