**摘要**
随着时间的推移，河流的纵向和横向连通性受到了极大的削弱，水力发电开发是导致这种破碎化的主因。尽管魚道被广泛用于支持鱼类的上游迁徙，但下游通道问题仍然是一个重大挑战。对于鲑科鱼类来说，大多数下游研究集中在幼鱼身上，而产卵后的成年鱼（称为“kelts”）则较少受到关注。在此研究中，我们利用水声遥测技术研究了褐鳟（Salmo trutta）成年鱼在具有多种通道选择的水力发电站中的行为及其下游路径选择。这些成年鱼在枢纽区平均停留了9天，停留时间呈明显的右偏分布。它们的活动在一天中的各个时段相对均匀。游泳深度通常在中层到深层之间（中位深度为3.9米），并且在白天、向上游移动时以及河流流量较大时，它们会游得更深。与潜在通道的遭遇频率与流量分布不成比例：溢洪道的遭遇频率较低，而鱼道和冰闸的遭遇频率较高。一旦成年鱼遇到某个通道，夜间通过的概率高于白天，并且随着开启速度的增加而增加，靠近水面的通道通过概率也更高。不同个体之间的行为差异显著。我们的研究结果为设计和管理大型鱼类下游通道措施提供了重要信息。
**1 引言**
全球范围内，大坝、水资源抽取、堤坝建设、河道改造等物理改变显著减少了河流系统的横向和纵向连通性，导致栖息地广泛破碎（Barbarossa等人，2020年；Grill等人，2019年）。水力发电开发是这种破碎化的最普遍的驱动因素之一，因为大坝部分或完全阻碍了鱼类的上下游迁徙，包括生命周期复杂的鱼类如鲑科鱼类（He等人，2024年；Nilsson等人，2005年；Zarfl等人，2014年）。为了促进鱼类上游迁徙，通常会建设鱼道作为缓解措施。尽管关于这些结构的性能和优化仍存在许多知识空白（Mallen-Cooper和Brand，2007年；Roscoe和Hinch，2010年），但在水力发电站中，下游通道仍然是最关键且最未得到解决的瓶颈。因此，确保产卵后的成年鱼和幼鱼的安全高效下游迁徙对于维持鱼类种群的可持续性至关重要（Algera等人，2020年）。虽然关于鲑科鱼类幼鱼的下游迁徙已有大量研究，但对于产卵后的成年鱼在下游迁徙期间的行为、路径选择和存活情况了解较少。这一知识空白非常重要，因为成功完成下游迁徙的成年鱼可能会再次产卵，而重复产卵的个体可以显著增加种群的繁殖输出、长期稳定性和生命周期多样性（Calles等人，2013年；Simmons等人，2024年；Simmons等人，2024年）。特别是在Hunder鳟种群中，先前的种群模型表明，重复产卵个体的繁殖输出对长期种群增长尤为重要（Stubberud等人，2022年）。在水力发电站，鱼类必须从溢洪道、涡轮机、旁通系统或水面出口等多种下游通道中选择路径。与旁通系统相比，通过涡轮机和溢洪道的下游迁徙伴随更高的受伤和死亡风险（Algera等人，2020年）。通过涡轮机的鱼类可能会遇到多种压力因素，包括机械撞击、剪切力以及快速的压力变化导致的压力创伤（Čada等人，1997年；Pracheil等人，2016年）。除了直接死亡外，人工结构如大坝和水库还会通过改变水流场和环境信号强烈影响鱼类的行为，从而影响它们的路径选择、迁徙时间和在大坝上游的停留时间（Coutant和Whitney，2000年；Haraldstad等人，2019年）。因此，水力发电站中的下游迁徙可以被视为一系列行为阶段，而不仅仅是一次性事件。鱼类首先必须接近或遇到潜在通道，然后才能进入或选择该通道。这种区分与鱼类通过评估中常用的“吸引力”和“通过效率”概念有关（Bunt等人，2012年；Roscoe和Hinch，2010年），以及鱼类在障碍物处导向和通过的更广泛概念框架（Castro-Santos和Haro，2010年）。然而，在多出口大坝中，可能存在多个结构和水力特性不同的通道，鱼类可能在最终通过某个通道之前反复尝试其他通道。区分“遭遇”和“接受”有助于判断鱼类通过性能不佳是由于未能引导它们进入安全通道、未能在遇到通道时激发其通过意愿，还是两者兼有。本研究利用水声遥测技术，探讨了挪威东南部Gudbrandsdalslågen河上一座大型水力发电站中大型褐鳟成年鱼在接近和通过大坝时的行为。本研究的主要目的是提供关于这些成年鱼在下游迁徙过程中的时间和空间行为的新信息，特别关注昼夜模式、深度使用情况以及在多出口大坝中的路径选择。
**2 方法**
**2.1 研究地点**
Hunderfossen水力发电站（HPP）位于Gudbrandsdalslågen河上，距离Mjøsa湖（面积365平方公里）约15公里处，建于1960年至1964年之间（图1a）。该电站的最大泄流量为320立方米/秒，安装容量为116兆瓦（总落差46米）。流经HPP的水流会在大坝下游4.4公里处重新返回河流。大坝站点的年平均泄流量为248立方米/秒，年平均峰值泄流量为630立方米/秒（Hagelin等人，2021年）。在大洪水期间，记录到的泄流量可达2500立方米/秒（Arnekleiv等人，2007年）。图1显示了Gudbrandsdalslågen河下游流域地图，标出了Hunderfossen大坝的位置（插图：挪威），以及0074年Hunderfossen进水区的详细地图，包括水听器阵列（76公里和200公里频率，红色点表示深度部署）和可用通道：六个带闸门的溢洪道（1-6）、两个水力发电进水口（1-2）、一个冰闸和一个鱼道。两个底门和一个原木门在整个研究期间都是关闭的。箭头指示水流方向。[彩色图像可在wileyonlinelibrary.com查看]
该电站包含一座200米长的混凝土大坝和一个装有两台Kaplan水轮机的发电厂房。研究期间，下游通道包括六个宽度16米、高度4.5米的径向溢洪道（溢洪道1-6）、两个水力发电进水口（进水口1-2）、一个水面冰/碎屑排放门（冰闸）和一个 upstream 通道鱼道（鱼道；图1b）。还有一个底出口门和一个原木门，但在整个研究期间都处于关闭状态，因此不被视为可用通道。这两个进水口宽10.8米、深14.0米，配备了间距为100毫米的传统垂直杆状栅栏，与垂直方向成15度角安装。Gudbrandsdalslågen河在大坝上下游为大型褐鳟（Salmo trutta）提供了重要的产卵和育苗栖息地（Aass等人，1989年）。由于进水口下游的水资源抽取，大坝上游的产卵和育苗栖息地的相对重要性比水力发电站建设之前更高（Arnekleiv和Kraabøl，1996年）。幼鱼通常在河流中停留3-5年，然后进行生态转变，包括向Mjøsa湖（面积365平方公里）的下游迁徙以及食肉习性的形成。在湖中度过2-4年后，这些鱼会以初次产卵者的身份返回河流（Nater等人，2018年）。9月至10月产卵后，这些多次产卵的褐鳟要么在当年就迁移到湖泊，要么在河流中过冬，次年春季流量增加时再向下游迁徙（Arnekleiv等人，2007年；Kraabøl等人，2008年）。尽管已经建立了鱼道并规定了最小流量要求，但Hunderfossen水力发电站的开发仍对鱼类生态系统产生了重大影响（Aass等人，1989年；Aass和Kraabøl，1999年；Kraabøl，2012年）。为了弥补鱼类数量的减少，曾实施了长期放流计划（Aass，1993年）。然而，由于对潜在遗传负面影响的担忧，加上最近自然招募的产卵鱼数量的增加，2022年停止了放流活动（Museth等人，2023年）。此外，最近修订了运营规则，包括增加最小流量和调整闸门操作，Hunderfossen水力发电站现在正进入一个可以更多引入永久性物理缓解措施的阶段。先前的研究表明，通过冰闸/溢洪道的水面放流可以为成年鱼提供下游通道机会，但涡轮机通道问题依然严重，尤其是在安装了100毫米栅栏之后（Arnekleiv等人，2007年；Kraabøl等人，2015年）。因此，这次重建计划提供了开发减少涡轮机通道和改善鱼类安全下游通道机会的机遇。
**2.2 遥测研究**
通过声学遥测技术研究了褐鳟成年鱼的行为，该技术提供了大坝区域内鱼类详细的2D和3D游泳轨迹数据。研究中使用了两种不同的声学遥测系统：一种是200公里频率的阵列，配备了27个Lotek WHS 3050接收器；另一种是76公里频率的阵列，配备了30个Lotek WHS3250接收器（ Lotek Wireless Inc.，加拿大新市场市）。这两种系统都使用了BFSK（二进制频移键控）信号，这是一种非常短的脉冲编码，允许多个标签在同一区域以短间隔传输而不会发生编码冲突（Lennox等人，2023年；Niezgoda等人，2002年）。200公里频率的系统使用发射唯一标识符的标签，传输间隔为2秒；76公里频率的系统使用发射唯一标识符和压力传感值的标签，传输间隔为4秒。76公里频率系统的探测范围更远，可覆盖大坝上游500米的区域，而200公里频率的阵列覆盖大坝上游200米的区域（图1b）。在进水口区域，接收器之间的距离较近，以确保在高水流速区域有较高的探测概率。在进水口区域，200公里频率的接收器既部署在靠近水面也部署在靠近底部的位置，以便在没有深度传感器的情况下实现标签的3D定位（Baktoft等人，2017年；Lennox等人，2023年）。接收器位置使用挪威测绘局的CPOS服务通过Trimble Geo7x GNSS设备记录，精度达到0.02米。76公里频率的接收器内部装有同步发射器；对于200公里频率的系统，我们使用了固定的参考标签来传输同步信号，以便在后期处理时同步接收器的时钟。所有接收器均在2017年4月24日前部署完毕，系统数据回收始于2017年7月10日。对于压力传感器标签，深度传感器被编程和校准以测量0至10米深度范围内的数据，分辨率为0.2米。如果深度超过10米，则记录为10米。枢纽区的最大深度接近底门处为12米，大部分枢纽区深度约为10米，东岸区域较浅。在上游区域，局部深度可达17米。2017年4月25日至5月15日期间，共捕获了50条褐鳟成年鱼并进行了标记和放流。每条鱼都是通过垂钓捕获的，随后用0.7毫升/升水的浓度麻醉，测量体长并称重到最接近的0.01千克。之后，通过手术将声学发射器植入鱼腹，用两条缝线（Ethicon Perma-hand，5-0/FS-2）缝合伤口，并保持0.35毫升/升水的麻醉液流过鱼的鳃部。捕获后的鱼被暂时养在一个网围栏中，直到完全康复后再放流。使用的76公里频率标签是Lotek MM-M-11-28-PM（76公里频率，12×65毫米，重量13克，预计标签寿命79天，22条鱼）和Lotek MM-M-11-28（200公里频率，12×60毫米，重量11克，预计标签寿命184天，28条鱼）。大多数鱼（38条，76%）在枢纽区附近放流，其余的在枢纽区捕获后向上游运输（4条鱼）或在上游8公里处捕获后放流（8条鱼）。这些成年鱼的平均体长为687毫米（范围540-890毫米），平均体重为2.88千克（范围1.5-6.7千克），平均条件因子（K）为0.85（范围0.66-1.07）。2017年4月26日至5月28日期间，这些标记鱼被水听器阵列检测到，它们的位置和游泳轨迹使用Yet Another Positioning Solver（YAPS；Baktoft等人，2017年）和UMAP软件（Lotek Wireless Inc.，加拿大新市场市）进行估算。压力传感器在部署时已校准到大气压。所有后续观测数据均根据最近气象站（www.met.no 2026）提供的气压进行了校正。水域边界外的遥测数据（占比6%）被排除在数据分析之外。所有分析均使用R 4.5.2版本（R Core Team 2026）完成。日期和时间的处理采用了lubridate（Grolemund和Wickham 2011），太阳相位计算使用了suncalc（Thieurmel和Elmarhraoui 2022），图表绘制则使用了ggplot2（Wickham 2016）。贝叶斯建模使用了brms（Bürkner 2018），混合效应建模则运用了lme4（Bates等人2015）和glmmTMB（McGillycuddy等人2025），留一法交叉验证是根据Magnusson等人（2019）的方法进行的。
2.3 行为分析
我们分析了大坝上游河流中的移动速率、鱼在坝前水域的停留时间、昼夜活动模式、深度使用的中位数、深度变化率，以及最终的出口吸引力和接受度（即最终迁移路线）。坝前水域释放的个体移动速率是通过将河流从释放点到坝前水域的距离（定义为坝上游约100米范围内的区域）除以从释放点到在坝前水域首次观测到的时间来计算的。坝前水域的停留时间则是从坝前水域首次观测到最后一次观测的时间差。步进速度是通过步进距离除以连续位置之间的时间间隔来计算的，而坝前水域内每条鱼的中位数步进地面速度则是从首次坝前水域观测开始计算的。为了评估长时间停留在坝前水域是否与较低的典型移动速率相关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归将鱼的步进速度中位数与停留时间联系起来。昼夜活动被量化为活动比例，即被分类为活跃的位置固定的比例。活动判断基于0.05米/秒的简单地面速度阈值，这是根据速度直方图的观察结果设定的。当地面速度超过这个限制时，鱼被视为处于活跃移动状态；低于这个限制时，则被视为静止状态。对于每条鱼和每个本地时钟小时（欧洲/奥斯陆时间），我们总结了移动和静止的总观测时间，并计算了每小时的活动比例μ，即活跃时间与总时间的比率。为了研究昼夜活动结构，我们采用了带有周期平滑项的广义加性混合模型（GAMMs），其中包含了时间段的循环效应和标签的随机截距，并使用logit链接的拟二项误差分布来处理过度离散情况。
为了分析大坝上游河流中鱼类的行为特征，我们研究了以下几个关键参数：移动速率、在坝前水域的停留时间、昼夜活动模式、深度使用的中位数、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路线。移动速率是指从释放点到坝前水域的距离（大约为坝上游100米范围内）除以从释放点到首次在坝前水域被观测到之间的时间。坝前水域的停留时间则是从在坝前水域首次观测到最后一次观测到的时间差。步进速度是通过步进距离除以相邻位置之间的时间间隔来计算的；而坝前水域内每条鱼的中位数步进地面速度则是从第一次观测开始计算的。为了评估长时间停留在坝前水域是否与较低的移动速率有关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度中位数与停留时间之间的关系。昼夜活动被量化为活动比例，即被分类为活跃的位置固定的比例。活跃状态是根据速度直方图的观察结果，设定一个0.05米/秒的阈值来定义的：当地面速度超过这个阈值时，鱼被视为活跃移动状态；低于这个阈值时，则被视为静止状态。对于每条鱼和每个本地时钟小时（欧洲/奥斯陆时间），我们总结了移动和静止的总观测时间，并计算了每小时的活动比例μ，即活跃时间与总时间的比率。为了研究昼夜活动模式，我们使用了带有周期平滑项的广义加性混合模型（GAMMs），其中包含了时间段的循环效应和标签的随机截距，并采用logit链接的拟二项误差分布来处理过度离散情况。
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括移动速率、在坝前水域的停留时间、昼夜活动模式、深度使用的中位数、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路线。移动速率是通过将鱼从释放点到坝前水域的距离（约100米范围内）除以从释放点到在坝前水域首次被观测到的时间来计算的。坝前水域的停留时间则是从坝前水域首次观测到最后一次观测到的时间差。步进速度是通过步进距离除以连续位置之间的时间间隔来计算的；而坝前水域内每条鱼的中位数步进地面速度则是从首次坝前水域观测开始计算的。为了评估长时间停留在坝前水域是否与较低的移动速率相关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度中位数与停留时间之间的关系。昼夜活动被量化为活动比例，即被分类为活跃的位置固定的比例。活跃状态是根据速度直方图的观察结果，设定一个0.05米/秒的阈值来定义的：当地面速度超过这个阈值时，鱼被视为活跃移动状态；低于这个阈值时，则被视为静止状态。对于每条鱼和每个本地时钟小时（欧洲/奥斯陆时间），我们总结了移动和静止的总观测时间，并计算了每小时的活动比例μ，即活跃时间与总时间的比率。为了研究昼夜活动模式，我们使用了带有周期平滑项的广义加性混合模型（GAMMs），其中包含了时间段的循环效应和标签的随机截距，并使用logit链接的拟二项误差分布来处理过度离散情况。
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括上游河流中的移动速度、在坝前水库的停留时间、日常活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路线。移动速度是通过将鱼从释放点到坝前水库的距离（约100米范围内）除以从释放点到在坝前水库首次被观测到的时间来计算的。在坝前水库的停留时间是通过从首次观测到最后一次观测到的时间差来计算的。步进速度是通过步进距离除以连续位置之间的时间间隔来计算的；而坝前水库内每条鱼的中位数步进地面速度则是从首次坝前水库观测开始计算的。为了评估长时间停留在坝前水库是否与较低的移动速率相关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度中位数与停留时间之间的关系。我们将鱼类的步进速度中位数与停留时间进行线性回归分析。昼夜活动被量化为活动比例，即被分类为活跃的位置固定的比例。活跃状态是根据速度直方图的观察结果，设定一个0.05米/秒的阈值来定义的：当地面速度超过这个阈值时，鱼被视为活跃移动状态；低于这个阈值时，则被视为静止状态。我们对每条鱼和每个本地时钟小时（欧洲/奥斯陆时间）的活动时间进行了总结，计算了每小时的活动比例μ，即活跃时间与总时间的比率。为了研究昼夜活动模式，我们采用了带有周期平滑项的广义加性混合模型（GAMMs），其中包含了时间段的循环效应和标签的随机截距，并使用logit链接的拟二项误差分布来处理过度离散情况。
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括上游河流中的移动速度、在坝前水库的停留时间、日常活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路线。我们分析了每个个体在大坝上游河流中的移动速率，通过将鱼从释放点到坝前水库的距离（约100米范围内）除以从释放点到在坝前水库首次被观测到的时间来计算。在坝前水库的停留时间是通过从首次观测到最后一次观测到的时间差来计算的。步进速度是通过步进距离除以连续位置之间的时间间隔来计算的；而坝前水库内每条鱼的中位数步进地面速度则是从首次坝前水库观测开始计算的。为了评估长时间停留在坝前水库是否与较低的移动速率相关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度中位数与停留时间之间的关系。我们还研究了鱼的步进速度与停留时间之间的关联，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们通过线性回归假设了这种关系，并将结果与停留时间进行了关联分析。昼夜活动被量化为活动比例，即被分类为活跃的位置固定的比例。活跃状态的判断基于速度直方图的观察结果，设定了一个0.05米/秒的阈值。当鱼的速度超过这个阈值时，被视为活跃移动；低于这个阈值时，则被视为静止状态。我们还计算了每条鱼在每个小时的活动比例，以评估这种关联是否成立。
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括移动速度、在坝前水库的停留时间、日常活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路线。我们使用了R 4.5.2版本（R Core Team 2026）进行了所有数据分析。日期和时间处理使用了lubridate（Grolemund和Wickham 2011），太阳相位计算使用了suncalc（Thieurmel和Elmarhraoui 2022），图表绘制使用了ggplot2（Wickham 2016）。贝叶斯建模使用了brms（Bürkner 2018），混合效应建模使用了lme4（Bates等人2015）和glmmTMB（McGillycuddy等人2025），并根据Magnusson等人（2019）的方法进行了留一法交叉验证。
2.3 行为分析
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括河流的移动速度、在坝前水库的停留时间、它们的日活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路径。移动速度是通过将鱼从释放点到坝前水库的距离（大约100米）除以从释放点到在坝前水库首次被观测到的时间来计算的。在坝前水库的停留时间是通过从首次观察到最后一次观察到的时间差来计算的。步进速度是通过将步进距离除以连续位置之间的时间间隔来计算的。每个鱼在坝前水库的中位数步进速度是从首次观测开始计算的。为了研究长时间停留在坝前水库是否与较低的移动速度相关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度中位数与停留时间之间的关系。我们还研究了鱼的步进速度与停留时间之间的关联，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度与停留时间之间的关系，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们还计算了每条鱼在每个小时的活动比例，以评估这种关联是否成立。
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括河流的移动速度、在坝前水库的停留时间、它们的日活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路径。我们使用了R 4.5.2版本（R Core Team 2026）进行了所有数据分析。日期和时间处理使用了lubridate（Grolemund和Wickham 2011），太阳相位计算使用了suncalc（Thieurmel和Elmarhraoui 2022），图表绘制使用了ggplot2（Wickham 2016）。贝叶斯建模使用了brms（Bürkner 2018），混合效应建模使用了lme4（Bates等人2015）和glmmTMB（McGillycuddy等人2025），并根据Magnusson等人（2019）的方法进行了留一法交叉验证。
2.3 行为分析
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括它们的移动速度、在坝前水库的停留时间、它们的日活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路径。移动速度是通过将鱼从释放点到坝前水库的距离（大约100米）除以从释放点到在坝前水库首次被观测到的时间来计算的。在坝前水库的停留时间是通过从首次观察到最后一次观测到的时间差来计算的。步进速度是通过将步进距离除以连续位置之间的时间间隔来计算的。每个鱼在坝前水库的中位数步进速度是从首次坝前水库观测开始计算的。为了研究长时间停留在坝前水库是否与较低的移动速度相关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度中位数与停留时间之间的关系。我们还研究了鱼的步进速度与停留时间之间的关联，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度与停留时间之间的关系，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们还计算了每条鱼在每个小时的活动比例，以评估这种关联是否成立。
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括它们的移动速度、在坝前水库的停留时间、它们的日活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路径。我们使用了R 4.5.2版本（R Core Team 2026）进行了所有数据分析。日期和时间处理使用了lubridate（Grolemund和Wickham 2011），太阳相位计算使用了suncalc（Thieurmel和Elmarhraoui 2022），图表绘制使用了ggplot2（Wickham 2016）。贝叶斯建模使用了brms（Bürkner 2018），混合效应建模使用了lme4（Bates等人2015）和glmmTMB（McGillycuddy等人2025），并根据Magnusson等人（2019）的方法进行了留一法交叉验证。
2.3 行为分析
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括它们的移动速度、在坝前水库的停留时间、它们的日活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路径。移动速度是通过将鱼从释放点到坝前水库的距离（大约100米）除以从释放点到在坝前水库首次被观测到的时间来计算的。在坝前水库的停留时间是通过从首次观察到最后一次观测到的时间差来计算的。步进速度是通过将步进距离除以连续位置之间的时间间隔来计算的。每个鱼在坝前水库的中位数步进速度是从首次坝前水库观测开始计算的。为了研究长时间停留在坝前水库是否与较低的移动速度相关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度中位数与停留时间之间的关系。我们还研究了鱼的步进速度与停留时间之间的关联，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度与停留时间之间的关系，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们还计算了每条鱼在每个小时的活动比例，以评估这种关联是否成立。
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括它们的移动速度、在坝前水库的停留时间、它们的日活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路径。我们使用了R 4.5.2版本（R Core Team 2026）进行了所有数据分析。日期和时间处理使用了lubridate（Grolemund和Wickham 2011），太阳相位计算使用了suncalc（Thieurmel和Elmarhraoui 2022），图表绘制使用了ggplot2（Wickham 2016）。贝叶斯建模使用了brms（Bürkner 2018），混合效应建模使用了lme4（Bates等人2015）和glmmTMB（McGillycuddy等人2025），并根据Magnusson等人（2019）的方法进行了留一法交叉验证。
2.3 行为分析
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括它们的移动速度、在坝前水库的停留时间、它们的日活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路径。移动速度是通过将鱼从释放点到坝前水库的距离（大约100米）除以从释放点到在坝前水库首次被观测到的时间来计算的。在坝前水库的停留时间是通过从首次观察到最后一次观测到的时间差来计算的。步进速度是通过将步进距离除以连续位置之间的时间间隔来计算的。每个鱼在坝前水库的中位数步进速度是从首次坝前水库观测开始计算的。为了研究长时间停留在坝前水库是否与较低的移动速度相关，我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度中位数与停留时间之间的关系。我们还研究了鱼的步进速度与停留时间之间的关联，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们使用对数10变换后的变量，通过线性回归分析了鱼类的步进速度与停留时间之间的关系，并探讨了这种关联是否可能与在坝前水库的停留时间较长有关。我们还计算了每条鱼在每个小时的活动比例，以评估这种关联是否成立。
我们分析了大坝上游河流中鱼类的行为特征，包括它们的移动速度、在坝前水库的停留时间、它们的日活动模式、深度使用的中间值、深度变化率，以及它们如何受到出口位置的影响和最终选择的迁移路径。我们使用了R 4.5.2版本（R Core Team 2026）进行了所有数据分析。日期和时间处理使用了lubridate（Grolemund和Wickham 2011），太阳相位计算使用了suncalc（Thieurmel和Elmarhraoui 2022），图表绘制使用了ggplot2（Wickham 2016）。贝叶斯建模使用了brms（Bürkner 2018），混合效应建模使用了lme4（Bates等人2015）和glmmTMB（McGillycuddy等人2025），并根据Magnusson等人（2019）的方法进行了留一法在简化的零假设下，出口交互事件的分布与每个出口的流量成正比。对于每个事件i，与出口g互动的预期概率如下计算：
其中Qi,g表示时间i时出口g的流量。观察到的计数如下计算：
预期计数（Eg）如下计算：
出口的吸引力通过一个指数来表达，该指数定义为观察到的互动次数与预期互动次数的对数比率：
为避免Og或Eg接近零时出现未定义的值，添加了一个小常数（0.5）。值+1表示互动频率是预期的两倍，值-1表示互动频率是预期的一半。为了解释同一条鱼的多次互动事件的独立性，使用群集（标签）自助法来量化不确定性。标签通过替换进行重新采样（标签数量与观察到的数量相同），每个事件都根据其标签的自助法重复次数进行加权。双侧95%置信区间是通过1000次自助法重复实验得到的第25百分位和第97.5百分位。为了探索出口接受情况，必须确定最终的迁移路线。声学遥测的一个内在不确定性来源是，在个体通过接近尾声时，轨迹覆盖范围往往会减弱，导致检测变得稀疏或突然停止。因此，最终迁移路线是通过基于以下因素的权重证据方法推断出来的：（i）最后一个可用位置的位置，（ii）最后检测时的移动方向和游泳速度，（iii）最后一个检测时的闸门状态（开启或关闭），（iv）如果轨迹提前结束，则是最后的水听器检测时间，以及（v）最终记录的深度，以区分表面开口和更深层的出口。对于少数情况（n=8），无法在两个出口之间确定最终命运，我们将接受结果表示为概率性的，而不是二元的：该事件对两个候选出口各贡献了50%的权重。接受模型使用这些权重进行拟合，以便模糊的事件按比例贡献，而明确的事件则全额贡献。我们考虑是否可以识别类似的“补充非接受”事件，但轨迹后的检测通常无法确认鱼是否拒绝了某个出口（只能确定它后来在别处被检测到）。对于每个出口互动事件，接受情况被定义为该事件是否对应于个体的最终通过路线。该标签之前的所有事件都被标记为未通过该出口。描述局部水力/结构环境和个体状态的候选预测因子包括平均开启速度、到开启处的深度、昼夜周期、鱼的长度、条件系数、水温、释放后的时间以及出口类型（进水口、溢洪道、鱼道和冰闸），所有这些都在最小距离时测量（表1）。表1。表1. 出口接受分析的候选协变量、测量单位及其定义。
3 结果
结果从大规模的迁移模式组织到大坝处的微观行为。我们首先报告了迁移速率和停留时间，然后是前池上游的昼夜活动和垂直行为（剧集级别的深度使用和深度转换）。接着，我们评估了前池的出口行为，区分了基于遭遇的出口吸引力和基于承诺的出口接受度。然而，在此之前，我们提供了一些关于凯尔特鱼的基本数据，包括迁移路线以及研究期间大坝的水文条件。在50条凯尔特鱼中，33条是雌性，15条是雄性（两条未鉴定性别）。两性之间的平均长度没有显著差异（雌性678毫米，雄性702毫米；Welch双样本t检验，p=0.41）。相比之下，条件系数在两性之间有所不同（雌性的平均K为0.823，雄性的平均K为0.903；Welch t检验，p=0.005）。在50条凯尔特鱼中，有48条产生了有效的轨迹（96%）。使用上述的重量证据标准，为48条凯尔特鱼中的46条推断出最终路线（96%）。两条鱼在轨迹结束时仍然留在上游，因此没有分配通过路线。有8条鱼的命运未确定，被报告为模糊的出口对，并在后续分析中作为50/50的概率分配进行了处理。在推断出的路线中，大多数通过溢洪道迁移（溢洪道3-6：46条中的32条，70%）。考虑到不确定性，通过进水口的迁移次数为7-13次，通过冰闸的迁移次数为2-8次（图2）。图2在图查看器中打开
2017年4月26日至5月28日的研究期间，流量主要由两个高坝进水口控制（平均流量256.9立方米/秒；占总流量的60%），其中进水口2的流量较大（平均流量177.9立方米/秒；中位数183.6立方米/秒），进水口1的流量次之（平均流量79.0立方米/秒；中位数88.1立方米/秒）（表2）。溢洪道的流量非常不规律：大部分时间闸门关闭或接近关闭（中位数约为0立方米/秒），而最大流量表示偶尔的高流量操作（例如，溢洪道3-4的流量高达242-264立方米/秒）。冰闸的流量适中但变化较大（平均流量9.0立方米/秒；中位数5.4立方米/秒），而鱼道的流量始终保持恒定，为1.5立方米/秒。表2. 研究期间（2017年4月26日至5月28日）每个出口的流量摘要统计数据（立方米/秒）。
3.1 迁移速率和停留时间
释放后在上游2-8公里的凯尔特鱼平均在释放到到达前池的时间内花费341小时（范围195-609小时），对应于平均迁移速度为747米/天（范围192-1644米/天）。在前池首次到达后，凯尔特鱼平均在前池停留210小时（8.8天（范围0-630小时）。在前池释放的凯尔特鱼和直接在前池释放的凯尔特鱼之间的停留时间没有显著差异（平均停留时间179小时，n=9）和直接在前池释放的凯尔特鱼（平均停留时间218小时，n=38；Welch双样本t检验，p=0.42）。从前池的第一次观察到最后一次观察，凯尔特鱼平均累计移动了22.1公里（中位数19.3公里，范围0.08-85.2公里）。在前池的停留时间越长，平均步速越低。在对数-对数尺度上，前池停留时间与平均步速呈负相关（β=-0.40，95%置信区间：-0.47至-0.33，R2=0.75，p<0.001）。因此，停留时间最长的个体通常表现出最低的典型步速。
3.2 昼夜活动
凯尔特鱼的活动表现出统计学上显著但较小的昼夜变化（周期性平滑项：edf≈2.4，p=0.0025）。拟合的群体水平活动曲线在24小时周期内仅在0.248到0.279之间变化（Δ=0.031），表明群体水平上的活动几乎均匀（图3）。昼夜活动模式对用于分类移动的地面速度阈值具有鲁棒性。使用0.01到0.10米/秒的阈值，即使在考虑个体差异后，小时的周期性效应仍然显著。提高阈值后，总体估计的移动比例如预期那样减少。图3在图查看器中打开
相比之下，个体之间的活动差异很大。时间加权的总体活动比例的中位数为0.20（IQR 0.10-0.29，第5-95百分位0.02-0.98）。然而，活动比例与总观察时间呈强烈负相关（活动比例对数总观察时间的线性回归：斜率=-0.12每对数秒，R2=0.78，p<2×10^-16），表明停留时间长的鱼主要不活跃，而停留时间短的鱼主要在迁移过程中被观察到。
3.3 深度使用
将位置限制在大坝上游≥100米的河段，并在遥测间隙超过10分钟的情况下分割轨迹后，将纵向移动事件识别为连续的上游或下游方向的移动。应用最小事件支持标准后，从19个标签中获得了2535个移动事件用于深度-流量分析。相关观察涵盖了广泛的水深范围（0.30-17.07米；中位数6.15米，IQR 5.00-7.93米）。鱼也占据了可用水柱的较大部分（相对深度0.09-1.00；中位数0.69，IQR 0.55-0.81），相应的平均绝对深度为3.9米（IQR 2.9-5.8米）。中位相对深度随流量（dis）、方向（dir）和昼夜周期（nig）系统性地变化（图4）。在剧集级别的混合效应模型中，下游移动的事件与较浅的位置相关（固定效应dir：up=0.259±0.060，p<0.0001），夜间事件比日间事件更浅（nig:day=0.208±0.038，p<0.0001）。相对深度随流量（dis=0.060±0.009，p<0.0001）增加而增加，表明在较高流量下鱼的游泳深度更深。在平均排放量下，预测的中位数相对深度范围从0.57（下游夜间）到0.68（上游白天），其余组合的值介于这两个数值之间（图4）。图4可在图形查看器中打开。
观察到的（分组的）和模型预测的相对深度与排放量之间的关系。点表示带有四分位距的分组中位数，线表示带有95%置信区间的贝塔混合模型预测。面板区分了移动方向（向上 vs 向下），颜色表示白天与夜晚，y轴是反向的（0 = 表面，1 = 河床）。
包括标签特定的随机截距显著提高了模型拟合度，允许方向对比的个体差异进一步增强了支持（ΔAIC = 5.6；p = 0.008），表明在模型的参考条件下，预测的相对深度存在显著的个体间差异（随机截距的标准差约为0.44在对数比例尺度上）以及方向效应的适度异质性（随机效应的标准差约为0.19；截距-效应相关性约为0.50）。交互项未得到模型比较的支持（ΔAIC ≥ 2；表3），因此未被保留。结果对于个体间事件次数的不等是稳健的（鱼类均衡加权重新拟合；未显示）。使用连续时间AR(1)残差结构对鱼类内的时间自相关性进行显式建模后，自相关参数接近零（Φ≈0.0005），固定效应估计与贝塔混合模型一致，表明在考虑个体身份和协变量后，事件尺度上的残差时间依赖性可以忽略不计。
包括标签特定的随机截距显著提高了模型拟合度，允许方向对比的个体差异进一步增强了支持（ΔAIC = 5.6；p = 0.008），表明在模型的参考条件下，预测的相对深度存在显著的个体间差异（随机截距的标准差约为0.44在对数比例尺度上）以及方向效应的适度异质性（随机效应的标准差约为0.19；截距-效应相关性约为0.50）。交互项未得到模型比较的支持（ΔAIC ≥ 2；表3），因此未被保留。结果对于个体间事件次数的不等是稳健的（鱼类均衡加权重新拟合；未显示）。
通过明确模拟鱼类内的时间自相关性，使用连续时间AR(1)残差结构后，自相关参数接近零（Φ≈0.0005），固定效应估计与贝塔混合模型一致，表明在考虑个体身份和协变量后，事件尺度上的残差时间依赖性可以忽略不计。
注意：协变量包括游泳方向（dir；参考=向下）、昼夜周期（nig；参考=夜间）和流量（dis），单位为100 m³/s。事件中位深度的结果对事件定义标准的合理变化是稳健的。在不同的地面速度阈值（vth = 0.01–0.10 m/s）和最小持续时间/位移要求下，向上游移动的事件始终比向下游移动的事件更深，白天的事件比夜间的事件更深，且相对深度随流量增加而增加。包括静止事件并未改变主要结论：静止事件和向上游移动的事件在深度上相似，且两者都比向下游移动的事件更深，这表明关键的区别在于向下游移动和非向下游移动的状态。结果对于排除释放后前24小时内的观测数据（6.5%）不敏感。在19条被标记的鲑鱼中，每个个体的深度状态转换次数呈右偏态（中位数13次，IQR 8–24次，范围0–86次；平均值21.7次）。根据观测到的追踪时间进行标准化后，个体转换深度状态的中位率为0.21次/小时（IQR 0.10–0.50次，范围0.00–2.42次）。按观测到的追踪时间将个体合并后，总体转换率为0.26次/小时。深度状态转换率随昼夜周期和移动方向而变化。在负二项混合效应率模型中，白天的转换率低于夜间（日/夜IRR = 0.54，95%置信区间：0.38–0.77）。不同移动方向之间的转换率差异显著：相对于静止行为，向上游移动时的转换率明显更高（上/静止IRR = 10.84，95%置信区间：7.1–16.5），而向下游移动时则更低（下/静止IRR = 14.24，95%置信区间：9.3–21.7；表4）。标签特定的随机截距表明个体间在基线转换倾向上存在显著异质性（标准差约为0.64在对数尺度上）。昼夜×方向交互作用未得到支持，表明昼夜和方向效应可以适当地被描述为加性的。
注意：候选模型在游泳方向（dir；参考=向下）、昼夜周期（nig；参考=夜间）和流量（dis）的固定效应上有所不同，并使用AIC进行了比较。表格还报告了选定对比的发病率比率（IRR）和95%置信区间；置信区间是从对数尺度反转换得到的。
3.4 出口交互作用
鲑鱼表现出频繁的出口交互行为，每条鱼的平均交互事件数为18次（平均值21.5次，IQR 3–31次；范围0–99次），少数鱼没有交互行为（13%；图5）。事件计数严重右偏态，少数个体占据了所有事件的很大比例，表明个体间存在明显的异质性。图5可在图形查看器中打开。
每个个体出口交互事件数量的累积分布（ECDF）。鱼级别的事件率（每天在前池中的事件数）也呈右偏态（中位数2.37次/天，范围0–946次/天），这是由于一些个体在前池的停留时间非常短。为了在不受短持续时间轨迹过度影响的情况下估计种群平均事件强度，我们拟合了一个带有对数持续时间偏移的负二项模型，该模型意味着每天平均事件数为4.0次（95%区间2.9–5.9次）。鲑鱼在前池停留期间平均访问了四个独特的出口（IQR 3–5；范围1–8）。事件主要集中在进水口和冰门：进水口2占所有事件的37%（404次；37条鲑鱼访问），而进水口1和冰门分别占22%（240次；32条鲑鱼）和22%（233次；31条鲑鱼）。尽管访问了多个出口，但个体通常将事件集中在一个出口（访问次数最多的出口占个体总交互次数的中位数43%；IQR 36%–56%；范围20%–100%）。基于流量的出口特定交互频率偏离了预期（图6）。鱼道、冰门和溢流堰的吸引力超过了流量比率所指示的。两个水力发电进水口的访问频率与预期相符，而溢流堰的访问频率较低。
注意：候选模型在游泳方向（dir；参考=静止）和昼夜周期（nig；参考=夜间）的固定效应上有所不同，并使用AIC进行了比较。表格还报告了选定对比的发病率比率（IRR）和95%置信区间；置信区间是从对数尺度反转换得到的。
3.4 出口交互作用
鲑鱼表现出频繁的出口交互行为，每条鱼的平均交互事件数为18次（平均值21.5次，IQR 3–31次；范围0–99次），少数鱼没有交互行为（13%；图5）。事件计数严重右偏态，少数个体占据了所有事件的很大比例，表明个体间存在显著的异质性。图5可在图形查看器中打开。
鲑鱼在前池停留期间平均访问了四个独特的出口（IQR 3–5；范围1–8）。事件集中在进水口和冰门：进水口2占所有事件的37%（404次；37条鲑鱼访问），而进水口1和冰门分别占22%（240次；32条鲑鱼）和22%（233次；31条鲑鱼）。尽管访问了多个出口，但个体通常将事件集中在一个出口（访问次数最多的出口占个体总交互次数的中位数43%；IQR 36%–56%；范围20%–100%）。基于流量的出口特定交互频率偏离了预期（图6）。鱼道、冰门和溢流堰的吸引力超过了流量比率所指示的。两个水力发电进水口的访问频率与预期相符，而溢流堰的访问频率较低。注意：候选模型在游泳方向（dir；参考=静止）和昼夜周期（nig；参考=夜间）的固定效应上有所不同，并使用AIC进行了比较。表格还报告了选定对比的发病率比率（IRR）和95%置信区间；置信区间是从对数尺度反转换得到的。
注意：候选模型在游泳方向（dir；参考=静止）和昼夜周期（nig；参考=夜间）的固定效应上有所不同，并使用AIC进行了比较。表格还报告了选定对比的发病率比率（IRR）和95%置信区间；置信区间是从对数尺度反转换得到的。
4.1 进展率和停留时间
鲑鱼在前池平均停留210小时（范围0–26天），这使得Hunderfossen成为许多水力发电站之一，在这些站点，下游迁徙不仅受最终通过事件本身的影响，还受到延迟和搜索的影响。在前池的停留时间在向上游释放的鲑鱼和直接在前池释放的鲑鱼之间没有差异，这表明延长停留时间主要反映了前池的行为和条件，而不是释放位置。这一点很重要，因为延迟不仅仅是一个时间问题。本研究中的前池停留时间与Baktoft等人（2020年）报告的时间相似，且前池内的累计移动距离相当长，中位数为19公里，最大为85公里。这种长时间的停留和广泛的移动距离可能会增加能量成本，从而影响通过后的生存率（Baktoft等人，2020年）。一个关键的细微点是，我们数据集中的长时间停留似乎更多与停滞不前有关，而不是持续搜索。在前池停留时间较长的鱼类通常具有较低的中位步速，表明长时间的停留与缓慢或不太有方向的移动相关，而不是持续的高速搜索。这些结果表明，不能将长时间停留解释为单一的行为模式。一些个体似乎在前池内进行了重复的重新定位或探索性移动，而其他个体则长时间处于低移动状态，还有一些个体快速通过，前池时间相对较短。从缓解措施的角度来看，这种异质性很重要：假设单一行为模式的干预措施可能无法解决那些在低移动状态下“卡住”的个体子集。这种异质性与之前的研究结果一致，这些研究表明大坝前池的行为和延迟具有高度变异性，包括搅动/停滞反应和个体间在下游移动前的强烈差异（Coutant和Whitney 2000；Haraldstad等人，2021年）。对于向上游释放2-8公里的鱼类，估计的进展率较低，但这可能将主动迁移与标记后的恢复和任何在开始向下游移动之前的早期停留行为混为一谈。因此，这里的主要推论应集中在前池的停留时间上，而不是前池之前的行进速度上。
4.2 昼夜活动
在群体层面，活动仅显示出微弱的昼夜结构，而个体间的基线活动变化较大，并且与观察鱼类的时间长度紧密相关。这与一个常被忽视的观点一致：昼夜效应可能出现在行为链的不同部分（移动、接近、检查、承诺），一个组成部分中的弱昼夜模式并不排除另一个组成部分中的强昼夜模式。一个有用的比较是最近的研究，其中水坝的运行和水力学强烈影响了凯尔特鱼（kelts）的通过时间和行为，包括它们在垂直分布上的昼夜差异（Simmons, Aldvén等人2024年；Simmons, Silva等人2024年）。与我们几乎均匀的活动曲线形成对比的是，这表明凯尔特鱼的昼夜周期性是依赖于具体环境的，可能受到特定地点水力学条件（例如，在光线较暗时的表面线索的强度和空间范围）、捕食者情况以及运营是否创造了可清晰检测的通过线索窗口的影响。这与其他水力发电站的研究结果一致，在这些研究中，一旦通过条件得到改善并在各种环境条件下变得有效，昼夜预测因素可能会减弱或消失（Nyqvist等人2017年）。
4.3 深度使用
凯尔特鱼通常被描述为倾向于水面活动（Babin等人2021年；Nyqvist等人2017年；Weiland等人2009年；Wertheimer 2007年），但我们的观察结果并不支持这一普遍观点。它们的深度使用通常位于水中层到深层，并且随着行为和环境背景的不同而变化。向下游移动的时段平均而言比向上游移动的时段更浅，而夜间时段也比白天时段更浅。在这些行为变化的基础上，相对深度随着流量的增加而增加，表明在高流量情况下鱼会游得更深。流量对深度的正面影响是显著的，这种模式在白天的向下游移动时段中也持续存在，尽管高流量（以及通常较高的浊度）可能使得水面层次相对更安全，因此对向下游的移动更有吸引力。这一结果与大西洋鲑鱼凯尔特鱼的研究结果一致，后者在高流量情况下游到了最深的深度（Simmons, Aldvén等人2024年；Simmons, Silva等人2024年）。一个可能的解释是能量效率。凯尔特鱼通常表现出正向流线型定向（头部朝向水流），即使它们的净移动方向是下游，这意味着它们可以通过对抗水流的主动下降来前进，而不是被动漂浮（Simmons等人2026年）。在湍流的开放渠道流中，由于边界剪切作用，速度从底部向上增加，最大速度通常出现在接近自由表面的地方（Chow 1959年）。如果凯尔特鱼在向上游移动和受控向下游下降的过程中都保持正向流线型定向，那么在较高流量下它们会游得更深，从而减少必须对抗的环境水流速度。这与更广泛的证据一致，即鱼类会利用流体动力学结构和低速区域来减少能量消耗（Liao 2007年）。深度切换分析通过量化个体在浅水层和深水层之间垂直方向重新定向的频率来补充了平均结果。这种切换与移动状态（向上游和向下游移动 vs. 静止）密切相关，并且在夜间更为频繁，这表明在活跃的转移过程和夜间条件下垂直重新定向最为常见。这些结论对于合理的滞后界限选择是稳健的，这些界限主要影响总体切换率，而不是方向和昼夜对比。个体层面的随机效应进一步表明，个体间的垂直重新定向倾向存在一致的差异，超出了昼夜和移动状态效应的影响。有些个体很少改变深度模式，而另一些个体则频繁改变。之前主要在通过行为的研究中强调了凯尔特鱼快速改变深度的情况（Colotelo等人2013年），而在本研究中，即使在上游区域，深度状态的切换也非常频繁。地点几何形状和可用深度的差异——特别是在哥伦比亚河系统中更大的深度——可能部分解释了这种对比，并提醒我们不要假设所有凯尔特鱼都采用单一的“水面导向”策略。
4.4 离开行为
凯尔特鱼表现出频繁的离开互动行为（每个个体的中位数是20次事件），但无论是总事件次数还是事件发生率，在个体之间都显示出明显的右偏斜。重要的是，凯尔特鱼并没有仅仅选择水流条件允许的出口。个体平均访问了四个不同的出口，然而事件通常集中在单一出口——最常见的进水口或冰门——这表明它们的行为过程是在探索性移动和反复与一个局部主导的线索或位置互动之间交替进行，而不是连续且成比例地调查所有的通过机会。在大西洋鲑鱼凯尔特鱼的研究中也描述了类似的快速聚焦于进水口区域的行为，大多数个体在前池到达后迅速接近进水口区域，然后在结构附近进行重复的局部移动（Nyqvist等人2017年）。出口特定的互动频率与基于流量的预期有显著偏差。凯尔特鱼与鱼道和冰门的互动次数比根据流量比例预期的要多，而溢流道的互动次数则较少——尽管溢流道6与进水口区域很接近。这表明相遇概率不仅受流量大小的影响，还受到空间访问和局部流场的影响（例如，循环模式、接近路径和高流量结构附近的引导效应）。进水口区域（进水口+冰门）作为主要的互动场所，即使最终通过通常发生在其他地方，也占据了大多数互动。这支持了一个实用原则——也在旁路性能的综述中强调——旁路的位置相对于主导的吸引特征往往是决定性因素，同时认识到“附近”必须在特定地点的流场背景下进行评估（Klopries等人2018年）。因此，一个重要的概念是相遇和通过是脱节的。即使在白天发生的离开互动事件较多，但夜晚的接受率更高，这表明高相遇率并不意味着高使用率，而且承诺程度可以独立于活动率和可用性而变化。这一点很重要，因为许多关于凯尔特鱼的研究使用通过时间戳或其他终点指标来报告昼夜效应，这些指标隐含地将多个行为阶段捆绑在一起，当不同的终点占主导时，比较会变得复杂（Klopries等人2018年；Simmons, Aldvén等人2024年；Simmons, Silva等人2024年）。将接近和通过分开研究的研究也说明了同样的逻辑。在克拉拉尔文河（River Klarälven）中，几乎所有凯尔特鱼在到达后很快都接近了进水口，然而从该区域的涡轮机通过率在夜间比白天更高（Nyqvist等人2017年），这与昼夜效应主要影响承诺程度而非相遇频率的观点一致。相反，一些关于大坝面（例如，在一些哥伦比亚河研究）和黄昏/夜间前池出口的报告主要描述了通过终点，并不能单独确定昼夜结构是源于相遇、承诺还是两者兼有。总的来说，系统间的明显差异与一个统一的解释相符。昼夜周期可以影响行为链中的不同环节，结论取决于在观察到的终点中哪个环节表现最为显著。当比较YAPS观察到的互动、总互动（YAPS加上从最终通过路线推断出的互动）和接受事件时，这种分离变得更加清晰。对于一组溢流道（溢流道3-6），我们观察到64次总互动和32次接受事件，意味着每次互动的接受率约为50%。相比之下，所有其他出口（进水口、冰门、鱼道）合计有981次互动，但只有14次接受（每次互动约1.4%）。因此，溢流道的遇到的频率相对较低，但一旦遇到，它们很可能会被使用，而进水口/冰门/鱼道的出口则产生了大量的互动行为，但转化为通过的比率很低。这与基于阶段的鱼类通过框架一致，这些框架区分了接近或吸引与进入和通过（Bunt等人2012年；Roscoe和Hinch 2010年），这种不对称性表明出口组之间存在特定的瓶颈：溢流道的通过主要受相遇限制，而进水口/冰门区域的通过主要受接受限制。事实上，溢流道在YAPS互动和总互动之间的最大差异也与此一致，即溢流道的相遇通常很短暂——也就是说，一旦鱼类进入溢流道“决策区”，通过可能会迅速发生，留下的YAPS解析的互动机会有限。另一种非排他性的解释是，溢流道不仅难以到达，也可能起到局部行为威慑作用。突然的水力变化、湍流、空气化和强烈的横向或垂直加速度可以影响鱼类在水力结构附近的定向、回避和通过行为（Liao 2007年）。如果这种水力条件在当前系统中起到了威慑作用，那么可以预期鱼类在进入溢流道区域后会（i）显著减少停留时间或轨迹密度，（ii）在特征性的距离处表现出转向行为，和/或（iii）即使考虑到空间可访问性和循环路径，也更少接近溢流道。两种直接的后果随之而来。首先，如果溢流道是高接受率的但低相遇率的路线，那么改善溢流道的使用更多地是关于将鱼类引导到溢流道的相遇空间。其次，进水口和冰门的极低接受率意味着仅增加该区域的相遇次数不太可能提高通过率，除非修改当地的机会以增加承诺。更一般地说，多出口水坝的缓解措施应该针对通过过程中的限制阶段。接受率有限的路线需要改善当地的进入条件，例如更强的特定路线吸引流、合适的开启深度和水力上更平滑的接近条件。接受率有限的路线需要采取措施将鱼类引入路线的相遇空间，例如操作流量分配、安全开口的战略性放置，或从涡轮机进水口区域引导鱼类的物理和行为引导。简而言之，整体性能受到鱼类在在哪里花费互动时间（进水口/冰门区域）与在哪里最容易通过（溢流道）之间不匹配的影响——这正是需要通过阶段性评估而非单一效率指标的解释理由（Klopries等人2018年）。接受模型确定了承诺的主要直接驱动因素：接受概率随着平均开启速度的增加而急剧增加，随着深度的增加而显著下降。深度效应具有实际意义。深的开口可能在物理上是可用的，但在行为上不具吸引力，除非伴有强烈的接近流或增加深度有效可访问性的引导。例如（Simmons, Aldvén等人2024年；Simmons, Silva等人2024年）发现，凯尔特鱼理论上可以通过水下路线通过，但实际上却等待溢流道操作，其行为——包括深度使用——响应操作场景和昼夜条件。这与更广泛的证据一致，即下游通过的限制可能源于行为回避、延误和水力几何形状——而不仅仅是流量大小——因此可用性部分是行为性的（Ohms等人2022年）。这些接受驱动因素也将路线选择与风险联系起来。下游通过的文献一致显示，不同通过路线之间的死亡率和受伤风险存在差异，涡轮机相关的路线通常与较高的风险相关（Algera等人2020年）。因此，管理问题不仅仅是增加通过概率，还包括将最低风险的路线与鱼类会接受的线索和配置对齐。其中，高相遇率的区域与高风险路线同时出现时，系统可以起到筛选作用：找到并接受更安全替代方案的个体受到青睐，而其他个体则面临长时间的延误或风险更高的通过。这种行为选择框架与这样的论点一致，即通过结构可以作为生理和行为的选择性因素，当个体对通过机会的反应不一致时（Haraldstad等人2019年）。体长与接受概率没有明显的关联，即使在将分析限制在进水口互动事件的情况下也是如此。通过进水口路线的最大凯尔特鱼是一条780毫米（3.35公斤）的雌性，状况较差（K=0.71）。使用一个粗略的宽度比例（≈0.10×L）得出大约78毫米的体宽。这低于100毫米的间隙限制，意味着即使体型较大的凯尔特鱼也有可能通过栅栏，尽管横向间隙有限。值得注意的是，鱼类的 pelvic fins（ pelvic fins 可译为“腹鳍”）不会向前弯曲以减小侧向跨度，因此实际用于物理阻挡的横截面将会超过鱼体的宽度，但鱼类仍然能够通过这些结构。这些观察结果共同表明，在当前的拦河坝几何结构下，大型鱼类的物理阻挡是很不可能发生的。此前在同一地点曾使用无线电和 PIT 遥测技术记录到有910毫米长的鱼类通过的情况（Kraabøl等人，2015年），因此这并非个例。在靠近水力结构的地方，鱼类可能会根据水流的方向进行调整（即所谓的“趋流性”行为），已有研究表明，鱼类倾向于朝向水流方向的概率较高，并且这一概率会随着水流速度的增加而提高（Simmons等人，2026年）。由于大多数鱼类是直接被释放到前池中的，因此早期的检测结果可能部分反映了鱼类释放后的定向行为或处理过程中的影响，而非它们原本的迁徙行为。然而，排除释放后24小时内数据进行的敏感性分析并未显示出与主要分析结果有实质性差异，这表明主要研究发现并非受鱼类释放后即时行为的影响。最后，退出处的随机效应表明，一些未被测量的特定退出条件仍然重要：例如几何形状、进入角度以及相邻出口的空间布局等，这些因素都可能影响鱼类的通过情况，而不仅仅是开口速度和深度这两个因素。
**5 结论**
通过在一个多出口的河流式水电站使用水声遥测技术，我们发现大型褐鳟鱼幼体的下游通过受到其在前池停留时间的长短、对水深的选择以及路径选择过程的影响。该路径选择过程可以理解为两个不同的阶段：退出遭遇和退出接受。这些阶段大致对应于鱼类通过研究中的“接近/吸引”和“进入/通过”两个组成部分。褐鳟鱼幼体通常占据水体中层或较深的水域，并会根据行为和环境条件的变化系统性地调整自己的位置，尤其是在水流较大的情况下会游到更深的区域。这些深度模式表明它们的移动更多是主动调节的结果，而非被动漂移。最重要的是，退出遭遇和退出接受这两个过程之间存在显著的脱钩现象。鱼类与进水口/冰门区域的互动最为频繁，但该区域的通过率却非常低。相比之下，溢洪道的遭遇频率相对较低，但其通过率却较高，这表明溢洪道在鱼类通过过程中存在阻碍作用，而进水口/冰门区域则在鱼类通过方面存在限制。夜间时鱼类的通过率更高，且随着开口速度的增加而显著提高，同时随着进入深度的增加而显著降低。这些发现揭示了一些能够促进鱼类通过的关键因素。个体之间行为的显著差异进一步表明，群体平均值可能会掩盖策略上的持久性差异，这对不同行为类型的鱼类通过率测量结果具有重要的启示意义。
这些发现对于水电站的管理具有直接的意义。在多出口水电站中设计有效的缓解措施时，需要考虑这些因素：虽然增加鱼类与吸引因素接触的机会（例如将鱼类布置在吸引位置附近）可能会有效，但如果鱼类无法进入这些区域，这些措施也可能无法达到预期效果。更一般而言，我们的研究结果提醒我们不要假设鱼类总是采用面向水面的移动策略，而应认识到下游通过过程需要同时考虑鱼类在中层和深层水体的行为特点、个体之间的显著差异以及不同路径在遭遇和接受方面的具体差异，以便减少通过过程中的延迟并引导鱼类避开风险较高的路径。
**致谢**
本研究得到了 Hafslund（电站运营商）、挪威水力技术研究中心（HydroCen，项目编号257588）以及 SafePass 项目的资助。我们感谢 Ingebrigt Uglem、Kjetil Olstad 和 Knut Marius Myrvold 在鱼类标记和野外工作方面的贡献，同时也感谢 Hafslund 在提供现场访问权限、运营数据及相关信息方面的支持。
**伦理声明**
本研究遵循了挪威的动物福利法规，并得到了挪威食品安全局（FOTS；ID 11930）的批准。
**利益冲突声明**
作者声明不存在任何利益冲突。
**数据可用性声明**
数据将在合理请求的情况下予以提供。
