在青藏高原三江源核心区域的典型草原上，植被、土壤以及其中的微生物共同主导着生态系统的多功能性

青藏高原核心区自然、退化及人工高寒草地土壤微生物群落结构与生态系统多功能性（EMF）的关系研究。采用Illumina MiSeq测序分析表明：自然草地（AG）植被多样性最高，土壤养分与人工草地（AFG）相近，但微生物群落结构差异显著；退化草地（ADG）微生物多样性增加，人工草地呈现同质化。原核群落受确定性过程主导，真菌群落受随机过程影响。人为干扰提升EMF但破坏微生物生态连接，自然和退化草地通过生态韧性和高效有氧过程支持恢复。建议优先保护原生生态系统，人工恢复作为补充策略。

陈欣|李琦|陈东东|林成凯|文淑阳|赵亮

浙江师范大学行知学院，浙江省金华市，321100，中国

摘要

青藏高原三江源核心地区的高山草原生态系统在应对全球气候变化中发挥着关键作用。由于气候变化和人类活动，该地区自然高山草原和人工草原已成为主要的土地利用类型。本研究采用Illumina MiSeq测序技术，分析了三种草原类型（高山草原（AG）、高山退化草原（ADG）和高山人工草原（AFG）表层土壤中的微生物群落。我们的目的是探讨植被、土壤、土壤微生物以及生态系统多功能性（EMF）之间的响应模式和内在关系。研究结果表明，尽管高山自然草原的物种数量较少，但其土壤养分含量显著高于AFG，因此其微生物群落结构更为丰富。这些差异导致了不同的微生物群落特征：ADG的微生物变异性增加，而AFG则表现出微生物同质化现象。原核生物群落主要受确定性过程影响，而真菌群落则受随机过程主导。人类活动可能会增强生态系统多功能性（AFG > AG > ADG），但可能改变微生物的生态联系并削弱真菌的稳定性。相比之下，自然草原的恢复力和ADG中的高效有氧过程有助于生态恢复。总之，虽然人工草原能够快速改善某些功能，但无法完全复制天然高山草原的复杂结构和益处。因此，建议优先保护天然生态系统，并将人工修复作为辅助策略。

引言

研究表明，生物多样性的增加不仅能够提升单个生态系统的功能，还能促进生态系统多功能性（EMF），使多个功能同时得到发挥（Gamfeldt等人，2008年）。EMF通过整合地上和地下多个营养级的各种个体功能来体现生态系统的复杂性（Manning等人，2018年）。在这一背景下，土壤微生物作为调节陆地生态系统EMF的生物枢纽发挥着关键作用。土壤微生物常被称为陆地生态系统的“无形引擎”，它们驱动着有机物分解、养分循环（包括碳、氮和磷）以及土壤结构稳定等基本过程。它们对于支持多种生态系统功能至关重要，包括碳封存和土壤水资源保护（Li等人，2024年）。此外，微生物多样性所提供的功能冗余可以缓冲环境干扰对EMF的影响，而某些特定类群（如丛枝菌根真菌）对于实现特定功能至关重要（Gao等人，2023年）。然而，在恶劣环境中，这些过程可能会发生显著变化，导致微生物群落的丧失或网络结构的中断（Li等人，2024a）。植物群落的质量和数量也对微生物群落的形成起着重要作用（Sitters等人，2020年）。较高的植物生物量通常会产生更多的凋落物，从而为微生物群落提供更多资源（Cardinale等人，2009年；Wang等人，2024年）。此外，微生物会根据不同的资源条件采取不同的生活史策略；例如，来自快速生长植物的高氮凋落物更容易被微生物群落分解（Li等人，2022年；Sun等人，2024年）。因此，了解不同植被群落如何影响土壤微生物动态对于阐明植被、土壤和土壤微生物之间的相互作用至关重要。

草原构成了最大的陆地生态系统，提供了多样的生态系统功能和服务，包括文化服务、供给服务、调节服务和支持服务（Bengtsson等人，2019年）。然而，这些重要的生态系统目前正受到气候变化、人类活动过度和过度放牧等多种因素的威胁，导致草原退化以及关键生态系统服务的下降（Lu等人，2020年；Luo等人，2023年）。青藏高原（QTP）被誉为“世界屋脊”和“亚洲水塔”，是全球气候变化的敏感区域，也是生态安全的屏障（Chen等人，2025年）。研究表明，QTP的高山草原生态系统正沿着“高山草原→退化高山草原”的演替路径退化（Chen等人，2025年）。未退化的草原生态系统具有最高的土壤养分含量；相反，随着退化程度的增加，土壤有机养分水平下降。尽管实施了人为管理措施，地上和地下生物量都有显著增加，但植被丰富度和多样性等指标却呈下降趋势（Chen等人，2023年）。这表明，在不同的生存条件下，高山草原生态系统的地上植被特征和土壤理化性质都会发生变化（Gao等人，2023年）。作为这些生态系统中的重要参与者，土壤微生物也会对植被和土壤组成的变化作出反应。关于QTP土壤微生物的研究主要集中在小范围内，探讨了多样性分布模式、驱动因素、共生网络、群落组装过程以及对全球变化和人类活动的响应（Ding等人，2023年）。这些研究强调了气候因素在通过调节植物生长、土壤质量和微生物活动来影响高山草原EMF方面的重要作用。Li等人（2025年）发现，土壤有机碳（SOC）和地上生物量（AGB）对EMF有积极影响。SOC、pH值和AGB通过直接影响或间接影响细菌群落来影响EMF，而SOC和年平均温度（MAT）则通过影响真菌群落来影响EMF。值得注意的是，土壤微生物网络的复杂性对EMF的影响比单纯的微生物多样性更为关键。显然，植被-土壤-土壤微生物相互作用的变化对EMF有显著影响。鉴于QTP多样的气候和复杂的地形，形成了异质的高山草甸地带（Xu等人，2021年）。尽管已有大量研究记录了高山草原和人工草原的生态系统功能和服务，但关于高山退化草原的研究仍然较少（Xu等人，2021年；Duan等人，2025年）。因此，通过对比自然草原、退化草原和人工恢复草原，本研究揭示了高山草原中微生物群落组装过程和功能策略的适应性变化。它阐明了这些变化如何通过植被-土壤-微生物的级联反馈机制具体调节生态系统多功能性。这项研究为维持高山生态系统的功能性和适应性管理提供了新的微生物学视角和理论基础。本研究聚焦于青藏高原三江源国家公园核心区域内的三个独特的高山生态系统：玛多县的高山草原、克克西里的高山退化草原和通德县的高山人工草原。研究目标包括：（1）量化这三个高山草原中多个环境变量的变化趋势；（2）分析这些生态系统中土壤微生物的多样性模式；（3）通过构建微生物共现网络揭示这些生态系统之间土壤微生物相互作用的差异；（4）探讨微生物群落——特别是其结构和组装过程——如何在不同草原类型下调节和影响土壤EMF的维持或改变。

研究地点信息

研究地点位于青藏高原的三江源（SJY）国家公园内。高山草原（AG）样本采集自玛多县的扎灵湖乡（35°1′18″N, 97°18′54″E），平均海拔为4300米。该地区全年没有明显的季节变化，只有冷暖期的差异。年平均气温为-4.1°C，无绝对无霜期。年降水量平均为303.9毫米。

植被和土壤特征

尽管三种草原类型的土壤微生物α多样性存在差异，但这些差异在统计学上并不显著（p < 0.05，p < 0.01）。具体而言，AFG的SOC和AGB含量相对较高，AG紧随其后（图1）。相比之下，植被多样性呈现相反的趋势，顺序为ADG > AG > AFG。此外，ADG的土壤pH值和BD值最高，表明土壤酸化严重（图1）。

讨论

本研究对青藏高原高山草原（AG）、高山退化草原（ADG）和高山人工草原（AFG）表土中的分类组成、共现模式、群落组装过程以及微生物与生态系统多功能性（EMF）之间的关系进行了全面分析。

结论

本研究系统地研究了青藏高原高山草原（AG）、高山退化草原（ADG）和高山人工草原（AFG）表层土壤中的微生物多样性模式、共生关系、组成过程及其对EMF的贡献。研究结果表明，这三种草原类型的植被特征、土壤性质和微生物群落结构存在显著差异。

作者贡献声明

陈欣：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、方法论、调查、数据分析、概念化。李琦：调查、概念化。陈东东：资源获取、调查。林成凯：撰写——审稿与编辑。文淑阳：撰写——审稿与编辑。赵亮：监督、资源获取、资金筹集、概念化。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了“中国国家科技基础资源调查专项”（2021FY100705）、“第二次青藏高原科学考察与研究计划”（2019QZKK040104、2019QZKK0302）以及“浙江省自然科学基金中央浙江科技创新走廊联合基金”（项目编号：ZCLJHSQY26C1301）的财政支持。我们感谢三江源草原生态系统的支持。