表观遗传信息编码于植物染色质中
表观遗传学被定义为不涉及DNA序列改变的可遗传基因功能变化研究。植物的基因组信息不仅编码于DNA序列中，也蕴含在携带表观遗传信息的染色质结构里。染色质的基本单元是核小体，由约150个碱基对的DNA缠绕在由组蛋白H2A、H2B、H3和H4各两个拷贝组成的八聚体外面构成。核小体的空间组织形式决定了基因的可及性：松散包装的常染色质通常具有转录活性，而紧密包装的异染色质则处于转录沉默状态。
主要的表观遗传修饰包括DNA甲基化、组蛋白翻译后修饰（PTMs）和染色质重塑，它们共同灵活地调控染色质状态和基因可及性，以响应环境刺激。DNA甲基化涉及胞嘧啶在CG、CHG和CHH序列上下文中的共价修饰，由甲基转移酶和去甲基化酶调控。组蛋白PTMs则包括甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化、生物素化和类泛素化等。此外，依赖ATP的染色质重塑复合物调节核小体的组织和转录灵活性。这些过程共同影响着植物的发育和环境响应。
发育表观遗传调控助力抗逆作物
从营养生长到开花、坐果、休眠、成熟和色素沉着的发育过程，强烈受到环境信号的塑造，并由主要发育调节因子的表观遗传调控所协调。一个典型的例子是果实成熟。在番茄中，活跃的DNA去甲基化是诱导成熟相关基因所必需的，此过程受阻会导致发育缺陷。著名的无色不成熟（Cnr）表型就源于与DNA去甲基酶SlDML2活性受损相关的表观遗传改变，该酶对于去除成熟相关位点的甲基化标记至关重要。全基因组分析表明，番茄果实成熟过程中DNA甲基化逐渐减少，特别是在CG序列上下文中，而无法建立这种去甲基化状态会阻止正常的成熟进程。
组蛋白修饰进一步促进了影响胁迫耐受性的发育性状的表观遗传调控。在番茄坐果过程中，被H3K9ac和H3K4me3等激活型组蛋白标记修饰的基因表现出转录调控。特别是SlSDG27的部分破坏会导致单性结实果实的发育，使得在缺少受精的情况下也能形成果实。这种表型在非生物胁迫条件下尤为重要，因为高温或干旱常常损害花粉活力和受精。
植物非生物胁迫响应中的表观遗传与染色质变化
可逆的DNA甲基化在胁迫响应与恢复中扮演重要角色。胁迫引发的超甲基化通常会抑制非必需基因和转座子（TEs），有助于维持基因组稳定性。而由“擦除”酶（如DEMETER和REPRESSOR OF SILENCING 1）执行的主动去甲基化，则在恢复期去除甲基化标记，使得生长和修复所需的基因得以重新激活。例如，在拟南芥中，冷胁迫会导致位点特异性的低甲基化，这与冷响应基因（如COR15A）的激活相关。在耐盐水稻品种中，离子转运基因（如HKT1和SOS1）表现出甲基化降低和表达增加，而盐敏感品种则呈现超甲基化和基因抑制。
组蛋白修饰也在非生物胁迫信号传导和适应中发生协调变化。胁迫响应位点通常获得H3K9ac和H3K27ac等激活标记，而H3K27me3和H3K9me2等抑制标记则根据具体情境重新分布。例如，冷胁迫会降低COR15A等基因上的抑制性标记H3K27me3水平，促进快速转录激活，并有助于在后续冷暴露中产生“启动”效应。
依赖ATP的染色质重塑复合物通过调节调控区域的核小体位置和染色质可及性，来调控胁迫诱导的转录。例如，在拟南芥中，SWI/SNF复合物通过滑动核小体来调节ABA响应基因（如RD29A和RAB18），而DDM1则保护异染色质结构以确保基因组完整性。染色质重塑与组蛋白修饰、DNA甲基化等其他表观遗传机制相互作用，共同建立胁迫记忆和适应性，并帮助在长期胁迫暴露期间维持转座子沉默以保护基因组完整性。
表观基因组胁迫启动与跨代记忆
当植物遭遇环境胁迫时，它们会启动广泛的转录重编程以保护细胞功能。其中一部分基因在建立胁迫记忆中发挥特殊作用，被称为胁迫记忆基因。根据它们在胁迫暴露后的转录行为，可以分为两类：I型记忆基因在第一次胁迫事件后诱导的表观遗传变化能使新的转录状态稳定维持一段时间；II型记忆基因则被“启动”，以便在植物再次经历相同胁迫时做出更快速或更强烈的响应。
DNA甲基化和组蛋白PTMs在胁迫记忆中扮演核心角色。在拟南芥中，干旱、盐和冷胁迫会导致胁迫响应基因启动子区域的DNA甲基化降低，这与ROS1介导的主动去甲基化相关，并增强了胁迫条件下的转录激活。在拟南芥和水稻中，反复的干旱胁迫可诱导稳定的、跨代表观突变，导致后代耐受性增强。组蛋白修饰也参与其中，例如H3K4me3反复与胁迫响应基因的转录记忆相关联。水稻中重金属胁迫的跨代记忆与DNA甲基化的稳定变化相关，且这些修饰至少可维持三代。
用于抗逆作物改良的表型育种策略与工具
表型育种应用表观遗传策略，利用基因调控的可遗传变化来增强作物育种。表观遗传数量性状位点（epiQTL）作图、全表观基因组关联分析（EWAS）、表观标记分析和表观遗传指纹图谱等技术，能够识别与抗逆性状相关的可遗传表观等位基因。例如，在拟南芥、甘蓝型油菜和杨树中，epiQTL作图已鉴定出与开花时间、种子产量和生长相关的重要农艺性状。
表观遗传指纹图谱通过建立植物表观遗传状态与环境条件之间的关系，可用于监测植物健康、评估产品质量和预测胁迫暴露。胁迫启动（也称为驯化）是植物系统中一种广泛保守的特征，能够提高植物在胁迫条件下的免疫力和生产力。多代热胁迫处理后的拟南芥后代积累了稳定的遗传和表观遗传变异，显示了胁迫诱导表观突变的育种潜力。
通过表观遗传学解析杂种优势与抗逆杂种
杂种优势或异质优势，描述了F1 代杂种在生长、产量和胁迫耐受性上优于其亲本自交系的现象。表观遗传修饰通过改变基因表达模式促进杂种优势。全基因组研究表明，F1 代杂种相对于其亲本经历了广泛的表观基因组重塑，产生了非加性的染色质状态，从而决定了转录输出。这种重塑会影响涉及生长、代谢和胁迫响应的基因网络。
除了DNA甲基化，H3K4me3和H3K27me3等组蛋白修饰在杂种中也呈差异分布，形成了允许或抑制的染色质环境。小RNA，特别是siRNA和miRNA，在杂种中也表现出表达改变，从而调控转座子和胁迫响应基因。亲本的表观遗传谱可以作为预测杂种性能的标记，改进传统的遗传选择。在拟南芥和玉米中的研究表明，亲本间特定的差异甲基化区域（DMRs）或小RNA差异与杂种优势性状（如开花时间、产量）相关。
利用CRISPR–dCas9修饰表观遗传通路以增强作物抗逆性
基于CRISPR–dCas9的表观基因组编辑工具允许对表观遗传状态进行精确的位点特异性修饰，从而实现基因表达的靶向调控。催化失活的dCas9可以与p300、EZH2、DNMT3A、TET1等表观遗传修饰酶或转录效应结构域（如KRAB、VP64）融合，从而在目标位点添加或移除特定的表观遗传标记，或直接激活/抑制基因转录，而无需改变DNA序列。
尽管大多数功能验证在模式植物中进行，但这些研究为作物改良建立了框架。在拟南芥中，dCas9与组蛋白乙酰转移酶结构域融合已被用于激活干旱响应转录因子（如AREB1/ABF2），从而增加了目标启动子上的组蛋白乙酰化并提高了抗旱性。尽管面临递送系统优化、靶向特异性和脱靶效应等挑战，但将CRISPR–dCas9与其他表观基因组学方法结合，有望进一步提高其精准度和功能影响。
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