刈割高度对农田草地中节肢动物的影响

摘要

为了保护节肢动物免受割草的负面影响，建议实施不割草的避难区和提高割草高度。尽管有一些证据表明较高的割草高度可以在割草后提供适宜的栖息地，但关于其对不同节肢动物类群影响的全面研究仍然缺乏。我们使用随机区组设计和全面的分类单元采样方法，研究了不同割草高度对节肢动物群落的直接和中期影响。此外，我们还测量了不同处理地块的微气候，以确定微气候变化是否可能解释割草的中期影响。在7厘米的割草高度下，与不割草的对照组相比，六种被研究的节肢动物类群的个体数量显著减少。而在13厘米的割草高度下，节肢动物的数量介于7厘米割草高度和未割草对照组之间。关于中期影响（割草后四周），无论割草高度如何，依赖植物作为食物或栖息地的节肢动物数量都大幅减少。微气候数据表明，13厘米割草高度并没有比7厘米割草高度创造更有利于节肢动物的条件。然而，在采样期间异常潮湿的天气可能掩盖了在更热和更干燥的天气下可能出现的微气候差异。

引言

生物多样性和生态系统功能正受到威胁，因为全球范围内昆虫和其他节肢动物的数量一直在下降（Hallmann等人，2017；Hochkirch等人，2023；Mühlethaler等人，2024；Sánchez-Bayo & Wyckhuys，2019；Seibold等人，2019；Wagner等人，2021）。气候变化（Harvey等人，2023；Outhwaite等人，2022）、土地利用强度增加（Goulson，2019；Sánchez-Bayo & Wyckhuys，2019；Seibold等人，2019）以及特别是频繁的割草（Blüthgen等人，2022；Chisté等人，2016，2018；Hochkirch等人，2023）是中欧草原昆虫数量下降的关键驱动因素。频繁的割草减少了宿主植物和结构多样性，导致栖息地丧失（Fartmann等人，2021；Tscharntke等人，2021），创造了不利的微气候条件（Gardiner & Hassall，2009；Prather等人，2020），并增加了草原节肢动物被捕食的风险（Schwarz等人，2023；Sonoda等人，2013）。除了这些间接（即中期）影响外，割草还直接对节肢动物产生影响（Humbert，Ghazoul，Sauter等人，2010；von Berg，Frank，Betz等人，2025）。节肢动物的损失程度因割草技术而异，手动操作的条形割草机造成的损失最小（Humbert，Ghazoul，Sauter等人，2010），而传统的链锯割草机造成的节肢动物损失较大（Hemmann等人，1987；Steidle等人，2022）。据推测，拖拉机操作的条形和旋转割草机的损害程度介于两者之间（von Berg等人，2023），最近的研究表明，通常被认为是“对昆虫友好”的拖拉机操作条形割草机造成的节肢动物损失与圆盘割草机相当（Schwarz等人，2023；von Berg，Frank，Betz等人，2025）。此外，诸如压平、耙平和打捆等干草收获措施进一步增加了昆虫的损失（Hecker等人，2022；Humbert，Ghazoul，Richner等人，2010；Humbert，Ghazoul，Sauter等人，2010）。为了减轻割草造成的损失，研究集中在割草管理和扩展概念（Buri等人，2016；Schwarz等人，2023；Unterweger等人，2017，2018）、对昆虫友好的割草技术（Betz等人，2022；Haas-Renninger等人，2023；Steidle等人，2022）以及设计用来驱赶昆虫远离割草机的装置（Haas-Renninger等人，2023；von Berg，Axt等人，2025；von Berg，Frank，Erhardt等人，2025）上。然而，幸存下来的节肢动物面临着栖息地的丧失和上述的中期影响。因此，越来越多地建议实施不割草的避难区（Berger等人，2024；N. Schoof等人，2024；Schwarz等人，2023；van de Poel & Zehm，2014），并且已经证实它们对多种节肢动物类群有积极影响（例如Buri等人，2013；Cizek等人，2012；Gardiner等人，2011；Schwarz等人，2023）。尽管高割草高度可能会通过促进优势草种的生长而导致植物群落的长期贫瘠（Elsäßer等人，2023；Laihonen等人，2022；Virkajärvi，2003），但建议通常是将割草高度提高到≥10厘米（N. Schoof等人，2024；van de Poel & Zehm，2014）。这可以减少割草对动物群的即时负面影响，同时确保至少部分栖息地的保存。尽管有一些证据表明增加割草高度对节肢动物有积极影响（Bamann & Dittrich，2017；Humbert，Ghazoul，Sauter等人，2010；Löbbert，2001；Scherer & Fartmann，2024），但全面的研究仍然不足。在这里，我们研究了2024年两次季节性割草事件中，割草高度超过10厘米对农业草原节肢动物群落的直接和中期影响。通过使用随机区组设计和全面的分类单元采样，我们直接比较了（1）7厘米割草高度，（2）13厘米割草高度，以及（3）不割草的对照组。为了研究较高的割草高度是否可以缓解微气候变化，从而在割草后保护动物群（例如Schoof等人，2024），我们在接受不同割草处理的地块上安装了数据记录器。这使我们能够研究微气候变化是否有助于解释割草的中期影响。

材料与方法

实验设计

实验于2024年6月和9月在德国斯图加特霍恩海姆大学Kleinhohenheim农业实验站的研究地点进行（48.734°N，9.204°E；图1）。两个实验期间的植被高度有所不同。6月时，平均植被高度约为60厘米，高草的高度超过80厘米。9月时，植被明显较短，平均高度约为25厘米。实验设计包括五个区组，每个区组分为五个地块。这种设计允许每个区组直接比较多达五种不同的处理方式。有关研究地点和设计的更多详细信息，请参见von Berg，Frank，Betz等人（2025）。

图1：位于德国斯图加特Kleinhohenheim的研究地点的俯视图（48.734°N，9.204°E）。研究地点采用随机区组设计，包含五个区组（a）。每个28×55米的区组被划分为五个38×11米的地块，地块之间用70厘米高的两栖动物保护围栏分隔（b）。每个测试地块包括一个3米宽的采样带和一个4米宽的驾驶边缘。在每个测试带内，按照示意图（c）布置了隔离方格样本（矩形）、陷阱（圆形）和扫网样带（之字形线）；所有地块都采用了相同的采样设计。在每个区组中随机选择的三个地块上，我们比较了使用传统圆盘割草机（Disco 320，无压平装置，工作宽度3米，Power Take-Off（PTO）速度850–1000转/分钟，Claas Saulgau GmbH，德国巴特索尔高）在两种不同割草高度下对节肢动物群落的直接和中期影响。我们比较了以下处理方式：（1）7厘米割草高度（dm-7），（2）13厘米割草高度（dm-13），以及（3）不割草的对照组。实验以12公里/小时的行驶速度进行。通过使用高滑块（高度60毫米，Claas Saulgau GmbH，德国巴特索尔高，图S1.1）实现了更高的割草高度，这些滑块还减少了割草机与地面之间的接触面积。根据初步实验，我们可以排除高滑块在我们的实验中造成的额外影响（详细信息见附录S1）。

直接效应

割草和采样分别于2024年6月25日和9月19日进行。实验地块的割草和采样在相似的时间间隔内进行，即一个区组接一个区组。有关详细的采样描述，请参见von Berg，Frank，Betz等人（2025）。为了确定割草的直接效应，在每个地块上随机放置了三个隔离方格（1×1×0.8米，根据Mühlenberg，1989定义为“生物计量器”），并使用昆虫真空吸尘器（ecoVac Insect vacuum，ecoTech Umwelt-Messsysteme GmbH，德国波恩）进行了5分钟的采样。割下的草被从隔离方格中移除并用起重机秤称重。未割草的对照组也进行了相应的采样。此外，使用灌木剪（HAS 26，STIHL AG，德国瓦伊布林根）切割隔离方格内的草以进行称重。每个真空样本袋的内容物被转移到密封袋中，并储存在-18°C下待进一步处理（参见von Berg，Frank，Betz等人，2025）。总共采样了10个用圆盘割草机以7厘米割草高度处理的地块（30个样本），10个用圆盘割草机以13厘米割草高度处理的地块（30个样本）和10个未割草的对照地块（30个样本）。所有90个样本都使用立体显微镜按以下分类群进行分类：蜘蛛纲（Araneae）、直翅目（Orthoptera）、蝉科（Cicadina）、半翅目（Heteroptera）、膜翅目（Hymenoptera，不包括蚁科（Formicidae）、鞘翅目（Coleoptera）和全变态幼虫。所有非目标类群（例如弹尾目（Collembola）、蚜虫科（Aphididae）被排除在分析之外。只有没有受到割草机视觉损伤或伤害的个体被纳入后续的数据分析中。所有分类后的个体都被保存在霍恩海姆大学和蒂宾根大学的80%变性乙醇中作为凭证标本。

中期效应

割草的中期效应定义为割草后的四周时间。对于每次割草事件，节肢动物被采样了三次：一次是在割草前以确保地块间的可比性（结果见附录S2），以及割草后的大约两周和四周（表1），使用标准化的扫网和陷阱进行采样。

表1. 2024年记录割草中期效应的采样时间

采样方法

割草前

割草

割草后两周

割草后四周

扫网

6月24日

9月18日

6月25日

9月19日

7月9日

10月7日

7月24日

10月17日

陷阱

6月4日至6月18日

9月4日至9月18日

6月27日至7月11日

9月20日至10月4日

7月11日至7月25日

10月4日至10月18日

注：第一行对应第一次割草事件，第二行对应第二次割草事件。扫网

使用三角形的柔性扫网（A72，bioform entomology & equipment，德国纽伦堡）沿着每个地块的中心线进行了标准化的扫网（50次扫动），以记录割草对植被中节肢动物的中期影响。为了确保尽管植被高度存在季节性差异，采样日期之间的可比性，扫网被保持在地面以上移动。扫网以八字形运动穿过植被，从而也在植被高度允许的情况下采样了更高的层次。采样在晴朗干燥的天气下进行，分别在两次割草事件的前几天和大约两周及四周后进行，具体日期取决于天气条件（表1）。每个地块在每个采样日期都采样一次，两次割草事件共得到10个扫网样本（总共30个扫网样本）。样本的处理和分类方法与直接效应相同。

陷阱

为了记录割草对地面栖息动物群的中期影响，从割草前两周到割草后四周部署了陷阱（参见von Berg等人，2024）。由于6月的天气条件导致割草延迟，第一次割草事件的第一个采样期并没有在割草前两周进行。此外，6月割草后重新安装陷阱时因降雨导致了两天的延迟（表1）。陷阱每两周清空一次，将全部内容物转移到200毫升宽的容器中以便在实验室进一步处理。每个地块安装了四个陷阱，即比最终分析的数量多一个，以补偿潜在的样本损失（例如被脊椎动物干扰）。为了确保地块和采样日期之间的可比性，每个地块使用了标准数量的三个陷阱。当有三个完整的样本可用时，随机选择三个陷阱；如果由于损失只剩下较少陷阱，则包括所有可用的样本。由于样本损失，割草前的每个采样期的样本数量从计划的90个减少到74个，割草后两周和四周从90个减少到87个。样本的分类方法与直接效应相同。对于本研究，分析集中在目标群体蜘蛛纲（Araneae）、直翅目（Orthoptera）、步甲科（Carabidae）和拟步甲科（Staphylinidae）上，这些是典型的地表活跃的地面栖息类群。其他分类单元被视为副渔获物，未纳入进一步分析。微气候

使用数据记录器（TMS-4 Standard，TOMST®，捷克共和国布拉格）来记录三个不同处理地块的近地面微气候。每个地块安装了三个数据记录器（每种处理方式15个数据记录器）。每个记录器插入土壤约10厘米，以便下部探头完全嵌入地面，记录土壤温度（地下6厘米处）和土壤湿度（地下约3厘米处），以及地面以上2厘米和15厘米处的环境温度，每15分钟记录一次。数据记录器的部署时间与2024年6月和7月的陷阱捕集器相同。微气候数据与Kleinhohenheim气象站（北纬48.74°，东经9.20°，位于研究地点以北约800米处）提供的数据进行了比较。由于本研究中使用的数据记录器也记录了土壤温度，但没有研究土壤中的内生节肢动物，因此这些数据仅提供在附录S3中。数据分析

所有分析均在RStudio（Posit团队，2023年）中使用R 4.3.2（R核心团队，2023年）进行，遵循Santon等人（2023年）的方法，采用Brooks等人（2017年）的glmmTMB包和Kristensen等人（2016年）的Template Model Builder包进行广义线性混合模型（GLMM）分析。直接效应

针对每个分类单元分别实施了广义线性混合模型，以每平方米个体数量作为响应变量。处理方式和日期作为固定因素，白天时间和草的重量作为数值预测因子。区块作为随机因素。由于直接效应的评估是不同学生项目的一部分，因此处理方式由不同的人进行分类。为了纠正分类偏差，在模型中加入了“决定者”（即分类人员）作为第二个随机因素。模型结构：abundance_m2 ~ treatment + date + daytime + grass_weight + (1|block) + (1|determiner)。每种处理的分析样本数量为n = 30，全变态幼虫除外，因为有一个异常值（每平方米61个个体；远大于其他观察值；通过图形检查识别）被排除在7厘米切割高度的割草机处理组的分析之外（n = 29）。使用‘multcomp’（Hothorn等人，2008年）进行Tukey事后检验（p值）和成对比较（估计均值和95%置信区间），同时考虑模型预测（Santon等人，2023年），以确定各处理组之间的百分比差异。中期效应

对于扫网样本，针对每个分类单元分别实施了模型，以每次扫网捕获的个体数量作为响应变量。处理方式和日期作为固定因素，区块作为随机因素。每种处理的分析样本数量为n = 10。每个地块安装了四个陷阱捕集器，以确保空间覆盖并补偿潜在的样本损失。在我们的分析中，每个地块最多使用了三个陷阱捕集器（见“陷阱捕集器”部分）。由于同一地块内的陷阱捕集器由于空间接近可能导致捕获概率的干扰，因此将地块视为实验单元。因此，在统计分析之前，将同一地块内所有分析陷阱的计数合并，以避免伪重复。然后计算每个地块内每个陷阱的平均个体数量，并将其作为响应变量。处理方式和日期作为固定因素，区块作为随机因素。模型结构：abundance_per_plot ~ treatment + date + (1|block)。由于模型是针对每个分类单元分别实施的，因此在某些情况下排除了日期因素，以确保模型拟合度和稳定性（详细信息见附录S2）。每种处理的分析样本数量为n = 30（dm-13）或n = 10（割草前）。事后比较（Tukey事后检验和成对比较）按照直接效应的方法进行。微气候

分析微气候数据，以比较不同处理地块的平均土壤湿度和平均及最高环境温度，使用处理方式和数据记录器位置作为固定因素，白天时间作为连续协变量，区块和日期作为随机因素。模型结构：response ~ treatment + logger_position + scale(daytime) + (1|block) + (1|date)。使用Lenth（2023年）的emmeans包进行估计的边际均值，用于事后成对比较。结果

研究地点的节肢动物分类单元

在两次割草事件中，共记录了71,861只节肢动物（428个样本）。其中，40,867只个体是通过昆虫真空采集器记录的（90个样本；直接效应），20,162只个体是通过扫网采集的（90个样本；中期效应），10,832只个体是通过陷阱捕集器记录的（248个样本；中期效应）。Cicadina是最丰富的群体，有38,283只个体，其次是Araneae（10,834只个体）和Diptera（8,961只个体；表2）。表2. 使用不同采样方法记录的节肢动物群体，包括未割草对照组和割草高度为7厘米（dm-7）和13厘米（dm-13）的处理组。采样方法

处理方式
数量
所有节肢动物
Araneae
Orthoptera
Cicadina
Heteroptera
Hymenoptera
Coleoptera
Diptera
全变态幼虫

昆虫真空采集器
对照组
30
13,779
1,378
71
8,809
228
1,175
300
1,262
556

昆虫真空采集器
dm-7
30
8,291
718
54
5,898
97
565
219
516
224

昆虫真空采集器
dm-13
30
18,787
1,475
78
14,025
137
1726
317
698
331

昆虫真空采集器
所有
90
40,867
3,571
203
28,742
462
3,466
836
2,476
1,111

扫网采集
对照组
30
7,715
1,189
139
2,787
1,421
116
279
1,570
214

扫网采集
dm-7
30
6,589
727
68
3214
670
95
175
1,492
148

扫网采集
dm-13
30
5,858
840
63
2,594
844
77
175
1137
128

扫网采集
所有
90
20,162
2,756
270
8,595
2,935
288
629
4,199
490

陷阱捕集器
对照组
80
3,705
1,365
16
433
159
248
531
808

陷阱捕集器
dm-7
86
3,460
1,460
21
277
85
256
458
792
111

陷阱捕集器
dm-13
82
3,667
1,682
33
236
118
267
481
686

陷阱捕集器
所有
248
10,832
4,507
70
946
362
771
1,470
2,286

总计
428
71,861
10,834
543
38,283
3,759
4,525
2,935
8,961

直接效应

与未割草的对照组相比，割草高度为7厘米时，以下六个分类单元的个体数量显著减少：Araneae（-48%），Cicadina（-39%），Heteroptera（-57%），Hymenoptera（-51%），Diptera（-60%）和全变态幼虫（-51%；图2，表S2.1）。对于割草高度为13厘米的情况，只有Diptera的个体数量显著减少（-44%）。在割草高度为7厘米和13厘米的处理组之间，所有组别均未发现显著差异（图2，表S2.1），除了Orthoptera和Coleoptera，这些组别的任何比较中均未发现显著效应（图2，表S2.1）。有关测试统计的更多信息，请参见附录S2。图2在图查看器中打开

割草后7厘米（dm-7）和13厘米（dm-13）高度与未割草对照组相比，每平方米个体数量的比较（原始数据图与模型预测）。数据使用广义线性混合模型进行分析，采用Template Model Builder（glmmTMB，family = negative binomial或computed poisson），处理方式和日期作为固定因素，白天时间和草的重量作为数值预测因子，区块和决定者作为随机因素。每种处理的分析样本数量为n = 30或n = 29（全变态幼虫；dm-7）。不同的字母表示p < 0.05时的显著差异。百分比值通过成对比较计算，仅在处理组之间存在显著差异时提供。全变态。

中期效应

割草两周后，两个割草地块（即dm-7和dm-13）的个体数量显著低于对照组：Araneae（dm-7：-77%，dm-13：-67%），Orthoptera（dm-7：-63%，dm-13：-73%），Heteroptera（dm-7：-80%，dm-13：-79%）和全变态幼虫（dm-7：-78%，dm-13：-85%；图3，表S2.3）。Coleoptera在割草高度为7厘米的地块上的个体数量显著低于未割草对照组（-51%）。无论割草高度如何，Cicadina、Hymenoptera和Diptera在割草地块和未割草地块之间均未发现显著差异（图3，表S2.3）。图3在图查看器中打开

割草后两周和四周，使用扫网采集的每个样本的个体数量与模型预测的比较（原始数据图）。采样日期为2024年7月9日和7月24日（6月割草后），以及2024年10月7日和10月17日（9月割草后）。数据使用广义线性混合模型进行分析，采用Template Model Builder（glmmTMB，family = negative binomial，poisson或generalized poisson），处理方式和日期作为固定因素，区块作为随机因素。每种处理的分析样本数量为n = 10。不同的字母表示p < 0.05时的显著差异。p < 0.1时的趋势用括号表示。百分比值通过成对比较计算，仅在处理组之间存在显著差异（或趋势）时提供。全变态。

割草两周后，割草地块的个体数量仍显著少于对照组：Araneae（dm-7：-60%，dm-13：-42%），Orthoptera（dm-7：-68%，dm-13：-63%），Heteroptera（dm-7：-70%，dm-13：-78%）和全变态幼虫（dm-7：-54%，dm-13：-56%），以及Cicadina（dm-7：-30%，dm-13：-33%；p = 0.099），无论割草高度如何（图3，表S2.3）。Coleoptera在割草高度为13厘米的地块上的数量显著低于对照组（-62%），而在割草高度为7厘米的地块上观察到趋势（-56%；p = 0.066）。对于Hymenoptera和Diptera，无论割草高度如何，割草地块和未割草地块之间均未发现显著差异，尽管在割草高度为13厘米的地块上观察到数量减少的趋势（Hymenoptera：-40%；p = 0.062，Diptera：-40%；p = 0.09；图3，表S2.3）。有关测试统计的更多信息，请参见附录S2。陷阱捕集器

割草后两周和四周，大多数组的个体数量均未观察到显著差异（图4，表S2.4）。仅在割草后两周，发现Carabidae在割草高度为7厘米的地块上的数量趋势减少（-58%；p = 0.078；图4，表S2.4）。有关测试统计的更多信息，请参见附录S2。图4在图查看器中打开

割草后两周和四周，每个地块的平均个体数量与模型预测的比较（原始数据图）。陷阱捕集器从2024年6月27日维护到7月25日和9月20日至10月18日。陷阱在6月割草后于7月11日和7月25日清空，在9月割草后于10月4日和10月18日清空。数据使用广义线性混合模型进行分析，采用Template Model Builder（glmmTMB，family = negative binomial或computed poisson），处理方式和日期（Araneae；割草后2周）作为固定因素，区块作为随机因素。每种处理的分析样本数量为n = 10。不同的字母表示p < 0.05时的显著差异。p < 0.1时的趋势用括号表示。百分比值通过成对比较计算，仅在处理组之间存在显著差异（或趋势）时提供。全变态。

割草后四周，记录了7厘米（dm-7）和13厘米（dm-13）割草高度的微气候，并与未割草对照组进行了比较。所有三种处理的土壤湿度相对稳定，体积含水量（VWC）在90%到65%之间（图5c）。尽管所有三种处理之间存在显著差异，但这些差异非常小，范围从0.4%（dm-7与dm-13）到2.7%（对照组与dm-13；表3，表S3.1）。同样，环境温度的中值和最高温度也显示出部分显著但较小的处理特异性差异，范围从0.1°C到2.3°C（T15最高；对照组与dm-7；表3，表S3.1）。割草高度为7厘米的地块的近地面平均和最高环境温度（T2；地面以上2厘米）最高，而割草高度为13厘米的地块显示中等温度，未割草对照组显示最低的近地面环境温度（图5a，表3）。割草高度为15厘米的地块的地面以上15厘米处的平均环境温度（T15）在所有三种处理中相似。然而，最高的环境温度（T15）出现在对照组中，而在剪草高度为13厘米的组中处于中等水平，而在剪草高度为7厘米的组中最低（见图5b，表3）。有关测试统计的信息，请参见附录S3。图5在图形查看器中打开。

不同剪草高度对环境温度和土壤湿度动态的影响。使用TMS-4数据记录仪在三种不同处理条件下进行了测量：未修剪的对照组、剪草高度为7厘米的组（dm-7）和剪草高度为13厘米的组（dm-13），并在适用的情况下与Kleinhohenheim气象站（KHH；北纬48.74°，东经9.20°）的数据一起展示。（a）地面以上2厘米处的环境温度（T2）；（b）地面以上15厘米处的环境温度（T15；KHH：地面以上20厘米）；以及（c）2024年6月25日剪草后四周内土壤的平均体积含水量（VWC）和每日降水量（KHH）。虚线代表每日最高环境温度；实线代表平均环境温度。表3显示了三种处理条件下的平均和最高环境温度以及平均土壤湿度（VWC）（± SE）：剪草高度为7厘米的组（dm-7）、剪草高度为13厘米的组（dm-13）和未修剪的对照组。

| 处理 | 剪草后2周 | 剪草后4周 |
|------|--------|--------|
| 对照组 | 19.4 ± 0.45 | 18.8 ± 0.67 |
| dm-7 | 20.5 ± 0.47 | 20.7 ± 0.7 |
| dm-13 | 20.2 ± 0.47 | 20.1 ± 0.48 |

| T2（℃） | 19.1 ± 0.55 | 19.1 ± 0.55 |
| T15（℃） | 27.3 ± 0.73 | 29.4 ± 0.84 |
| VWC（%） | 79.8 ± 0.02 | 84.3 ± 0.01 |

讨论：
尽管高剪草高度可能会通过促进优势草种的生长而导致植物群落的长期贫瘠（Elsäßer, 2023; Laihonen et al., 2022; N. Schoof et al., 2026; Virkajärvi, 2003），但针对昆虫友好的剪草技术的建议通常包括剪草高度大于10厘米（例如Schoof et al., 2024; van de Poel & Zehm, 2014）。尽管有一些证据表明，与较低的剪草高度相比，较高的剪草高度对节肢动物有积极影响，可以减少与剪草相关的负面影响（Bamann & Dittrich, 2017; Humbert, Ghazoul, Sauter, et al., 2010; Löbbert, 2001; Scherer & Fartmann, 2024），但直接针对这些影响的研究仍然不足。因此，我们研究了两种不同剪草高度（7厘米和13厘米）对草地节肢动物数量的直接影响和中期影响，并将这两种剪草参数与未修剪的对照组进行了比较。

**直接影响**：
在剪草高度为7厘米的情况下，大多数研究过的节肢动物种类的数量显著减少（减少了39%–60%），除了直翅目（Orthoptera）和鞘翅目（Coleoptera）。相比之下，在剪草高度为13厘米的情况下，大多数类群的个体数量介于对照组和7厘米剪草高度处理组之间（减少了20%–52%），并且与未修剪的对照组或短剪草组没有显著差异。只有在双翅目（Diptera）中，13厘米剪草高度组与对照组之间存在显著差异。这些结果与我们之前的研究一致，该研究表明，剪草后大多数节肢动物群体的数量显著减少（平均减少了约35%）（von Berg, Frank, Betz, et al., 2025）。这可能是因为许多草地节肢动物种类栖息在靠近地面的草本层（例如Linyphiidae: Foelix (2011); Cicadellidae和Aphrophoridae，尤其是若虫: Andrzejewska (1965); Mühlethaler et al. (2019); Chalcidoidea: Noyes (1982); Chloropidae, Phoridae和Sepsidae: Boness (1953); Coleoptera: Morris and Rispin (1987)），因此它们受到7厘米剪草高度的影响更大。相比之下，高度移动的直翅目（主要是蝗虫科Acrididae）不受两种剪草处理的影响，因为它们更喜欢密集植被的较高层次（Stoutjesdijk & Barkman, 2014）。我们假设它们能够避开割草机，因此没有受到刀片的影响（Schwarz et al., 2023; von Berg, Frank, Betz, et al., 2025）。然而，我们研究地点的直翅目总体数量较低，所有样本中仅记录到203个个体（直接影响）。因此，我们分析的统计功效有限，剪草高度之间没有显著差异可能部分反映了种群密度低，而不是真正的处理效应缺失。鞘翅目受剪草的影响较小，这可能是由于它们的形态和行为特征使它们对直接剪草效应的敏感性较低。许多甲虫种类体型较小且具有很强的硬化结构，这可能增加了它们对机械冲击的抵抗力。此外，许多甲虫栖息在靠近地面的植被中，或者在受到干扰时会掉落到地面（例如Curculionidae, Coccinellidae），使它们能够避免与割草机刀片接触（Ben-Ari & Inbar, 2013; Kuriwada et al., 2009; Morris & Rispin, 1987; von Berg, Frank, Betz, et al., 2025; von Berg, Frank, Erhardt, et al., 2025）。

**中期影响**：
为了更好地解释不同节肢动物群体对剪草反应的差异，我们考虑了它们在植被中的可能垂直分布。根据文献中的生态信息，通过扫网捕获的物种被分类为栖息在植被中或靠近地面的草本层中，而通过陷阱捕获的物种被分类为地面栖息的。这导致了三个垂直分布类别，这些类别被用作解释我们数据中观察到的不同反应模式的框架。

**栖息在植被中的物种**：
在我们的实验中，依赖植物作为食物来源（例如蝗虫、真虫、全变态昆虫幼虫、植食性甲虫）或作为构建网状的锚点的栖息在植被中的节肢动物（例如织网蜘蛛）在中期受到剪草的严重影响（见图3）。正如各种研究所显示的那样，栖息在植被中的节肢动物的栖息地被破坏对其生存有根本性的负面影响（例如Berger et al., 2024; Künast et al., 2025; Proske et al., 2022; Unterweger et al., 2017）。因此，无论剪草高度如何，剪草后的地块对栖息在植被中的群体来说都变得同样不适合居住。尽管在中期栖息在植被中的鞘翅目数量总体上减少了，但我们的扫网样本没有显示出两种剪草高度之间的明显差异。这可能是因为它们缺乏明显的垂直分层，与Cicadina不同，后者有明显的垂直分层（Andrzejewska, 1965）。虽然大多数甲虫白天倾向于靠近地面（Morris & Rispin, 1987），但它们的垂直分布可能不够明显，以至于剪草高度无法产生可测量的影响。需要进一步的研究来确定哪些潜在的负面影响，如食物资源缺乏（Scherer & Fartmann, 2024）、捕食风险增加（Sonoda et al., 2013; Whittingham & Devereux, 2008）和微气候改变（Gardiner & Hassall, 2009; Prather et al., 2020，另见第4.3节微气候）对相应物种的重要性。

**栖息在靠近地面的草本层中的物种**：
虽然生活在较高植被中的节肢动物在中期受到严重的影响，但这似乎不适用于Cicadina、双翅目和膜翅目（在我们的研究中主要由寄生蜂代表）。在Cicadina的情况下，我们的地块上发现的优势物种很少，例如Macrosteles laevis（Ribaut, 1927；未发表的数据）。这些物种以新鲜割下的草为食（Nickel & Hildebrandt, 2003），这为栖息在靠近地面的草本层中的物种提供了合适的食物来源，并从割草后草的再生中受益（Tscharntke & Greiler, 1995）。此外，剪草区域缺乏捕食者，如较大的圆网蜘蛛，否则这些捕食者可能会对蝉类种群产生负面影响（Taraschewski et al., 2005）。在靠近地面的草本层中栖息的蝉类和双翅目中也观察到了类似的趋势（例如Chloropidae, Phoridae, Sepsidae; Boness, 1953）。有趣的是，最近一项关于剪草对节肢动物影响的研究显示，在剪草后一周内出现了明显的负面影响（Künast et al., 2025），尽管是对其他Cicadina和双翅目物种而言。这表明我们在剪草后两周和四周发现的大量个体可能反映了先锋物种逐渐重新占领剪草地块的情况（也见Berger et al., 2024; Boness, 1953; Nickel & Hildebrandt, 2003）。与我们的发现一致，Haas-Renninger et al. (2024)显示，在剪草后寄生蜂的数量没有持续的中期下降。这可能是由于研究地点很快被周围地区新出现的蜂类重新占据（Haas-Renninger et al., 2024），这可能抵消了剪草带来的损失（Haas-Renninger et al., 2023; von Berg, Frank, Betz, et al., 2025）。同样，Künast et al. (2025)也展示了剪草对Apocrita（包括Formicidae）的中期影响是中性的或略为积极的。这可能是因为它们具有很高的移动性，能够补偿剪草的负面影响。

**地面栖息的物种**：
虽然直翅目、步甲和巡游甲虫在我们的陷阱中仅以少量存在，但地面栖息的快速移动的蜘蛛（主要是Lycosidae, Gnaphosidae）占所有目标个体的70%以上。有趣的是，无论剪草高度如何，这些物种在中期都没有受到显著影响（也见Pech et al., 2015）。这可能是因为陷阱记录的是活动密度而不是数量，而活动可能因两个原因而增加。首先，由于植被的丧失，剪草地块上的空间阻力减小（Mazalová et al., 2015; Woodcock, 2005）；其次，剪草导致食物（即植食性昆虫）的突然减少（见上文关于“栖息在植被中的物种”的段落）。这可能迫使自由移动的蜘蛛和捕食性步甲和巡游甲虫在更大的范围内活动以寻找足够的猎物（Hossain et al., 2002）。只有在剪草高度为7厘米的地块上，发现步甲的数量有所减少。这与Künast et al. (2025)的研究结果一致，他们也展示了剪草对步甲的负面影响。这可能归因于鸟类或哺乳动物对地面栖息的节肢动物的捕食增加（Sonoda et al., 2013; Whittingham & Devereux, 2008）以及微气候的恶化（Gardiner & Hassall, 2009; Prather et al., 2020）。

**评估较高剪草高度是否可以缓解剪草后的微气候变化并保护节肢动物群**：
为了评估较高剪草高度是否可以缓解剪草后的微气候变化并保护节肢动物群（例如Schoof et al., 2024），我们使用数据记录仪监测了不同剪草处理地块的土壤湿度和土壤/环境温度。总体而言，我们的微气候测量结果与附近的Kleinhohenheim气象站的数据相符。在采样期间（2024年6月24日至7月25日），地面以上2米处的平均环境温度为19.3°C，最高温度达到30.6°C，总降水量为120.5毫米。我们发现不同处理之间的土壤湿度和环境温度存在细微（但由于样本量大而显著）差异。然而，这些差异很小，土壤湿度的差异不超过2%，地面以上2厘米和15厘米处的环境温度差异为2.3°C。我们认为这些小的差异在生态上不重要，可能是由于2024年6月和7月的降水量较高（总计约120毫米），大约是前五年的两倍（Agrometeorology Baden-Württemberg; www.wetter-bw.de）。与环境温度和土壤湿度的微小差异相比，剪草地块的土壤温度始终较高（见附录S3）。虽然未研究内生节肢动物，但这些地下温度的差异可能会影响节肢动物群落内的营养相互作用。尽管如此，我们的数据并不支持这样的假设：使用较短的修剪高度进行修剪会创造出不利的微气候条件，例如环境温度升高（Gardiner & Hassall, 2009; Prather et al., 2020），这可能会导致节肢动物的死亡。相反，我们甚至在未修剪的对照地块中记录到了最高的环境温度（在15厘米高度时为32.8°C），而在修剪过的地块中并未出现这种情况。在这段时间内，对照区域的平均植被高度约为60厘米，其中一些高草的高度超过了80厘米。温度的升高可能是由于植物吸收太阳辐射、植物覆盖层保留土壤热量以及空气流动减少所导致的（Geiger, 2013）。值得注意的是，这些地块中也栖息着最多的植生动物类群（例如直翅目、半翅目和全变态昆虫的幼虫）。可以假设，未修剪的区域提供了更高的相对湿度（这也可能是由于晨露的作用；Geiger, 2013），以及更好的藏身之处，这些因素应该能够缓解昼夜间的微气候差异，从而降低昆虫的整体干燥风险（Botsch et al., 2024; Chown et al., 2011）。

**结论**
虽然我们没有发现修剪对地面栖息动物类群有显著影响，但当前的研究表明，在较高的修剪高度（即13厘米）下进行修剪对植生动物类群的数量影响略小于在较低修剪高度（即7厘米）下的影响。然而，这种影响被修剪的中期效应所抵消。对于大多数植生动物类群来说，在修剪后两周和四周，无论修剪高度如何，其个体数量都显著减少。此外，我们的微气候数据也不支持这样的观点：高修剪区域的栖息环境明显优于低修剪区域，尤其是在环境温度方面。不过，在我们的采样期间，异常潮湿的天气条件可能掩盖了修剪区域与未修剪区域之间的微气候差异。我们认为，在更干燥和更热的天气条件下，修剪会增加节肢动物的热应激和干燥压力。因此，需要进一步的研究来确定微气候对修剪后昆虫存活的影响，特别是在更干燥和更热的天气条件下，并进行湿度测量。尽管如此，我们的研究表明，以较高修剪高度修剪的区域并不能替代未修剪的栖息地来促进草地节肢动物的数量。

**作者贡献**
Lea von Berg：调查；数据管理；方法论；初步数据分析；撰写。
Jonas Frank：调查；方法论；撰写；审阅和编辑。
Stefanie Erhardt：项目管理；撰写；审阅和编辑。
Oliver Betz：概念构思；撰写；审阅和编辑；资金筹集。
Johannes L. M. Steidle：资金筹集；概念构思；撰写；审阅和编辑。
Stefan Böttinger：概念构思；撰写；审阅和编辑；资金筹集。
Manuela Sann：调查；数据管理；方法论；项目管理；撰写；审阅和编辑。

**致谢**
我们感谢斯图加特自然历史博物馆的Tobias Frenzel帮助鉴定蝉类。本研究的开展得到了德国斯图加特环境保护办公室的许可（许可证编号36-2.35）。开放获取资金的提供和组织由Projekt DEAL负责。

**资金信息**
InsectMow项目在联邦生物多样性计划（FKZ: 3520685A13）的框架下得到联邦自然保护局（BfN）的资助，资金来源于联邦环境、自然保护、核安全与消费者保护部（BMUV）。

**利益冲突声明**
作者声明没有利益冲突。

**数据可用性声明**
数据可从figshare仓库下载：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.29617247 (von Berg et al., 2026)