摘要
冬季间作是一种有前景的策略，可以提高温带农业生态系统的土地利用效率和作物生产力。这项为期五年的田间研究评估了在安大略省西南部，冬季豌豆（Pisum sativum L.）与油菜（Brassica napus L.）间作（称为“peaola”）在减少氮肥施用和不同植株密度条件下的表现。结果表明，交替行种植的间作显著提高了豌豆产量：单独种植豌豆的产量平均为1.2 Mg ha−1，而间作系统的产量则在1.8–2.4 Mg ha−1之间，具体取决于密度和越冬存活率。土地当量比（LER）值介于1.0到2.3之间，在高存活率的年份，间作的超产指数（TOI）超过了1.0，表明间作的表现优于最佳单作作物。通过观察春季物种的比例进行加权的净效应比（NER）进一步揭示了冬季死亡导致的相对密度变化如何影响间作系统的表现：在高净效应比的年份，通常与豌豆存活率高和春季总相对密度高的情况相对应。间作还改变了冠层结构，使豌豆荚的高度从单作时的49厘米增加到间作时的87厘米，从而在油菜衰老期间增强了光合作用。在豌豆生长旺盛的年份，油菜的产量相对于单作减少了40%以上，这反映了竞争作用；然而，只要两种作物都能越冬并保持足够的春季密度，整个系统的生产力就会得到提升。这些发现强调了冬季间作如何提高土地利用效率，并在豆科植物存活率高的年份通过时间和结构的互补性实现显著的产量增长。
通俗语言总结
间作，即同时种植两种作物，可以提高土地利用和资源利用效率。一项在安大略省进行的五年研究测试了在减少氮肥施用和不同油菜密度条件下，冬季豌豆与油菜间作（“peaola”）的效果。当豌豆能够越冬时，土地利用效率几乎翻了一番。间作中的豌豆产量通常更高，而在豌豆生长旺盛的年份，油菜产量会下降，但总体生产力有所提高。间作改变了冠层结构：豌豆长得更高，并在油菜衰老时捕获了更多光线，从而提高了豌豆的表现和可收获性。这些优势得到了性能指标的支持，表明在豌豆存活率高的年份，peaola的表现优于单作作物。peaola之所以有效，是因为豌豆和油菜利用光的时间不同，而且豌豆受益于油菜的结构支撑。该系统在冬季一年生作物种植中显示出巨大的生产力提升潜力，但成功与否在很大程度上取决于豌豆的越冬存活率。未来的工作应进一步完善管理措施，并评估提高年际一致性的策略。
缩写
Doy：一年中的日期
fIPAR：截获的光合有效辐射分数
LER：土地当量比
NER：净效应比
NERFall：根据秋季种植物种比例加权的净效应比
NERSpring：根据观察到的春季物种比例加权的净效应比
PAR：光合有效辐射
TOI：超产指数
1 引言
冬季一年生作物系统在温带地区具有多种农艺和生态效益，包括增强土壤覆盖、减少侵蚀以及更有效地利用整个生长季节（Congreves等人，2015；Cubins等人，2019；Gaudin, Janovicek等人，2015；Gaudin, Tolhurst等人，2015；Larsen等人，2018）。通过在冬季保持作物生长，这些系统减少了养分流失、降低了土壤侵蚀、改善了土壤结构，并促进了微生物活动。在美国和加拿大，冬季小麦（Triticum aestivum L.）是最广泛种植的冬季一年生经济作物，截至2025年，分别覆盖了约1350万公顷（3330万英亩）和69万公顷（170万英亩）的耕地（StatCan，2025；美国农业部，NASS，2025）。在加拿大，正在研究将冬季油菜（Brassica napus L.）整合到传统的玉米-大豆-冬季小麦生产系统中，以进一步多样化作物轮作并提高系统盈利能力（Page等人，2021，2024）。其他在北部大平原和玉米带表现出潜力的冬季一年生作物包括黑麦（Secale cereale L.）、冬季豌豆（Pisum sativum L.）、亚麻荠（Camelina sativa (L.) Crantz）和田芥（Thlaspi arvensis L.），它们各自对土壤肥力、杂草抑制和整个系统的韧性都有独特贡献（Blackshaw等人，2010；Cubins等人，2019；Gesch等人，2014；Larsen等人，2018；Tollenaar等人，1992；Yurgel & McGee，2025）。除了冬季一年生作物系统的优势外，冬季间作——在同一块土地上同时种植两种或更多作物——提供了进一步提高农业生态系统性能的额外机会。虽然与春季一年生作物间作已经显示出提高资源利用效率、产量稳定性和生态系统服务的潜力（Bailey-Elkin等人，2021；Mbanyele等人，2024；Szumigalski & Van Acker，2006，2008），类似的原理现在也被应用于冬季作物系统（Blackshaw等人，2010；Lithourgidis等人，2011；Vályi-Nagy等人，2024，2023）。例如，Vályi-Nagy等人（2023）证明，冬季小麦-豌豆混合物通过互补的物候和资源利用提高了产量稳定性。深根且耐旱的小麦品种在干旱和热应力下支持了豌豆的生长，而冬季豌豆则提供了氮素并改善了时间上的生态位分化；这种过程使得不同作物的生长周期不同，减少了直接重叠的时间，使每种作物能够在季节的不同时间获取光照和养分（Yu等人，2015）。这些相互作用提高了小麦的籽粒重量和穗粒发育，尤其是在播种密度优化时。这些发现突显了通过战略性地搭配具有不同生长动态的物种，冬季间作在增强农业生态系统功能方面的潜力。冬季一年生经济作物系统的一个关键限制是越冬存活率，无论是作为单作还是间作。冬季死亡会显著降低植株密度、生物量积累，最终影响产量，尤其是在对霜冻、冰冻和冻融循环敏感的豆科植物和谷物中。例如，Strydhorst等人（2015）报告称，阿尔伯塔省的冬季豌豆存活率从完全死亡到超过80%不等，具体取决于地点和年份。在恶劣条件下，即使生长良好的植株也无法持续存在，这突显了成功建立作物的时间窗口很窄，以及品种适应性和适时播种的重要性。同样，在间作中，Blackshaw等人（2010）发现，秋季种植的奥地利冬季豌豆和苜蓿与冬季小麦间作时表现出良好的越冬存活率，而红三叶草在三个实验中有两个实验中遭受了严重的冬季死亡。尽管没有与单作进行比较，但这些结果表明，特定物种的越冬耐寒性可能比间作本身对决定越冬成功更为关键。管理因素如植株密度和肥力也在决定冬季一年生作物系统的越冬存活率和产量方面起着关键作用。与春季作物不同，冬季系统的这些参数主要是为了产量进行优化，而冬季系统需要考虑它们如何影响耐寒性、根系建立和冻融循环中的存活。这种复杂性在冬季间作中更加明显，因为管理决策必须考虑多种物种的生理需求和竞争动态。例如，在豌豆-油菜系统（peaola）中，调整植株密度可以改变豌豆和油菜之间的平衡，影响生物量分配、冠层结构和养分捕获（Mbanyele等人，2024）。对春季peaola的研究表明，较高的豆科植物密度可以改善固氮作用并抑制杂草，但如果不控制竞争，也可能降低油籽产量（Stubbs等人，2025）。同样，氮肥的施用量也需要谨慎调整：虽然豆科植物提供了生物固定的氮素，但过量的氮肥可能会有利于非豆科作物，从而削弱间作的效益。在冬季系统中，由于养分吸收和根系活动受到季节性限制，氮肥的施用时间和形式可能会进一步影响越冬存活率和春季再生。尽管对冬季间作的兴趣日益增加，但关于农艺管理措施（特别是植株密度和肥力）如何影响温带气候下的越冬存活率、生产力和土地利用效率，仍存在显著的知识空白。为了解决这一问题，我们在安大略省西南部进行了为期五年的田间研究（2021–2025），重点研究冬季豌豆-油菜间作。管理措施包括减少氮肥施用和降低油菜播种密度，以最小化竞争相互作用并提高豌豆的表现。主要测量指标包括越冬存活率、冠层光截获量、荚果高度分布、产量以及三个间作性能指标：土地当量比（LER）、净效应比（NER）和超产指数（TOI）。总体目标是在不同环境条件下提高冬季一年生间作系统的豌豆生产力，同时促进更可持续的土地利用。
2 材料与方法
田间试验在五个生长季节（2020–2025）进行，地点位于加拿大农业和农业食品部的Harrow研究与发展中心（42.03° N, −82.90° W）。该地点的土壤被分类为Harrow沙壤土（65%沙子，26%粉砂，9%粘土），pH值为6.6，有机质含量为1.8%。实验采用随机完全区组设计，重复四次，以评估间作对冬季豌豆生产力的影响。设置了五种处理方式：单独种植冬季豌豆或冬季油菜杂交种Mercedes（Rubisco Seeds）与两种冬季豌豆品种的间作：2020–2021、2021–2022和2022–2023年使用Windham（McPhee等人）；2023–2024和2024–2025年使用Goldenwood（ProGene）。处理方式如下：（1）单独种植冬季豌豆；（2）单独种植冬季油菜，播种密度为437,445株/公顷；（3）单独种植冬季油菜，播种密度为291,630株/公顷；（4）冬季豌豆与油菜间作，播种密度分别为437,445株/公顷和豌豆的满密度；（5）冬季豌豆与油菜间作，播种密度分别为291,630株/公顷和豌豆的满密度。在所有含豌豆的处理中，冬季豌豆的播种密度均为750,000株/公顷。每年9月中旬播种冬季豌豆和油菜，具体日期根据田间条件在9月9日至17日之间变化。播种前，每公顷施用1.1公斤trifluralin（Treflan液体乳化浓缩剂480 g L−1）并翻耕两次。冬季豌豆种子用液体根瘤菌接种剂（XiteBio SoyRhizo，XiteBio Technologies Inc.）处理，每27公斤种子加入60毫升，含有20亿个Bradyrhizobium japonicum菌株，以促进结瘤。实验地块面积为2.1米×6米，地块宽度由机械几何形状决定，而不是固定的行间距。单作地块采用精密真空播种机（Monosem Inc.）以0.38米的间距播种五行。间作地块包含10行交替种植的冬季豌豆和油菜，间距为0.19米。这是通过先播种第一种作物五行，然后移动播种机0.19米并播种第二种作物来实现的。播种后，向整个实验区域均匀施用10–20–20（N–P2O5–K2O）复合肥料，每公顷151公斤，提供约15公斤氮、30公斤磷和30公斤钾。出苗后，使用quizalofop-p-ethyl（Assure II，96 g L−1，AMVAC Canada ULC）和推荐的表面活性剂（Sure-Mix，0.5% v/v）控制杂草。10月底或11月初，通过计算每米行中的幼苗数量来确定冬季豌豆和油菜的植株密度。春季通过重新计数同一面积来评估存活率。作为减少竞争相互作用和提高间作中豌豆表现的有意策略，春季的肥料投入被最小化。在油菜抽薹前（即3月底至4月初），向所有地块施用低氮肥料混合物以支持冬季豌豆的生长。这种混合物包括21–0–0–24（硫酸铵）每公顷56公斤，提供约12公斤氮；0–46–0（三重过磷酸钙）每公顷162公斤；0–0–62（氯化钾）每公顷320公斤，提供约198公斤钾。从4月初到收获期间，每两周使用ceptometer（LP-80，Meter Group）测量截获的光合有效辐射（fIPAR）。探头（81.5厘米长）放置在冠层下方的地面上，垂直于行方向，外部传感器位于冠层上方。每个地块取三次读数的平均值。当冬季油菜达到Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt und Chemische Industrie的86阶段（Lancashire等人，1991；Weber & Bleiholder，1990）时，根据制造商建议每公顷施用0.4公斤diquat（Reglone，Syngenta Canada Inc.）作为收获辅助剂。豌豆和油菜的田块在生理成熟期使用小型联合收割机（Wintersteiger Classic Plus Combine，Wintersteiger Inc.）进行收割，该收割机配备了针对豌豆的工厂预设参数。在单作油菜田中，收割了中间三行（3 × 0.38米 = 1.14米的有效宽度）。在间作系统中，收割机的割台被调整到能够收割三行油菜和三行豌豆（行间距为0.19米；有效宽度约为1.14米），而不是使用完整的1.3米割台宽度。对于每种作物，收割面积的计算方法是该作物在收割带内的行数乘以0.38米的行间距再乘以6米的田块长度。豌豆和油菜的籽粒在收割后分开处理，干燥至少48小时，然后称重；产量以每公顷为基础计算，使用特定作物的有效收割面积。水分含量使用Dickey-John谷物水分仪（GAC500 XT，TSI Instruments Ltd.）进行测量，最终重量调整为油菜8.5%、豌豆14%。这种方法确保了尽管割台实际宽度为1.3米，但每种作物的有效产量面积仍由其实际收割的行数决定，从而保持了测量的准确性。从2022年到2025年，每年都进行了收割后的土壤采样，不包括初始研究年份（2021年）。对于每个田块，使用土壤探针从0到15厘米的深度采集10个土壤样本，并合并成一个综合样本。然后将样本送往商业实验室进行硝酸盐氮（NO3−-N）和铵氮（NH4+-N）的提取和定量分析（SGS Laboratories Guelph）。
2.1 统计分析
统计分析在SAS Studio（v3.81；SAS Institute Inc.）中进行。豌豆和油菜的数据分别使用PROC MIXED进行分析。种植系统被视为固定效应，并进行了年度分析；区块（重复）是随机效应。豌豆模型包括豌豆处理（Peas、Peaola和Peaola LD）；油菜模型包括油菜处理（Canola、Canola LD、Peaola和Peaola LD）。响应变量包括籽粒产量、冬季死亡百分比以及豆荚高度特征（下部、中部和上部冠层）。使用Tukey的诚实显著差异（HSD）比较最小二乘均值。模型诊断包括残差-拟合图和残差-处理图以评估方差齐性，以及Q-Q图以评估残差的正态性。我们使用三个互补指标评估间作效果：LER、NER和TOI（De Wit, 1960；Li等人，2023；Willey & Rao, 1980）。对于NER，我们报告了两种变体，它们在如何根据物种比例加权预期产量方面有所不同：NERSpring（使用观察到的春季物种比例加权）使用从冬季死亡和种植密度得出的观察到的春季比例，而NERFall（使用计划的完全加性假设（0.5/0.5）加权）。然后分别使用线性混合模型按年份分析每个指标，其中油菜植株密度（PPD）作为固定效应，区块作为随机效应。LER是根据部分相对产量按照经典公式计算的。对于两种作物的间作，LER的定义如下：
其中YRI,1和YRI,2是间作系统中每种作物的产量，YSC,1和YSC,2是相同作物在单作中的相应产量。LER大于1表示间作相对于单作具有土地利用优势。NER量化了间作相对于基于混合比例的预期产量的净效应：
其中P1和P2代表间作中每种作物的比例。对于NERFall，P1和P2被设定为0.5，以反映冬季油菜和豌豆之间的行分配相等。对于NERSpring，P1和P2根据冬季死亡和种植密度得出的观察到的春季比例设定。由于NER对预期产量分母中的物种比例选择敏感，因此计算并比较了两种NER变体。2022年至2025年每年都进行了收割后的土壤采样，不包括初始研究年份（2021年）。对于每个田块，使用土壤探针从0到15厘米的深度采集10个土壤芯样，并合并成一个综合样本。然后将样本送往商业实验室进行硝酸盐氮（NO3−-N）和铵氮（NH4+-N）的提取和定量分析（SGS Laboratories Guelph）。
2.1 统计分析
统计分析是在SAS Studio（v3.81；SAS Institute Inc.）中进行的。豌豆和油菜的数据分别使用PROC MIXED进行分析。种植系统被视为固定效应，并进行了年度分析；区块（重复）是随机效应。豌豆模型包括了豌豆的处理（Peas、Peaola和Peaola LD）；油菜模型包括了油菜的处理（Canola、Canola LD、Peaola和Peaola LD）。响应变量包括籽粒产量、冬季死亡率百分比以及豆荚高度特征（下部、中部和上部冠层）。使用Tukey的诚实显著差异（HSD）比较了最小二乘均值。模型诊断包括残差-拟合图和残差-处理图以评估方差齐性，以及Q-Q图以评估残差的正态性。我们使用三个互补指标来评估间作效果：LER、NER和TOI（De Wit, 1960；Li等人，2023；Willey & Rao, 1980）。对于NER，我们报告了两种变体，它们在如何根据物种比例加权预期产量方面有所不同：NERSpring（使用观察到的春季物种比例加权）使用从冬季死亡和种植密度得出的观察到的春季比例，而NERFall（使用计划的完全加性假设（0.5/0.5）加权）。然后分别使用线性混合模型按年份分析每个指标，其中油菜植株密度（PPD）作为固定效应，区块作为随机效应。LER是根据部分相对产量按照经典公式计算的。对于两种作物的间作，LER的定义如下：
其中YRI,1和YRI,2是间作系统中每种作物的产量，YSC,1和YSC,2是相同作物在单作中的相应产量。LER大于1表示间作相对于单作具有土地利用优势。NER量化了间作相对于基于混合比例的预期产量的净效应：
其中P1和P2代表间作中每种作物的比例。对于NERFall，P1和P2被设定为0.5，以反映冬季油菜和豌豆之间的行分配相等。对于NERSpring，P1和P2根据冬季死亡和种植密度得出的观察到的春季比例设定。由于NER对预期产量分母中的物种比例选择敏感，因此计算并比较了两种NER变体。一个补充的诊断图（图S1）说明了两种估计值之间的差异（Δ = NERSpring − NERFall）如何随着实现的混合密度（春季相对密度总和）而变化，这证实了冬季存活率和组成对净效应计算有显著影响。TOI的计算是为了确定间作是否实现了超越最佳单作表现的超产：
TOI值大于1表示间作具有超产优势，意味着间作的产量超过了最有效的单作。TOI值小于或等于1表示没有这种优势。使用SAS Studio中的PROC NLIN拟合的非线性Sigmoid生长模型，分析了每个田块的fIPAR的fIPAR。我们使用一组三参数的Sigmoid函数来模拟fIPAR随时间的增长，具体来说是Logistic和Gompertz形式。对于每个田块级别的时间序列，两种模型都使用非线性最小二乘法进行拟合，并使用Akaike的信息准则（校正了小样本大小）选择了最佳支持的模型。每个种植系统和每年的模型选择结果（每个模型最适合的田块数量）在表S1中提供。这种方法避免了事先强加对称性，允许每个冠层由与观察到的截距轨迹最一致的曲线形式来描述。函数的一般形式如下：
（1）对于Logistic模型，
（2）对于Gompertz模型，其中f(x)是每年的日期（DOY）x的预测fIPAR，a是渐近最大冠层截距，x0是fIPAR达到一半最大值的日期（DOY50），b是控制冠层截距增加陡度的速率参数。从每个田块选定的模型中，我们提取了参数a、x0（DOY50）和冠层闭合的日期（DOY95），定义为拟合曲线达到其渐近线的95%的日期。然后使用这些田块级别的估计值来计算种植系统的平均值，并使用Tukey的HSD进行固定效应分析来评估系统间的差异。
3 结果
豌豆和油菜的冬季存活率在不同年份和种植系统中有所不同（表1）。除了2022年（63.8%）和2025年（9.6%）外，单作豌豆的冬季死亡率在大多数年份都很低。间作系统，特别是Peaola LD，在2025年的冬季死亡率达到了95.2%，2022年和2024年的死亡率也类似。所有种植系统中的油菜存活率都很高，Canola LD在大多数年份的冬季死亡率均为零。2022年和2025年12月至2月的平均温度分别为-3.2°C和-4.2°C，而2021年和2024年的冬季较为温和，平均温度分别为-1.4°C和-0.1°C（表S2）。冻融事件的频率，定义为最低温度低于-2°C且最高温度高于+2°C的天数，主要发生在1月至4月，年总次数从18次（2025年）到29次（2021-2022年；表S3）。冻融事件频繁的年份，如2024年（26次），并没有伴随着更高的冬季死亡率，而12月至2月平均温度较低的年份则表现出更高的豌豆死亡率。表1. 不同种植系统（CS）和年份（2021-2025年）的冬季死亡率百分比。种植系统
2021年
2022年
2023年
2024年
2025年
豌豆（%）
油菜（%）
豌豆（%）
油菜（%）
豌豆（%）
油菜（%）
豌豆（%）
油菜（%）
豌豆（%）
油菜（%）
豌豆（%）
油菜（%）
豌豆（%）
0.0
63.8
3.1
1.1b
9.6b
Peaola
10.5
2.8
74.2
3.8
9.4
5.6
19.6a
7.0
95.2a
4.2
Peaola LD
3.0
0.0
67.8
0.0
9.4
0.0
12.6a
0.0
90.8a
2.5
Canola
1.6
11.1
0.0
3.6
8.8
Canola LD
0.0
0.0
0.0
2.5
因子
p值
CS
0.225
0.715
0.259
0.203
0.649
0.088
0.003
0.639
<0.0001
0.305
注：在每个年份和作物（豌豆或油菜）中，后跟不同字母的平均值在α = 0.05时具有显著差异（Tukey的诚实显著差异）。不同种植系统的冠层光截距模式有明显差异，反映了冠层发育的幅度和时间的明显对比（表2；图1）。单作豌豆在大多数年份达到了最高的fIPAR峰值（a）（0.75–0.99），尽管范围与油菜有所重叠，在某些情况下（例如2023年）油菜与豌豆相当或超过豌豆。单作作物之间最一致的区分在于物候学：豌豆在每年都表现出最晚的fIPAR达到一半最大值的日期（DOY50）（p < 0.05；表S4），表明冠层形成较慢但最终更完整。相比之下，单作油菜显示出更早的DOY50值和通常较低的fIPAR峰值（0.70–0.96），反映了早期季节冠层的快速上升。间作系统（Peaola和Peaola LD）形成的冠层介于其组成作物之间：它们保持了相对较高的fIPAR峰值，同时DOY50比单作豌豆早，比单作油菜晚，这在所有年份都显示出显著的DOY50差异。对冠层闭合日期（DOY95）的影响更具年度依赖性，某些年份（例如2022年和2025年）存在显著的种植系统效应，但在其他年份则没有（表2）。油菜密度进一步调节了这些模式，低密度系统产生了更变化的冠层发育，但总体上遵循标准密度油菜的相同季节性轨迹。表2. 每年种植系统的fIPAR峰值（a）、fIPAR达到一半最大值的日期（DOY50）和冠层闭合日期（DOY95）的平均值（± SE）。年份
种植系统
a
DOY50
DOY95
平均值 ± SE
2021
Canola
0.817 ± 0.020BC
92.6 ± 4.4B
126 ± 3.9
Canola LD
0.776 ± 0.031C
96 ± 4.7AB
127 ± 2.3
Peaola
0.936 ± 0.020A
93.9 ± 4.5B
133.5 ± 4.6
Peaola LD
0.896 ± 0.017AB
99.5 ± 1.4AB
122.6 ± 0.4
冬季豌豆
0.960 ± 0.039A
112.5 ± 2.9A
141.6 ± 8.9
2022
Canola
0.701 ± 0.038C
107.3 ± 1.8B
126.2 ± 6.1B
Canola LD
0.739 ± 0.061BC
110.8 ± 1.6B
135.7 ± 4.9A
Peaola
0.826 ± 0.046AB
107.6 ± 3.6B
134.0 ± 4.8A
Peaola LD
0.829 ± 0.077AB
114.9 ± 1.4B
136.8 ± 5.1A
冬季豌豆
0.916 ± 0.044A
129.3 ± 1.7A
154 ± 4.5A
2023
Canola
0.960 ± 0.048
76.2 ± 6B
153.6 ± 14.6
Canola LD
0.956 ± 0.078
98.2 ± 9.9AB
141.6 ± 21.8
Peaola
0.993 ± 0.051
82.2 ± 14.8B
158.8 ± 11.6
Peaola LD
0.964 ± 0.082
93 ± 18.4AB
144 ± 24.6
冬季豌豆
0.746 ± 0.075
141.5 ± 2.6A
159.2 ± 9.3
2024
Canola
0.715 ± 0.085B
98.7 ± 2B
120.3 ± 8.4
Canola LD
0.674 ± 0.029B
103.7 ± 2.1B
131.4 ± 8.5
Peaola
0.930 ± 0.050A
107 ± 4AB
131.4 ± 11.9
Peaola LD
0.950 ± 0.016A
109.6 ± 3.5AB
143.1 ± 5.9
2025
Canola
0.859 ± 0.020B
97.8 ± 0.1B
99.6 ± 0.6B
Canola LD
0.853 ± 0.015B
97.8 ± 0.1B
99.2 ± 0.5B
Peaola
0.871 ± 0.009B
97.7 ± 0.1B
99 ± 0.3B
Peaola LD
0.879 ± 0.013B
97.9 ± 0.4B
108.3 ± 4.6B
冬季豌豆
0.990 ± 0.003A
106.4 ± 1.6A
133 ± 4.4
注：在给定年份和指标内，后跟不同字母的平均值在α = 0.05时具有显著差异（Tukey的诚实显著差异）。缩写：DOY，一年中的日期；fIPAR，被截获的光合有效辐射分数。图1 在图查看器中打开
单作冬季油菜（A）和冬季Peaola（B）之间的行间冠层闭合比较。照片拍摄于2024年4月30日。不同种植系统和年份之间的籽粒产量有显著差异，反映了越冬存活率和作物间相互作用的模式（图2；表S5；表S6）。单作豌豆的产量在790到2853公斤/公顷之间，2024年的产量最高，2022年的产量最低。相比之下，单作油菜的产量始终较高，范围在2056到4525公斤/公顷之间，2023年的表现最佳。产量稳定性在不同种植系统之间有所不同（表S2）：单作油菜的产量最稳定（平均值：3186–3204公斤/公顷；CV：12%–17%），而间作油菜的产量较低且变化较大（平均值：2286–2660公斤/公顷；CV：24%–32%）。豌豆的产量变化更大；值得注意的是，在存活率有利的年份，间作中的豌豆成分往往超过单作豌豆的产量。在种植系统对豌豆产量有统计学显著影响的年份（2021年，p = 0.009，2024年，p < 0.0001；表S5），间作中的豌豆成分产量在不同系统之间有所不同，间作处理的产量最高。2021年，间作中的豌豆产量达到4814公斤/公顷（Peaola LD）和3,615公斤/公顷（Peaola）。尽管2024年种植系统的影响在统计学上不显著（p = 0.152），但间作中的豌豆产量也很高，达到4203公斤/公顷（Peaola LD）和3248公斤/公顷（Peaola）。相比之下，间作中的油菜产量在1447到5141公斤/公顷之间，而在豌豆生长旺盛的年份，种植系统对油菜产量的影响在统计学上显著（2021年，p = 0.001；2024年，p = 0.006；表S6）。图2 在图查看器中打开
2021-2025年单作和间作冬季豌豆及油菜种植系统的产量。春季相对密度强烈影响了这些产量结果。在所有年份中，较高的春季相对密度与LER呈正相关（图3），表明当两种作物都存活并保持足够的春季植株密度时，间作的优势最大。相反，春季相对密度较低的年份，特别是对于豌豆，LER值接近或低于1，反映了互补性有限，豌豆对系统级产量的贡献减少。油菜植株的密度会影响油菜的产量，但不会影响土地当量比（LER）（图2；表3）。在单作情况下，较低密度的油菜处理（Canola LD）产生的产量与标准密度处理相当或更高，且LER值同样不受油菜密度的影响。Peaola和Peaola LD都表现出相似的互补性，LER值在1.0到1.9之间。最高的LER值出现在2021年和2024年，当时春季相对密度较高；而最低的LER值出现在2022年和2025年，这与严重的豌豆冬季死亡和春季植株密度降低有关（表3）。
土地当量比（LER）是春季相对密度的函数。实线表示拟合模型（LER = 1.05 × 密度 − 0.0786；R² = 0.6067），LER = 1由虚线参考线表示。
表3. 不同年份Peaola和Peaola-LD间作的土地当量比（LER；平均值±95%置信区间[CI]。
年份 Peaola Peaola LD
------------ ------------ ------------
2021 1.93 ± (1.66, 2.20) 2.28 ± (1.55, 3.0)
2022 1.17 ± (0.23, 2.11) 0.96 ± (0.59, 1.33)
2023 1.77 ± (0.04, 3.51) 1.69 ± (0.21, 3.17)
2024 1.86 ± (1.38, 2.35) 2.01 ± (1.27, 2.76)
2025 1.06 ± (0.90, 1.23) 1.05 ± (0.88, 1.21)
NERSpring与NERFall之间的差异（表S7）反映了冬季存活对实际物种比例的强烈影响。在不同年份中，NERFall倾向于低估高豌豆存活率季节的间作效果，而NERSpring相应增加，产生正的ΔNER值，这与春季相对密度的增加相吻合（图S1）。在高存活率的年份（2021年和2024年），NERSpring和NERFall都超过了1，表明间作有净正向效应。相比之下，高豌豆冬季死亡率的年份（2022年和2025年）产生的NER值接近或低于1，这与有限的互补性一致。TOI也显示出类似的模式，在2021年和2024年值大于1，表明有超产现象；而在豌豆死亡率较高的年份，TOI值接近或低于1（图4）。
年度间冬季豌豆-油菜间作的超产指数（TOI）的变化。虚线表示间作产量等于最高单作产量的盈亏平衡点。成熟时的冠层结构影响了冬季豌豆和油菜系统的豆荚位置，不同处理之间存在显著差异（图5和图6；表S5和表S6）。单作豌豆的豆荚中位高度最低，为49厘米，表明其冠层相对较短且紧凑。相比之下，单作油菜系统的豆荚位置始终较高，Canola和Canola LD系统的豆荚中位高度均为116厘米。间作显著提高了豌豆豆荚的高度。在Peaola和Peaola LD系统中，豌豆豆荚达到了87厘米，而油菜豆荚的高度保持在113-115厘米（图5和图6）。油菜密度对豆荚高度的影响很小，因为标准密度和低密度油菜系统的豆荚中位高度相似。
5年研究期间（2021-2025年）豌豆和油菜种植系统中成熟时的豌豆豆荚高度分布。
收获后的土壤氮数据（2022-2025年）显示，不同作物处理下的硝酸盐浓度存在显著差异，而铵盐浓度相对稳定（表4）。2024年和2025年的硝酸盐浓度差异显著（p < 0.0001；p = 0.0003），单作豌豆的硝酸盐浓度最高，超过17毫克/千克。相比之下，单作油菜系统的硝酸盐浓度较低，每年在5.3至9.6毫克/千克之间。与单作豌豆相比，间作豌豆减少了土壤中的残留硝酸盐：Peaola和Peaola LD系统的硝酸盐浓度介于6.7至11.1毫克/千克之间。铵盐浓度在不同系统和年份间变化较大，没有明显的作物系统效应（p > 0.1）。
讨论
间作因其提高土地利用效率的潜力而广受认可，通常通过LER来量化。在春季一年生间作中，典型的LER值在1.1到1.5之间，表明间作每单位面积的产量可以比单作高出10%至50%（Mead & Willey, 1980; Yu et al., 2015）。虽然大多数间作研究集中在春季种植的系统上，但关于冬季间作（如冬小麦和豌豆组合）的新研究表明，在某些条件下也有类似甚至更大的产量优势（Vályi-Nagy et al., 2024）。春季间作和冬季间作的一个关键区别在于越冬存活的挑战。在冬季系统中，生产力和LER高度依赖于两种作物在寒冷季节的存活能力。本研究的结果表明，当豌豆的冬季死亡严重时，LER值保持在较低水平，2022年和2025年的LER值在1.0到1.3之间，NERSpring（1.05–1.28）和TOI（0.55–1.1）均未显示出比高产单作更有优势（图4；表3；表S7）。相反，当豌豆存活率较高时，Peaola的LER值在1.9到2.3之间（2021年和2024年），NERSpring值为1.84到2.17，TOI值为1.3到2.5，表明相对于表现最好的单作有真正的超产现象（表3；图4）。值得注意的是，在高存活率的年份，间作中的豌豆产量超过了单作，表明冬季间作不仅提高了效率，还能增加种子产量。这种生产力提升的一个关键因素是光合有效辐射（PAR）在两种作物之间的时间分配。尽管时间互补性通常在接力系统或错开种植的背景下讨论，但许多研究表明，当作物同时播种但在物候期、冠层扩展和资源需求高峰时间上存在差异时，也可以出现强烈的互补性（Dong et al., 2018）。同时种植的豆类-玉米间作的研究表明，作物物候的自然差异可以创造连续的冠层优势期，减少资源的直接竞争（Clark & Francis, 1985）。这些模式与辐射捕获框架一致，表明当间作物种在叶面积发展速率或冠层内占据的垂直层次上存在差异时，通常会出现互补的光捕获（Keating & Carberry, 1993）。在我们的冬季间作系统中，高豌豆存活率年份观察到的强烈LER增益反映了同样的原理：当两种作物都存活过冬时，它们不同的春季生长模式创造了互补的资源利用机会，而在一种作物几乎不存在的情况下这种机会无法实现（Yu et al., 2015）。尽管冬季豌豆和油菜是同时播种的，但由于越冬恢复、冠层结构和衰老时间的差异，两种作物的春季生长轨迹明显不同。单作油菜在整个季节中始终较早达到冠层光截获峰值，反映了作物之间的错开生长模式。相比之下，间作系统的峰值截获发生在较晚的时间，更接近单作豌豆的峰值截获时间，并与油菜开始衰老时的截获下降相吻合。这种时间互补性与Dong et al.（2018）记录的模式一致，他们表明被抑制的物种会延迟其最大生长速率，直到优势冠层开始衰退。除了这些时间动态外，间作系统内部还存在结构优势。在单作系统中，豌豆通常形成紧凑的冠层，豆荚中位高度为49厘米。虽然冠层会相互支撑，但在种子填充阶段常常发生倒伏，减少了空气流通，创造了有利于病害发展的微气候（Wang et al., 2006）。相比之下，间作豌豆受益于油菜的结构支撑，其豆荚中位高度为115-116厘米，为豌豆冠层提供了有效的支撑。在高LER的年份，视觉观察证实豌豆叶片不仅填充了油菜行间的空间，还延伸到了油菜冠层之上，捕获了在单作油菜系统中会丢失的光（图1；图7）。这种支撑效应使得豌豆能够利用更高的冠层位置，这种模式也在其他谷物-豆类间作中观察到（Podgórska-Lesiak & Sobkowicz, 2013）。
4. 讨论
间作因其提高土地利用效率的潜力而广受认可，这通常通过LER来量化。在春季一年生间作中，典型的LER值在1.1到1.5之间，表明间作每单位面积的产量可以比单作高出10%至50%（Mead & Willey, 1980; Yu et al., 2015）。虽然大多数间作研究集中在春季种植的系统上，但关于冬季间作（如冬小麦和豌豆组合）的新兴研究表明，在某些条件下也有类似的甚至更大的产量优势（Vályi-Nagy et al., 2024）。春季间作和冬季间作之间的一个关键区别在于越冬存活的挑战。在冬季系统中，生产力和LER高度依赖于两种作物在寒冷季节的存活能力。本研究的结果表明，当豌豆的冬季死亡严重时，LER值保持在较低水平，2022年和2025年的LER值在1.0到1.3之间，NERSpring（1.05–1.28）和TOI（0.55–1.1）均未显示出比高产单作更有优势（图4；表3；表S7）。相反，当豌豆存活率较高时，Peaola的LER值在1.9到2.3之间（2021年和2024年），NERSpring值为1.84到2.17，TOI值为1.3到2.5，表明相对于表现最好的单作有真正的超产现象（表3；图4）。值得注意的是，在高存活率的年份，间作中的豌豆产量超过了单作，表明冬季间作不仅提高了效率，还能增加种子产量。这种生产力提升的一个关键驱动因素是光合有效辐射（PAR）在两种作物之间的时间分配。尽管时间互补性通常在接力系统或错开种植的背景下讨论，但许多研究表明，当作物同时播种但在物候期、冠层扩展和资源需求高峰时间上存在差异时，也可以出现强烈的互补性（Dong et al., 2018）。同时种植的豆类-玉米间作的工作表明，作物物候的自然差异可以创造连续的冠层优势期，减少资源的直接竞争（Clark & Francis, 1985）。这些模式与辐射捕获框架一致，表明当间作物种在叶面积发展速率或冠层内占据的垂直层次上存在差异时，通常会出现互补的光捕获（Keating & Carberry, 1993）。在我们的冬季间作系统中，高豌豆存活率年份观察到的强烈LER增益反映了同样的基本原理：当两种作物都存活过冬时，它们不同的春季生长模式创造了互补的资源利用机会，而在一种作物几乎不存在的情况下这种机会无法实现，这种模式在我们低氮的背景下更为明显，因为豆科植物的相对密度对间作性能有显著影响（Yu et al., 2015）。尽管冬季豌豆和油菜是同时播种的，但由于越冬恢复、冠层结构和衰老时间的差异，两种作物的春季生长轨迹明显不同。单作油菜在整个季节中始终较早达到冠层光截获峰值，反映了作物之间的错开生长模式。相比之下，间作系统的峰值截获发生在较晚的时间，更接近单作豌豆的峰值截获时间，并与油菜开始衰老时的截获下降相吻合。这种时间互补性与Dong et al.（2018）记录的模式一致，他们表明被抑制的物种会延迟其最大生长速率，直到优势冠层开始衰退。除了这些时间动态外，间作系统内部还存在结构优势。在单作系统中，豌豆通常形成紧凑的冠层，豆荚中位高度为49厘米。虽然冠层会相互支撑，但在种子填充阶段常常发生倒伏，减少了空气流通，创造了有利于病害发展的微气候（Wang et al., 2006）。相比之下，间作豌豆受益于油菜的结构支撑，其豆荚中位高度为115-116厘米，为豌豆冠层提供了有效的支撑。在高LER的年份，视觉观察证实豌豆叶片不仅填充了油菜行间的空间，还延伸到了油菜冠层之上，捕获了在单作油菜系统中会丢失的光（图1；图7）。这种支撑效应使得豌豆能够利用更高的冠层位置，这种模式也在其他谷物-豆类间作中观察到（Podgórska-Lesiak & Sobkowicz, 2013）。
5. 结论
这项为期5年的研究表明，在温带条件下，只要保持越冬存活，冬季豌豆和油菜的间作可以显著提高土地利用效率和豌豆产量。在豌豆存活率较高的年份，观察到的最高LER值接近或超过了2.0，证实冬季间作在单位面积产量方面可以优于单作系统。这些结果得到了NERSpring的支持，它在相同的高存活率年份中也超过了1.0，表明间作生产力超出了基于单作产量的预期。2021年和2024年的超产现象（TOI > 1）进一步表明，在有利年份间作优于表现最好的单一作物。支撑这种增强性能的关键机制包括错开的冠层光截获和豌豆冠层的垂直支撑。豌豆叶片延伸到油菜冠层之上，捕获了在衰老过程中会丢失的光，而较高的豆荚位置提高了可收获性，并可能增加了来自生殖组织的光合作用贡献。这些动态说明了间作如何优化冠层内的源和汇功能。管理措施，如降低油菜密度和减少春季氮输入，支持了间作的互补性，尽管在高LER和高NERSpring年份由于豌豆的竞争，油菜产量有所下降，但整个系统的生产力得到了提高。这些产量动态也影响了系统的年际表现。虽然间作通常通过补偿性相互作用带来更高的稳定性（例如，Raseduzzaman & Jensen, 2017），但在这个冬季系统中，稳定性主要取决于豌豆的越冬存活率，而非物种间的缓冲作用。在豌豆存活率较高的年份，豌豆产量稳定，尽管油菜产量波动较大，间作系统仍表现良好。然而，在豌豆严重越冬死亡的情况下，系统整体的稳定性会降低，此时间作系统更像单一作物的油菜田。因此，豌豆间作本身并不能显著提高产量稳定性，其表现始终受到豌豆越冬存活率可靠性的制约。这一观察结果提示了在生长季节进行适应性养分管理的可能性。如果在早春发现豌豆存活率较低，生产者可以通过施用与标准单作推荐量相当的春季氮肥，将系统调整为单一作物的油菜田。虽然这种方法在此研究中未进行测试，但它为那些冬季豌豆死亡频繁的地区提供了一种提高系统韧性的有效途径。未来的研究应评估灵活调整肥料用量或条件化管理方法是否能够在保持高存活率年份的生产优势的同时，增强产量稳定性。
作者贡献：
Eric R. Page：概念构思；正式分析；资金获取；方法论；项目管理；监督；验证；可视化；初稿撰写；审阅与编辑。
Jamie Larsen：概念构思；方法论；审阅与编辑。
Sydney Meloche：数据收集与分析。
Alyssa Thibodeau：数据收集与分析。
Emma Bedal：数据收集与分析。
Meghan Moran：审阅与编辑。
Brian Caldbeck：审阅与编辑。
致谢：
本研究得到了加拿大农业及农业食品部、安大略省油菜种植者协会、Garin Farmers of Ontario和Rubisco Seeds的支持（项目编号J-001894、J-002650和J-003311）。作者衷心感谢Rebecca McGee、Ken Braunwart和Nancy Powell提供的豌豆种子。部分手稿的编写使用了人工智能工具（特别是Microsoft Copilot）来提高清晰度、语法和结构。所有科学内容、解释和结论均由作者本人完成并验证。作者对稿件的完整性和准确性负全责。开放获取许可由加拿大政府农业及农业食品部图书馆提供。
利益冲突声明：
作者声明没有利益冲突。
数据可用性声明：
本研究生成或分析的数据可向通讯作者提出合理请求后获取。
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