糖料作物主要包括甘蔗、甜菜、甜高粱及甜菊等,是全球食糖生产的主要来源。然而,传统育种方法受限于育种周期长、效率低及对复杂性状改良能力有限,已愈发难以应对气候变化带来的挑战以及可持续农业发展的需求。本综述系统总结了近年来生物技术与分子育种领域的进展,这些技术已深刻变革了糖料作物的改良进程。高通量测序技术已产生海量多组学资源,同时大量具有重要育种潜力的功能基因与遗传元件被鉴定并克隆,为糖料作物关键农艺性状提供了精准靶点。标记辅助选择(MAS)已成功用于抗病性改良,基因组选择(GS)则在复杂数量性状的评估与筛选中展现出显著优势。尤为重要的是,遗传转化体系实现了目标基因的精准操作,促进了新型种质的创制。未来,将多组学数据、人工智能(AI)、高通量表型组学与精准基因组编辑整合至智能育种框架中,将是实现设计育种、培育适应气候变化的智慧品种的核心路径。最终,这些技术创新将推动糖料作物超越传统产糖功能,使其成为可持续生物制造的核心平台,为全球食糖安全、能源转型及生物经济发展提供关键支撑。
1 引言
糖料作物是全球农业与工业经济的基石,以甘蔗(Saccharum spp.)、甜菜(Beta vulgaris L.)和甜高粱(Sorghum bicolor L.)为主,贡献了全球约80%的食糖(蔗糖)产量,是食品工业的重要原料。除食用外,甘蔗和甜高粱因生物量大、可发酵糖含量高,已成为第一代生物燃料(特别是乙醇)的重要非粮原料,是巴西、美国、印度和中国等主要生产国能源安全战略的关键组成部分。甜菊(Stevia rebaudiana)因其含有的甜菊糖苷,随着全球健康饮食偏好转变,作为天然零卡路里甜味剂的需求快速增长。此外,糖棕(Borassus flabellifer)和糖枫(Acer saccharum)等地区性物种分别在南亚和北美提供具有文化与经济价值的特色糖产品。总体而言,糖料作物创造了巨大的全球贸易价值和就业机会,其生产系统与加工副产物在生物炼制、动物饲料和生物基材料方面潜力巨大,是现代循环生物经济的中心。
过去一个世纪,基于杂交与群体选择的传统育种策略在糖料作物产量与品质提升上成效显著。例如,甘蔗育种通过广亲和杂交与轮回选择,成功结合了高贵种(S. officinarum)的高糖性与野生种(S. spontaneum)的抗逆性;甜菜中细胞质雄性不育(CMS)系统的开发与利用促进了杂交种的大规模商业化生产。然而,随着生产系统对综合性能要求的提高及气候变化压力的加剧,传统育种的局限性日益凸显。甘蔗极高的杂合度与多倍体复杂性严重阻碍了关键数量性状的遗传解析,降低了有利等位基因的选择与固定效率。糖料作物育种周期普遍较长,甘蔗常达10-12年,且依赖大规模长期田间表型鉴定,耗费大量时间、人力与资源。此外,甘蔗褐锈病(由Puccinia melanocephala引起)和甜菜根肿病(由甜菜坏死黄脉病毒引起)等生物胁迫,以及干旱、盐碱和极端温度等非生物胁迫威胁不断增加,进一步加剧了育种难度。对于甜菊和糖枫等新兴或次要糖料作物,缺乏完善的育种体系导致遗传改良更为缓慢。这些因素共同制约了糖料作物育种对未来农业与环境挑战的响应速度、精度与适应性。
为突破传统育种的固有局限,现代生物技术与传统分子育种策略的融合已成为糖料作物改良的必然趋势。基于组学的技术,涵盖基因组学、生物信息学和高通量表型组学,为解析糖积累、抗病性、抗逆性及生长发育调控等复杂性状的分子基础提供了前所未有的机遇。标记辅助选择(MAS)与基因组选择(GS)能够对目标性状进行快速准确的预筛选,特别是针对早期难以可靠鉴定的性状,实现苗期或早世代选择,显著缩短育种周期。同时,转基因技术与革命性的基因组编辑手段突破了物种间的生殖隔离障碍,允许位点特异性的基因敲除、修饰或优异外源基因的精准导入,为创制抗病虫、抗逆及高糖含量的新型种质提供了精准工具。此外,合成生物学与人工智能驱动育种的快速发展,为理性设计作物代谢途径与预测表型结果开辟了新途径,加速了育种向精准、高效与目标导向的转变。这些技术的集成部署正推动糖料作物育种从经验驱动的表型选择向理论指导的基因组设计发生根本性转变。
本综述旨在系统梳理与批判性评估过去十年间主要及新兴糖料作物(包括甘蔗、甜菜、甜高粱、甜菊、棕榈及糖枫)在生物技术与分子育种领域取得的主要进展。首先总结了各作物基因组与多组学资源的开发现状;随后探讨了代表性案例及核心技术的应用,包括关键农艺性状基因挖掘、分子标记开发、标记辅助选择、遗传转化与基因组编辑;最后通过比较不同作物在技术部署上的共性与特性,识别了潜在挑战,并展望了多组学数据整合、人工智能辅助育种与合成生物学等前沿领域如何共同塑造糖料作物未来分子设计育种的整合路线图。
2 糖料作物基因组学与多组学资源
糖料作物已从植物起源演变为全球农业与现代工业经济不可或缺的组成部分。根据化学结构,糖类及相关化合物通常分为单糖(如葡萄糖、果糖、半乳糖)、双糖(如蔗糖、乳糖、麦芽糖)和多糖(如淀粉、纤维素、糖原)。宏观上,甜度及特定条件下的吸收效率呈现从单糖到多糖递减的趋势。在工业制糖中,甘蔗占全球糖供应量的80%以上,其次是甜菜。随着健康意识提升与消费偏好变化,糖替代品(甜味剂)应用日益广泛,主要分为糖醇、天然甜味剂和人工甜味剂,其代谢特征与应用场景存在显著差异。
在糖料作物遗传育种方面,高通量测序技术的快速发展从根本上重塑了研究范式。高质量参考基因组结合转录组、蛋白组和代谢组的多维数据集,为系统解析复杂农艺性状的分子基础提供了前所未有的全局高分辨率资源。与其他许多作物相比,甘蔗、甜菜和甜高粱等主要糖料作物已拥有高质量参考基因组,而次要或新兴糖料作物的基因组资源相对有限,显示出物种间资源开发的巨大差异。
2.1 基因组测序进展
甘蔗是一种高度多倍体(2n = 80-128)的种间杂交作物,基因组极其复杂,染色体数目多、同源序列同源性高且重复元件比例高(约70%-80%),长期以来给全基因组测序与组装带来巨大挑战。因此,早期的基因组研究主要依赖于细菌人工染色体(BAC)文库测序和遗传图谱锚定的碎片化方法。首个甘蔗BAC文库于1999年报道,随后在2003年启动了甘蔗表达序列标签(EST)计划,生成了大量cDNA文库和全长转录本,标志着甘蔗基因组研究的正式开始。
自2017年以来,甘蔗基因组测序取得了显著进展。同年发布了栽培种SP80-3280约400 Mb的草图基因组。2018年,法国国家农业研究院(INRA)发表了现代栽培甘蔗品种‘R570’的单倍型基因组序列,代表了现代栽培甘蔗单倍体基因组的一半,该组装整合了4660个甘蔗BAC,捕获了与近缘种高粱基因组共线的基因富集区,为解析现代栽培甘蔗基因组组织提供了重要框架。同年,首次发布了同源四倍体(x = 8)野生甘蔗Saccharum spontaneum L. ‘AP85-441’的单倍体染色体水平组装,揭示了S. spontaneum祖先在现代甘蔗基因组中随机分布的规律。尽管取得了这些进展,但基因组仍存在大量缺口和不完整组装,限制了基因组分析和育种应用。
随后的努力逐步提高了基因组的完整性与分辨率。2019年,栽培种‘SP80-3280’的增强版草图基因组提供了关于高生物量积累遗传基础的新见解。2021年,报道了栽培种‘CC01-1940’的单倍型草图基因组,总组装长度达903.2 Mb,显著高于此前发布的382 Mb ‘R570’单倍型基因组。2022年,成功解析了野生S. spontaneum材料‘Np-X’的完整基因组,阐明了物种进化起源并提出了其复杂遗传背景的形成模型。
最近的突破将甘蔗基因组学推向了近完整解析的新阶段。2024年,栽培甘蔗‘R570’的基因组被完全解析,克服了早期物理图和遗传图的局限,并鉴定了控制单拷贝Bru1褐锈病抗性位点的候选基因。同期,一项针对现代杂交品种‘中蔗1号’(ZZ1)的标志性研究,整合了PacBio单分子测序、高分辨率Hi-C物理图谱和Oligo-FISH核型分析,生成了迄今为止最完整、质量最高的现代杂交栽培甘蔗基因组。2025年,发布了XTT22基因组,解析了现代栽培甘蔗复杂的基因组结构,揭示了异源多倍化后的亚基因组特异性表达变化,并首次基于单倍型解析的基因组鉴定了与糖相关性状的关键位点。此外,全基因组测序结合创新的重复k-mer分析框架,首次全面重建了栽培甘蔗的驯化历史,揭示了一个以前未知的、为现代栽培种贡献了遗传物质的野生祖先。最近的一项研究引入了针对混合倍性甘蔗的多尺度图形泛基因组,这是首个专为高度复杂多倍体作物设计的泛基因组图形框架,支持跨不同甘蔗基因组的无参考偏差的基因组与多组学解析。这些进展共同为理解甘蔗进化与驯化提供了基因组蓝图,并实现了与关键农艺性状相关的高分辨率全基因组单核苷酸多态性(SNP)、结构变异和单倍型特异性模式的鉴定,有助于克服极端多倍体复杂性带来的育种限制。
与甘蔗相比,甜菜(Beta vulgaris L.)是二倍体物种(2n = 18),基因组大小约758 Mb,重复序列含量约42%,测序难度较低。2014年发布了首个甜菜参考基因组(约567 Mb),标志着甜菜育种进入基因组学时代。基因组注释鉴定出约27000个蛋白质编码基因,并成功定位了关键的抽薹开花调控因子BvFL1以及与细胞质雄性不育相关的线粒体基因组区域。随后基于重测序的群体基因组学研究迅速扩展。2019年报道了极度濒危的野生甜菜Beta patula和海甜菜(Beta vulgaris ssp. maritima)的草图基因组组装。2022年,通过对包括甜菜、海甜菜、B. vadanensis、B. macrocarpa和B. patula在内的606份甜菜基因组进行测序分析,确定希腊群体是甜菜最近的野生近缘种,暗示了其驯化起源地。最近,产生了自交系甜菜‘EL10’(B. vulgaris ssp. vulgaris)的高连续性组装,EL10.1基因组跨度540 Mb,包含24255个基因模型。对207份材料的重测序结合全基因组关联研究(GWAS)和RNA测序,鉴定了调控生物量和糖积累的候选基因,包括介导糖积累与细胞壁生物合成之间遗传权衡的多效性基因UDP-葡萄糖4-差向异构酶。与此同时,甜菜基因组学已扩展到表观基因组分析,DNA甲基化和组蛋白修饰谱分析揭示了抽薹与发育时序的调控机制。凭借其相对紧凑的基因组,甜菜已成为分子育种进展最快的糖料作物之一,其参考基因组已广泛应用于分子标记开发、数量性状位点(QTL)定位和基因克隆。
甜高粱(Sorghum bicolor L.)是另一种二倍体物种(2n = 20),基因组大小约730 Mb,与玉米和水稻等其他禾本科作物具有较高的共线性。除作为糖料和生物量作物的重要性外,甜高粱也是研究C4光合作用和糖运输的模式系统。其参考基因组于2009年首次发布,注释了34496个蛋白质编码基因。后续的改进产生了谱系解析的参考资源,使得甜高粱与籽粒高粱类型之间的结构和功能比较成为可能。比较基因组学分析进一步揭示,甜高粱和甘蔗共享一次古老的基因组加倍事件,但在关键糖代谢基因家族(包括SUT家族蔗糖转运蛋白和液泡转化酶)的拷贝数扩增和表达分化上存在差异,这为两者主要储糖器官的分化提供了见解。
了解甜高粱的驯化历史对于解析其高糖含量的遗传基础至关重要。高粱是世界第五大谷类作物,起源于非洲,驯化历史可追溯至约5000-6000年前。甜高粱是因其多汁高糖茎秆而被选择的一个独特类型。在驯化和改良过程中,人类选择主要针对多个控制驯化综合征性状的关键基因,包括Sh1和SpWRKY(落粒性)、SbTB1(分蘖数)、Dw系列(株高)和Dry(茎秆多汁性)。从非洲起源后,高粱通过贸易路线传播至南亚、中东,最终到达美洲,并于19世纪50年代引入美国,在中国也有数百年的栽培历史。比较基因组学分析进一步证实,甜高粱和甘蔗共享一次古老的基因组加倍事件,但在关键糖代谢基因家族(包括SUT家族蔗糖转运蛋白和液泡转化酶)的拷贝数扩增和表达分化上存在差异,暗示了其储糖器官的趋异。
其他糖料作物的基因组资源也在不断扩充。甜菊基因组已完成染色体级别组装,阐明了甜菊糖苷生物合成的遗传基础,并实现了该途径关键UDP-糖基转移酶基因的克隆与功能表征。对于糖棕和糖枫,也已启动基因组测序工作,包括糖棕(Borassus flabellifer)的叶绿体基因组和糖枫(Acer saccharum)的核基因组组装。这些新兴资源为比较基因组学研究提供了新的机会,以识别控制糖积累的保守调控网络和物种特异性的适应机制。
比较分析表明,甘蔗和甜高粱在关键糖代谢基因(包括SUT和蔗糖合酶(SuSy))上具有高度的序列同源性。在甘蔗中,多倍化驱动了这些基因广泛的拷贝数扩增,这可能构成了其独特的蔗糖积累能力的基础。相比之下,虽然甜高粱和甜菜在整体基因组水平上分歧较大,但参与蔗糖合成和运输的核心基因在功能上仍然保守,反映了不同糖料作物在向糖积累演化过程中的趋同轨迹。在甜菊中,参考基因组的可用性使得研究人员能够鉴定甜菊糖苷生物合成的关键酶,如UGT74G1和UGT85C2。总之,糖料作物日益增长的基因组资源储备为跨物种功能验证、比较分析和分子育种技术转移奠定了基础。
2.2 转录组学、蛋白组学与代谢组学进展
单一组学方法往往不足以完全解析糖料作物复杂性状的分子机制。整合转录组、蛋白组和代谢组的多组学策略,提供了跨越基因表达、蛋白质功能和代谢产物积累的连续多层次视角。这种协调的多组学策略为识别与重要农艺性状相关的关键基因和调控网络提供了多维证据。通过整合时间序列和组织特异性的转录组与代谢组数据,研究人员以高时空分辨率解析了甘蔗和甜高粱中沿“源-库-流”连续体的蔗糖动态调控网络。
在糖代谢研究中,糖转运蛋白通常分为三大类:SWEETs、SUTs/SUCs和单糖转运蛋白(MSTs)。在甘蔗中,SWEET、SUT和STP家族成员在糖运输中起关键作用。转录组分析进一步表明,蔗糖合酶基因Sus1和Sus2以及蔗糖磷酸合酶(SPS)基因SPS1和SPS2从伸长期到成熟期显著上调,而蔗糖转运蛋白基因SUT1和SUT4表现出高的韧皮部特异性表达。这些模式共同揭示了蔗糖合成、运输和积累的时间协调性。功能研究支持了蔗糖合酶(SuSy)在甘蔗节间库组织中的核心作用,并证明了不同SUT在韧皮部装载和卸载过程中的分工。
在甜菜中,根的发育以从早期低蔗糖/葡萄糖比的快速生物量积累阶段向后期集约化蔗糖储存阶段的转变为特征。这种发育转换伴随着碳分配和根鲜重增加的显著变化。在库组织水平,蔗糖水解的程度和模式直接影响高蔗糖浓度的维持。比较分析显示,肉质根和纤维根中的蔗糖代谢酶活性存在显著差异,表明库组织内蔗糖裂解途径存在空间分离和独立调控。随后通过液泡隔离,甜菜中高蔗糖积累还依赖于有效的细胞摄取。利用根盘系统,研究发现幼嫩肉质根中存在活跃的蔗糖吸收和区室化,其动力学特性证明了跨膜运输过程的调控作用。随后液泡膜蔗糖转运蛋白BvTST2.1的鉴定和功能验证,其质子偶联的运输机制从机理上解释了甜菜肉质根中液泡蔗糖的高效积累。
源强是糖积累的另一个关键决定因素,依赖于高效的韧皮部装载和蔗糖从源叶的输出。在甜菜叶片中,韧皮部蔗糖同向转运蛋白BvSUT1的转录调控和运输活性均受到蔗糖浓度的负反馈调节,反映了一种根据内部代谢状态调整碳输出的反馈机制。进一步的研究表明,蛋白质磷酸化在蔗糖介导的BvSUT1转录调控中起核心作用,提示存在一条连接蔗糖感知与转运蛋白基因表达的 signalling 通路。除了运输,蔗糖生物合成酶的活性和发育调控也决定了源强。甜菜叶片的比较分析表明,合成方向的蔗糖磷酸合酶(SPS)活性显著高于蔗糖合酶和转化酶的活性,并且随昼夜光周期变化,在幼叶和成熟叶之间存在系统性差异。
在甜菊中,利用加权基因共表达网络分析(WGCNA)进行的整合转录组分析,鉴定了与多种基因型中甜菊糖苷和酚类化合物积累密切相关的基因。UDP-糖基转移酶(UGT76G1、UGT76H1、UGT85C1和UGT91A1)、苯丙烷途径酶以及21个转录因子(包括SCL3、WRKY11和MYB111)的共同出现,表明存在一个广泛且协同的调控网络,增强了甜菊叶片中这些化合物的生物合成。
转录组方法也被广泛用于解析糖料作物的胁迫响应机制。在甘蔗中,转录组测序鉴定了参与植物-病原体互作的几丁质酶基因。感染褐锈病菌后,包括NBS-LRR和病程相关蛋白基因在内的抗病相关基因以及水杨酸信号通路相关基因的表达急剧增加。过表达ScCAX2和ScCAX3被证明增加了对病原菌感染的易感性,提示其在抗病性中的负调控作用,并为抗病育种提供了潜在靶点。在甜菜中,盐胁迫诱导了由BvbZIP转录因子介导的强烈转录响应,影响脱落酸(ABA)信号通路。盐胁迫还改变了14-3-3蛋白的丰度,显著影响细胞信号传导和胁迫响应过程。此外,转录组分析显示,抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽S-转移酶活性的增强改善了盐胁迫下的活性氧清除能力。宏转录组调查进一步揭示了美国田间表现病毒病症状的甜菜中病毒的广泛共存。最近,单细胞转录组学使得高分辨率解析甘蔗对黑穗病的细胞类型特异性响应成为可能,为胁迫响应的细胞调控机制开辟了新的途径。
基于iTRAQ和TMT的定量蛋白组学,通过表征蛋白质丰度、翻译后修饰和蛋白质-蛋白质相互作用,填补了转录组谱与表型结果之间的空白。在甘蔗中,比较早熟和晚熟品种的iTRAQ分析鉴定了3337个蛋白质,并揭示了47个差异表达蛋白,这些蛋白在糖代谢、光合作用和胁迫响应相关通路中富集,其中果糖二磷酸醛缩酶和蛋白质二硫键异构酶被强调为蔗糖合成的关键调控因子。在黑穗病感染期间,比较蛋白组学分析显示差异表达蛋白与抗性反应密切相关,包括β-1,3-葡聚糖酶、过氧化物酶、病程相关蛋白1、内切-1,4-β-木聚糖酶、热休克蛋白和凝集素。蛋白组数据集的重新分析进一步鉴定了507个差异丰度蛋白,其中49个参与糖代谢相关过程,如光合作用、碳固定以及淀粉和蔗糖代谢。蛋白质-蛋白质相互作用分析表明,由蛋白磷酸酶2C介导的脱落酸信号传导是主要的调控通路,而晚期胚胎发生丰富蛋白则是冷适应性的枢纽调控因子。微小RNA和细胞壁相关基因也参与了冷响应调控,揭示了多层级的转录和转录后控制机制。此外,蛋白组学研究还建立了甘蔗茎组织的参考蛋白组图谱,并鉴定了对干旱胁迫响应的蛋白质。在甜菜中,蛋白组学分析揭示了种子引发和老化过程中可逆的蛋白质表达变化,以及感染甜菜坏死黄脉病毒期间的广泛蛋白组重塑。随后的比较蛋白组学鉴定了与抗病性相关的苯基香豆满苄基醚还原酶编码基因Pyrc5。
基于GC-MS和LC-MS平台的代谢组学,通过分析代谢物组成和丰度,直接反映了生理状态。在甘蔗中,LC-MS/MS分析鉴定了茎组织中的多种代谢物,包括具有潜在药用价值的生物碱和非生物碱化合物。扩展的代谢组学调查检测到数百种不同类别的代谢物,其中黄酮类化合物占主要部分。整合的网络分析鉴定了作为苯丙烷生物合成、黄酮和黄酮醇途径以及淀粉和蔗糖代谢关键调控因子的枢纽基因和转录因子家族,如Tify、NAC、MYB相关、C2C2-Dof、WRKY和bHLH。对多个甘蔗品种茎叶的代谢组学分析进一步揭示,差异代谢物在黄酮类、苯丙烷类和异黄酮类生物合成途径以及淀粉和蔗糖代谢中富集,这为优化糖积累的代谢工程策略奠定了基础。在干旱胁迫下,甘蔗积累脯氨酸和甜菜碱等渗透调节物质,而抗病研究则鉴定了与黑穗病抗性相关的特征性代谢特征。在由Xanthomonas albilineans引起的叶灼病中,抗性甘蔗基因型在特定时间点具有独特的病原诱导代谢响应,涉及氨基酸、酚类、黄酮类、多胺和植物激素信号通路。
在甜菜中,整合转录组和代谢组分析揭示了根储存期间的广泛重编程,涉及相当比例的 expressed 基因和检测到的代谢物。值得注意的是,包括双向糖转运蛋白SWEET17在内的呼吸相关基因与呼吸速率呈强相关性。在低温胁迫下,与脱落酸和赤霉素信号传导以及脂质生物合成相关的基因显著上调。这些胁迫相关的代谢物和调控基因是有望用于筛选抗逆品种的代谢标志物。总体而言,整合转录组、蛋白组和代谢组的多组学分析,构建了调控糖代谢和胁迫响应的基因-蛋白质-代谢物调控网络。例如,在甘蔗蔗糖积累网络中,SPS表达升高通过促进蔗糖磷酸合成来增强蔗糖积累,而SUT表达则调控跨膜蔗糖运输。这种网络层面的见解定义了可以通过精准基因组编辑策略靶向的明确调控节点。
2.3 生物信息学与数据库开发
随着多组学数据集的迅速扩展,专门的生物信息学工具和数据库也得到了并行发展,它们构成了糖料作物生物学数据共享、整合与协作研究的基础。公开可用的基因组和基因表达数据库通过促进数据重用和跨研究比较,极大地加速了研究进展。迄今为止,已专门为甘蔗开发了三个数据库:甘蔗基因组数据库(Sugarcane Genome Database)、甘蔗基因组中心(Sugarcane Genome Hub, SGH)和甘蔗组学(SugarcaneOmics)。其中,甘蔗组学是一个整合的多组学平台,通过整合甘蔗及其近缘种五个核心数据模块(基因组、转录组、变异组、特色基因和种质资源),解决了传统单一组学数据库的局限性。其基因组模块汇集了多个物种的染色体级组装,并提供全面的注释功能以及泛基因组查询工具。此外,该平台整合了1096份甘蔗种质资源的育种相关信息和基本统计数据,促进了种质评价和选择。
甘蔗基因组中心整合了包括S. spontaneum和S. officinarum在内的多个甘蔗材料的基因组序列、基因注释、表达数据集和遗传图谱,提供了基因搜索、序列比对和表达谱可视化等用户友好功能,是甘蔗比较基因组学和功能基因组学研究的核心资源。对于甜菜,甜菜基因组数据库(BvGB)提供了代表不同生态型的基因组数据集,以及数量性状位点信息、分子标记资源和精选的细胞质雄性不育相关基因集合,从而为分子育种和遗传改良提供了全面的数据支持。在甜高粱中,高粱基因组SNP数据库(SorGSD)整合了基因组、转录组和代谢组数据,并包含了相对于玉米和水稻的比较基因组学信息,支持功能推断和跨物种知识转移。
除了作物特异性平台外,GenBank、欧洲核苷酸档案库(ENA)和拟南芥信息资源(TAIR)等通用存储库托管着大量的糖料作物多组学数据集,是数据保存、访问和跨物种分析的重要基础设施。对于甜菊和糖枫等其他糖料作物,基因组和转录组数据主要存储在NCBI和EMBL-EBI等国际存储库中,可通过特定的登录号和项目记录进行访问。
3 关键性状的基因发现与功能解析
近年来,基因组和多组学资源的迅速扩展为直接定位重要农艺性状的因果基因并阐明其生物学功能提供了有力工具。糖料作物的遗传研究已从粗略的数量性状位点(QTL)定位发展到因果基因克隆、功能等位变异鉴定以及复杂性状分子调控网络的解析。
3.1 产量与糖代谢相关基因
糖积累是糖料作物的核心经济性状,取决于一系列协调的过程,包括源组织中的光合产物合成、韧皮部长距离运输以及库器官中的卸出、区室化和储存。蔗糖转运蛋白(SUTs)在韧皮部装载和卸载中起核心作用,影响多种生理过程,包括激素生物合成、胁迫响应、光合作用以及生殖和纤维发育。作为跨膜蔗糖运动的关键介体,SUTs控制着跨细胞膜的蔗糖通量。在甘蔗中,