马塔·洛佩兹-达里亚斯（Marta López-Darias）|豪尔赫·费尔南多·萨阿韦德拉·博拉尼奥斯（Jorge Fernando Saavedra Bolaños）|何塞·米格尔·桑切斯·里韦罗（José Miguel Sánchez Rivero）|安德烈亚·卡斯特罗·马丁（Andrea Castro Martín）|朱利安·C·皮凯特（Julien C. Piquet）|博尔哈·梅斯特雷斯阿拉斯（Borja Maestresalas）|拉蒙·加略-巴尔内托（Ramón Gallo-Barneto）
西班牙国家研究委员会（CSIC），阿夫达·阿斯特罗菲西科·弗科·桑切斯3号，38206圣克里斯托瓦尔-德拉拉古纳，特内里费岛，加那利群岛，西班牙
摘要
入侵性蛇类对生物多样性构成了日益严重的威胁，然而有效的、具有选择性的捕捉工具仍然稀缺，这限制了对其的有效控制。本研究介绍了旨在提高捕捉针对入侵性加利福尼亚王蛇（Lampropeltis californiae）选择性的新型机制的设计与评估。我们在受控条件和野外条件下测试了定制设计的入口机制——包括漏斗形陷阱、旋转门、U形结构和纵向系统——并探讨了这些机制在减少非目标爬行动物（Gallotia stehlini和Chalcides sexlineatus）被捕获方面的效果。受控实验表明，所有选择性机制都能成功引导L. californiae进入陷阱，同时排除非目标物种。野外试验进一步证实了这些机制的高选择性，与对照组陷阱相比，非目标捕获率降低了98%以上。尽管某些机制对较小蛇类的效果有所下降，但结合使用21×21毫米的入口结构和选择性设计显著提高了操作效率。这些发现为其他地区的入侵性蛇类管理提供了可扩展的解决方案，并强调了改进捕捉工具在优化全球控制计划中的重要性。
1. 引言
打击入侵性外来物种仍然是一项复杂的任务（IPBES，2023），这在很大程度上是由于高效控制工具的有限可用性（Genovesi，2001；IUCN，2018；Wittenberg和Cock，2001）。对于入侵性脊椎动物，捕捉通常是主要或唯一的方法（Clout和Williams，2009；Spatz等人，2022）。尽管在为高关注度的入侵性脊椎动物开发捕捉工具方面已经取得了一些进展（DIISE，2018；Doherty等人，2017；Duron等人，2017；Palencia等人，2023；Spatz等人，2022）——有些甚至已实现商业化（例如，Chambers等人，2020；NZ Autotraps，2025）——但对于其他历史上被忽视的有害物种，这类工具仍然不足（Reed和Kraus，2010；Witmer等人，2007）。因此，许多控制计划依赖于仅部分适应目标物种或入侵环境的工具，导致效果降低或非目标捕获率较高（例如，Campbell等人，2012；Theuerkauf等人，2011）。
入侵性蛇类就是这一挑战的典型例子。许多物种已在世界各地建立了种群（Capinha等人，2017；Dawson等人，2017；Kraus，2009），造成了严重的影响（例如，Emery等人，2021；Kraus，2015；Montes等人，2022；Piquet和López-Darias，2021），并且极难根除（García-Díaz等人，2019；Guzy等人，2023；Kraus，2009；Siers等人，2024）。事实上，尽管在某些情况下投入了大量资源（Angulo等人，2021；Maestresalas，2025；Soto等人，2022），世界上还没有任何入侵性蛇类被成功根除，而其他入侵性物种则已被成功根除（例如，DIISE，2018）。蛇类的行为多样性和隐秘习性（Grundler和Rabosky，2021；Tingle等人，2024）阻碍了它们的检测和捕捉，限制了有效捕捉工具的开发与测试。
通常使用多种类型的陷阱来捕捉陆地蛇类，选择主要取决于蛇的体型、行为或栖息地（例如，Greenberg等人，1994；Todd等人，2007）。对于小型半穴居物种，常用带有漂移围栏的陷阱（例如，Enge，2001；Greenberg等人，1994）；而带有漂移围栏的漏斗形陷阱——尤其是双端设计——通常对中型和大型陆地蛇类更有效（例如，Enge，2001；Farallo等人，2010；Greenberg等人，1994）。放置在漂移围栏上或沿移动路径设置的相机陷阱作为一种低维护的替代方案，能够记录与漏斗-漏斗组合相似甚至更多的个体数量，通常在调查爬行动物（包括蛇类）时更具成本效益（例如，Amber等人，2021；Doan，2025）。针对入侵性蛇类，已经设计并改进了定制陷阱，其中大多数是带有漏斗形入口的箱式或漏斗形陷阱，并配备活饵的隔间（Cabrera-Pérez等人，2012；Engeman等人，2018；Febrer-Serra等人，2023；Guzy等人，2023；Picó等人，2019）。虽然这些陷阱代表了入侵性蛇类管理的重要进展，但对陷阱选择性的评估——特别是排除非目标物种的能力——仍然不足。
加利福尼亚王蛇（Lampropeltis californiae）是西班牙加那利群岛大加那利岛的入侵物种，首次报道于1998年（Pether和Mateo Miras，2007）。它导致当地爬行动物种群的减少和灭绝（Piquet和López-Darias，2021），改变它们的形态和身体状况（Piquet等人，2022），并引发食物链级联反应（Piquet等人，2025）。这些影响，加上其当前的扩散趋势（GESPLAN，2026）、群岛缺乏生物安全控制措施（Medina等人，2018），以及加那利群岛与其他欧洲地区的气候适宜性（Piquet等人，2021；欧盟，2018），使得该物种成为区域、国家和欧洲层面的保护重点。因此，L. californiae被列为欧盟关注物种（欧盟法规2016/1141），并被列入西班牙入侵外来物种名录（皇家法令630/2013）。
目前针对L. californiae的控制措施依赖于主动搜索和捕捉（Cabrera-Pérez等人，2012），自2009年以来，捕捉占所有捕获量的约20%（GESPLAN，2026）。尽管这一比例看似较低，但捕捉对于维持全年控制操作和补充主动搜索仍然必要，尤其是在偏远或难以到达的地区。然而，频繁且大量的非目标捕获——主要是两种当地爬行动物，大加那利巨蜥Gallotia stehlini和加那利石龙子Chalcides sexlineatus——要求在部署期间每3-4天检查一次陷阱，以释放非目标个体并避免过热。这种密集的检查安排限制了陷阱的部署范围，降低了其对入侵区域的覆盖效果。因此，提高陷阱的选择性成为近年来控制计划的核心焦点，因为选择性装置可以减轻后勤负担。
在这种背景下，本研究旨在评估一系列新设计的陷阱机制与现有非选择性陷阱的选择性。由于动物在圈养环境与野生环境中的行为差异显著（Calisi和Bentley，2009；Horn等人，2022），建议结合实验和野外条件设置来研究动物行为及其与其他因素的相互作用（Horn等人，2022），但在大多数脊椎动物研究中，这两种方法通常是分开进行的（Calisi和Bentley，2009；Zipple等人，2023）。因此，我们结合了这两种实验类型，以评估受控行为反应和实际表现。通过整合这些互补方法，我们希望为L. californiae的控制计划提供实用的、基于证据的改进，并为更广泛的入侵性动物选择性捕捉工具的开发做出贡献。
2. 材料与方法
2.1. 概念基础和机制设计
我们考虑了目标物种和最常被捕获的非目标物种的行为和形态特征来设计新机制。目标物种L. californiae（体长约30-200厘米）是一种日间或黄昏活动的、广泛活动的穴居蛇类，经常利用狭窄的裂缝（Hubbs，2009）。其细长的身体和直线运动能力使其能够在受限或部分阻塞的空间中移动（参见Astley，2020）。相比之下，非目标物种G. stehlini是一种体型较大的（体长≤28厘米）蜥蜴，具有日间活动性和地表栖息习性（Salvador，2015），而C. sexlineatus是一种体型较小的（体长≤9.3厘米）日间活动性物种，主要生活在地面或半穴居环境中（Brown，1990）。这些生态学差异支持了设计长形、漏斗形或多级机制，以选择性地将蛇引导至目标物种之外。形态差异——特别是头部宽度和身体长度——也是决定这些物种能否通过陷阱入口的关键因素。现有的非选择性箱式和双漏斗陷阱在入口处使用27×27毫米的商用轮廓（详见补充材料I中的图S1.1）。通过比较目标和非目标个体的头部宽度与所有商用轮廓的大小（使用405只G. stehlini个体、105只C. sexlineatus个体和461只L. californiae个体；作者自己的数据；商用轮廓尺寸为27×27毫米、21×21毫米或17×17毫米），我们估计现有的27×27毫米轮廓会阻挡约1%的G. stehlini进入。21×21毫米的轮廓会阻止约7%的G. stehlini进入——如果考虑到轮廓中单向网门的2毫米通道减少，则会阻止约12%的G. stehlini进入。因此，用21×21毫米的轮廓替换现有轮廓可以提高对G. stehlini的选择性，而不会影响L. californiae的捕获率，尽管C. sexlineatus仍能进入任何轮廓。尽管17×17毫米的轮廓会阻止约18%的G. stehlini进入——如果考虑到网门的影响，则会阻止约36%的G. stehlini进入——但我们放弃了使用这种轮廓，因为它也可能阻碍头部较宽的L. californiae进入。此外，我们利用非目标物种和目标物种之间的身体长度差异设计了与21×21毫米轮廓结合的机制，以将非目标物种和目标物种引导至不同的出口（适合21×21毫米轮廓的个体最大体长：G. stehlini = 19.6厘米；C. sexlineatus = 9.2厘米；L. californiae最小吻肛长度 = 30厘米；作者自己的数据）。这些机制包括一种纵向机制（图1A）、一种12厘米和15厘米高的漏斗（图1B）、一种U形设计（图1C）、一种不透明旋转门（图1D）和一种透明旋转门（图1D）。我们还在实验中添加了一种商用鳗鱼陷阱（图1E）（详见补充材料II中的这些机制的详细描述）。
首先，我们在受控条件下测试了这些机制的选择性，然后将它们应用于现有陷阱中，以在野外条件下进行测试。
2.2. 受控条件实验
我们在2023年7月31日至10月19日期间，在一个无顶的3×4.5米围栏内进行了受控条件实验，该围栏覆盖有中等网眼织物，以模拟半自然的光照、温度和湿度，位于Cocodrilo Park设施（阿吉梅斯，大加那利岛）。围栏内包含七个1×1×0.52米的胶合板饲养箱，每个饲养箱都有一个网状盖子（图2），每个饲养箱内用一块或两块薄胶合板（约5毫米）分隔，并用木制支撑物固定。装有纵向机制、漏斗和鳗鱼陷阱的饲养箱有两个隔间（图2A-B-E），而装有旋转门和U形机制的饲养箱有三个隔间（图2C-D）。我们在每个饲养箱和每个机制或分隔板上安装了一个21×21毫米的轮廓和一个单向网门（模拟野外陷阱入口），除了无门的漏斗和鳗鱼陷阱。可移动的板子允许在不同饲养箱和试验之间旋转机制，以减少潜在的位置偏差。
我们让55只G. stehlini和46只C. sexlineatus个体接触这些机制，每种机制每天进行1-4次30分钟的试验（其中一只G. stehlini在另一天进行了额外试验），总共进行了114次G. stehlini试验和88次C. sexlineatus试验。Lampropeltis californiae个体（n = 71）在至少相隔24小时的30分钟试验中通过了所有机制（共460次试验）。试验开始时，我们将个体轻轻释放到面对机制入口的隔间中央；我们使用Herter TFA 30.5015温湿度计（Herter Instruments S.L.，巴塞罗那，西班牙）记录开始时间和温度及相对湿度。我们使用安装在每个饲养箱上方约1米处的Xiaomi Redmi Note 12手机记录每次试验。研究人员在试验期间留在围栏外，并在试验后记录结束时间、最终温度和最终湿度。在每次试验前，我们随机重新分配机制在饲养箱之间的位置。为了评估体型大小对物种行为的影响，我们测量了所有实验个体的形态特征（特征列表和数值见补充材料III）。我们在19个捕捉日期间，在Cocodrilo公园附近使用活捕陷阱和主动搜索方法捕捉了这些特有爬行动物（Piquet等人，2022年）。我们用无毒标记笔对捕捉到的特有爬行动物进行了标记，以便于后续重新捕捉，并在试验日结束时将它们释放到原来的捕捉地点。L. californiae的个体在控制程序操作中被捕捉，并在每次试验前后被关押在GESPLAN S.A.的设施中。在试验期间，我们将所有动物都放在单独的透气布袋中，每个布袋都进行了适当的标记，并使用一次性乳胶手套以减少人类气味的影响。我们使用BORIS v. 8.13软件（Friard和Gamba，2016年）来分析实验视频并确定机制的成功率。当特有爬行动物未能进入陷阱、留在陷阱内或通过指定路径离开，或者L. californiae个体到达指定隔间时，我们认为该机制是成功的。为了更全面地了解非目标物种和目标物种对捕捉装置的行为反应，我们提取了几个补充变量：a) 进入情况，即个体身体完全通过陷阱轮廓的时间；b) 活动情况，即进入前或试验结束前移动的时间百分比；c) 尝试次数，即在进入前或试验结束前与陷阱轮廓接触的次数；d) 尝试时间，即尝试进入陷阱轮廓所花费的时间。为了计算这些变量，我们将每个视频的开始时间定为关闭陷阱盖子的时刻，结束时间定为28分钟，以避免研究人员返回时对动物的行为造成干扰。
在进行野外实验之前，我们进行了一个补充的对照条件实验来完善初始的机制设计（详细信息和结果见补充材料IV）。
2.3. 野外实验
从2025年4月26日到7月4日，我们进行了一项野外实验，测试了大型漏斗装置和U形装置与当前盒式陷阱（入口尺寸为21×21毫米）以及不透明旋转门与当前漏斗陷阱设计的组合效果（见补充材料V中的图S5.1）。这些装置在对照条件实验中的表现最好，可以整合到现有的陷阱设计中。我们使用了带有21×21毫米入口尺寸的当前盒式陷阱，并且这些陷阱没有配备任何特殊装置作为对照处理（以下简称非选择性陷阱）。我们在加那利群岛的三个地点部署了23-24个每种类型的陷阱，这些地点有特有爬行动物且入侵历史较短（入侵地区的爬行动物种群已经减少或灭绝；Piquet和López-Darias，2021年）（见图3）。我们将陷阱放置在适当的微环境中（例如，靠近植被或线性结构；Maestresalas等人，2026年），并用胶合板或干燥植被遮挡以防止过热。这次实验没有使用活饵，但所有陷阱都装有装满水的塑料容器。我们每3-4天检查一次陷阱，记录捕捉情况、陷阱活动情况以及导致无活动的原因，补充水份，并释放非目标个体。
2.4. 统计分析
我们分别分析了对照条件实验中每种物种的机制成功率和进入情况。我们使用lme4包（Bates等人，2015年）运行广义线性混合模型（GLMMs）来分析成功率，误差分布为二项分布，链接函数为“logit”。固定因素包括机制类型（分类变量）、SVL（体长）和性别（仅针对L. californiae），随机因素为动物ID。我们排除了使用鳗鱼陷阱的试验，因为这些陷阱被视为入口，仅用于评估进入情况。我们使用DHARMa包（Hartig，2024年）检查残差的正态性和同方差性，并使用car包中的“vif”函数检查多重共线性（Fox和Weisberg，2019年）。我们使用“Anova”函数（car包；Fox和Weisberg，2019年）提取主要效应，并使用emmeans（Lenth，2023年）进行显著固定因素的事后检验。我们还使用上述相同的GLMMs和软件包来分析进入情况，但此模型中的固定因素包括入口类型（有门、无门或鳗鱼陷阱）、非生物因素（PC1、PC2）、性别（仅针对L. californiae）、活动次数、尝试次数以及SVL与其与入口类型和尝试次数的交互作用，随机因素为动物ID。PC1和PC2控制了天气对变温动物行为的影响（Gunderson和Leal，2016年）——这两个因素的特征值均大于1，分别解释了L. californiae总方差的93.96%、G. stehlini的87.48%和C. sexlineatus的86.71%（PCA分析的详细信息见补充材料VI）。为了考虑体型大小对个体行为的影响，我们将SVL作为唯一的形态特征纳入两个模型中，以便于结果解释并防止特征之间的多重共线性。我们之前已经证明了形态特征与SVL之间存在显著相关性（见补充材料III中的表S3.1）。
为了评估野外实验中的选择性，我们将数据汇总为每个陷阱的单一记录，统计G. stehlini、C. sexlineatus和L. californiae的捕捉数量，并计算每条记录中的活跃天数作为努力程度的衡量标准。我们使用rstanarm中的“stan_glm”函数（Goodrich等人，2024年）为每种物种分别构建了贝叶斯广义线性模型（GLMs），固定效应包括地点、陷阱类型和努力程度。我们选择这些模型是因为它们能够为具有结构稀疏性和样本量较小的过度分散计数数据提供稳定的参数估计，并且可以直接通过后验分布表达不确定性；这种方法被广泛推荐用于具有异质方差的生态计数数据（Fletcher等人，2023年）。我们使用负二项误差分布来处理过度分散问题，并设置了默认先验，运行了四个平行的MCMC链，每个链迭代15,000次，丢弃前2,000次迭代作为燃烧期，每个模型得到52,000个后验样本。我们通过迹图（Rˆ（Gelman和Rubin，1992年）和有效样本量来验证链的混合性和收敛性。我们使用“pp_check”函数（Goodrich等人，2024年）检查模型拟合度、残差过度分散和零膨胀情况。我们检查了后验均值和95%最高密度后验（HDP）区间以确定显著性，并使用emmeans（Lenth，2025年）进行成对比较。我们还使用相同的模型和结构来分析L. californiae的陷阱效果。我们还使用相同的方法分析了其他在陷阱中捕获频率较低的非目标物种的捕捉率（数据见补充材料VII）。
所有分析均在R 4.5.1（R Core Team，2025年）中进行。
3. 结果
3.1. 对照条件实验
机制对非目标物种具有100%的选择性——除了一个G. stehlini个体进入了小漏斗。这种高选择性的机制导致G. stehlini和C. sexlineatus的模型信息不足。鳗鱼陷阱允许所有G. stehlini和61.54%的C. sexlineatus进入（表1）。L. californiae的机制成功率在不同机制之间有所不同（χ52 = 13.59，P = 0.018），个体大小也有影响（χ12 = 9.91，P = 0.002），两者的交互作用也有影响（χ52 = 11.55，P = 0.042），但没有检测到性别的影响（χ12 = 2.57，P = 0.109）。鳗鱼陷阱的成功率最高（100%的L. californiae进入），其次是U形机制和两个漏斗（成功率超过90%），透明旋转门、纵向机制和不透明旋转门（70-80%）（表1）。然而，事后比较显示不同机制之间没有显著差异（P > 0.05）。旋转门对较小的L. californiae效果较差（P < 0.05），而其他机制则没有显示出与大小相关的差异（P > 0.05）（图4）。
表1. 在对照条件实验中，Gallotia stehlini、Chalcides sexlineatus和Lampropeltis californiae通过正确或错误指定出口离开的百分比，以及被困在机制内的情况。带单向网门的机制用下划线标出。
3.2. 野外实验
在总共19,425个陷阱/天的努力中，我们捕捉到了1052个非目标个体，其中94.49%是G. stehlini和C. sexlineatus（表3；较少被捕捉的物种见表S7.1）。
表3. 野外实验中每种陷阱类型捕获的Gallotia stehlini、Chalcides sexlineatus和Lampropeltis californiae的数量（比例）。
3.2. 野外实验
在野外实验中，我们共捕捉到1052个非目标个体，其中94.49%是G. stehlini和C. sexlineatus。非选择性陷阱捕获的个体数量显著多于选择性陷阱（表3）。三种选择性陷阱的表现相似（所有比较中P ∈ HDP0.95），除了G. stehlini的旋转门捕获的个体数量更多（表4）。地点对G. stehlini的捕获有显著影响（表4），San Miguel的捕获量明显高于Giniguada（β = −2.92；HDP0.95 = [−3.61, −2.23]）和Calacio（β = −4.17；HDP0.95 = [−5.12, −3.31]）。不同类型的陷阱在捕捉努力上的差异并未影响G. stehlini或C. sexlineatus的捕获量（表4）。表4显示了贝叶斯广义线性模型分析的结果，这些模型研究了在野外实验中不同类型陷阱捕捉到Gallotia stehlini、Chalcides sexlineatus和Lampropeltis californiae的数量的后验估计值（均值）以及最高后验密度区间（HDI；2.5% - 97.5%）。固定因素包括陷阱类型（非选择性、漏斗形、旋转门式、U形）、地点（Calacio、Guiniguada和San Miguel）和捕捉努力。每种情况下的有效样本量（N）和潜在的尺度缩减因子（Rˆ；Gelman和Rubin，1992）也一并列出。显著结果（HDI不与0重叠）用粗体字母标出。
**物种 | 因素 | 水平 | 均值 | 2.5% | 97.5% | N | Rˆ**
--- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| Gallotia stehlini | 截距 | -2.86 | -5.37 | 0.31 | 36,222 | 1.00 |
| 地点 | Guiniguada | 1.26 | 0.32 | 2.25 | 33,214 | 1.00 |
| San Miguel | 4.18 | 3.32 | 5.09 | 31,925 | 1.00 |
| 陷阱类型 | 漏斗形 | -8.34 | -13.25 | -5.46 | 21,522 | 1.00 |
| 旋转门式 | -4.70 | -5.80 | -3.74 | 41,812 | 1.00 |
| U形机制 | -8.26 | -13.17 | -5.36 | 20,273 | 1.00 |
| 捕捉努力 | -0.03 | -0.02 | 0.06 | 38,343 | 1.00 |
**Chalcides sexlineatus**
--- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 截距 | -3.58 | 0.81 | 6.66 | 47,233 | 1.00 |
| 地点 | Guiniguada | 0.01 | -0.70 | 0.70 | 46,368 | 1.00 |
| San Miguel | 0.57 | -1.30 | 0.17 | 48,465 | 1.00 |
| 陷阱类型 | 漏斗形 | -5.55 | -7.27 | -4.23 | 38,601 | 1.00 |
| 旋转门式 | -5.66 | -7.41 | -4.32 | 35,143 | 1.00 |
| U形机制 | -4.28 | -5.23 | -3.43 | 50,183 | 1.00 |
| 捕捉努力 | -0.02 | -0.06 | 0.02 | 50,216 | 1.00 |
**Lampropeltis californiae**
--- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| 截距 | -1.34 | -6.64 | 2.89 | 43,979 | 1.00 |
| 地点 | Guiniguada | 0.46 | -0.46 | 1.38 | 52,753 | 1.00 |
| San Miguel | -1.97 | -3.82 | -0.49 | 44,000 | 1.00 |
| 陷阱类型 | 漏斗形 | -1.78 | -3.10 | -0.61 | 55,146 | 1.00 |
| 旋转门式 | -1.47 | -2.60 | -0.41 | 55,461 | 1.00 |
| U形机制 | -3.43 | -6.02 | -1.62 | 33,184 | 1.00 |
| 捕捉努力 | -0.01 | -0.05 | 0.08 | 44,525 | 1.00 |
**图6.** 非选择性陷阱（Ns）、漏斗形陷阱（Fu）、旋转门式陷阱（Tu）和U形机制（Um）中Gallotia stehlini [A]、Chalcides sexlineatus [B] 和 Lampropeltis californiae [C] 的捕获数量均值±标准差（SD）。标准差显示了原始数据的变异性。贝叶斯广义线性模型的显著后验差异用不同的字母标出。
L. californiae的捕获量在非选择性陷阱中（69.44%）高于选择性陷阱（0 ∉ HDP0.95），而在选择性陷阱中则没有差异（0 ∈ HDP0.95；表3；图5C）。地点也影响了L. californiae的捕获量（表4），San Miguel的捕获数量少于Calacio（β = 1.91；HDP0.95 = [0.37, 3.67]）和Guiniguada（β = 2.37；HDP0.95 = [0.87, 4.09]），后两者的值相似（β = -0.46；HDP0.95 = [-1.36, 0.48]（表4）。不同类型陷阱之间的轻微捕捉努力差异对L. californiae的捕获量没有影响（表4）。
在野外部署期间，共有89个陷阱（占所有设备的31.79%）至少有一次处于非活跃状态：36个旋转门式陷阱（51.43%）、24个U形机制陷阱（34.29%）、19个控制陷阱（27.14%）和10个漏斗形陷阱（14.49%）。这导致每天分别损失了229、171、162和100个陷阱（总共损失了662个陷阱/天；占有效采样努力的3.41%）。非活跃状态主要是由于陷阱损坏或因市民干扰而丢失（69.4%）或门卡住（12.4%）。旋转门式陷阱还受到设置时机械错位或倾倒的影响，导致门无法正常工作（占陷阱/天损失的14.4%）。
**讨论**
这项研究在提高L. californiae的陷阱选择性方面取得了显著进展，从而提高了该物种控制程序的效率。据我们所知，这也是首批实证测试专门旨在提高选择性的新蛇类陷阱设计的研究之一，因为之前的努力主要集中在提高有效性上（Guzy等人，2023；Picó等人，2019；Vice等人，2005）。这项研究有两个主要进展：采用21×21毫米的陷阱轮廓提高了选择性，而新设计的机制进一步增强了选择性，使陷阱几乎完全具有选择性。使用较小轮廓的陷阱捕获的G. stehlini数量减少了约12%，这在实际应用中可能是显著的，因为每年大约有上千只个体被27×27毫米轮廓的陷阱捕获。这种减少似乎不会影响L. californiae进入陷阱的可能性，尽管门的存在，无论材料或位置如何，似乎都阻止了G. stehlini和L. californiae的进入（对C. sexlineatus没有影响）（见补充材料III）。这种模式可能反映了物种特定的行为反应或相对于可用通道的风险感知差异，因为C. sexlineatus是唯一表现出挖掘行为的物种（Brown，1990；Cejudo和Márquez，2001；Hubbs，2009；Márquez和Cejudo，2000）。之前已有记录显示蛇类不愿意进入部分阻塞的入口（Dargan和Stickel，1949；Roda等人，1992），这仍然是一个挑战，因为门是防止逃逸所必需的（Murphy等人，2018；Roda等人，1992），并且在入侵蛇类捕捉装置中是标准配置（例如，Picó等人，2019；Reed等人，2011；Siers等人，2024）。选择性机制在受控和野外条件下都实现了非常高的选择性。漏斗形设计似乎在非常高的非目标排除率和L. californiae的可访问性之间提供了最佳平衡；U形机制也表现良好，但略微降低了蛇的进入率；而旋转门式机制虽然仍然具有选择性，但在排除G. stehlini方面效果稍差。然而，我们的结果并不支持识别出一种普遍适用的选择性机制，因为所有机制都是有效的。它们都可以用于加那利群岛多样的环境和操作环境；在低密度地区，任何进入概率的减少都可能限制L. californiae的捕获量，这强调了结合陷阱和主动搜索的必要性；而在高密度地区，它们仍然可以捕获大量目标个体，同时大大减少副捕获量。这些依赖于环境的效应并不削弱选择性陷阱的实用性，但强调了根据当地条件调整其部署的重要性。最后，我们的发现还证实了体型是提高陷阱选择性的有效标准——这也适用于渔业（Renchen等人，2024；Yu等人，2023）。在海洋和无脊椎动物系统中探索的一些其他方法——选择性诱饵（Lioy等人，2020）或针对物种行为的装置（Madhu等人，2023）——也可以适应于蛇类选择性陷阱，对于那些目标和非目标物种具有相似形态的地区来说可能是一个有趣的替代方案。
我们的双重方法包括受控实验和野外实验，为我们的发现提供了更强的支持，使我们能够发现更多见解。在受控条件实验中，目标物种的失败主要与较小的L. californiae个体有关，这表明需要进一步改进某些机制（例如，旋转门设计中的叶片和陷阱壁之间的间隙），这些在野外部署前已经得到了改进。然而，这种限制不太可能影响管理结果，因为当前的控制程序已经依赖于对幼体的主动搜索，而这些幼体很少进入陷阱。此外，尽管在受控条件实验中非目标物种的样本量低于L. californiae，但这对推断的影响有限，因为大多数机制对非目标物种具有完全选择性，导致进入率接近零。在将某些机制适应现有箱式陷阱设计时出现了额外的技术限制，阻碍了其在野外试验中的实施。这突显了需要开发下一代陷阱设计，特别是为了集成选择性机制，而不是改造现有结构。野外实验揭示了一组不同的挑战。失败主要归因于市民对陷阱的干扰，表明社会因素仍然是管理效果不可忽视的组成部分，尽管岛上长期以来一直在提高公众意识。此外，更简单的陷阱设计表现出更低的失败率，这对于未来旨在减少后勤负担的陷阱设计开发是一个重要考虑因素（也见Siers等人，2024）。野外结果还表明，使用选择性陷阱可能会降低目标物种的捕获效率，尽管在受控条件下没有观察到这种效应，但需要进一步研究来确认这一模式。重要的是，研究地点的选择是为了最大化非目标物种的存在，而不是蛇类的数量，因为这些物种在入侵较新的地区更为常见（Piquet和López-Darias，2021）。结合陷阱干扰，这可能降低了L. californiae捕获数据的可靠性。尽管如此，目标捕获量的减少应与非目标排除率的显著提高（>98%）一起考虑。在选择性和捕获效率之间的这种权衡在蛇类捕捉中已有充分记录，因为防止副捕获的修改通常会降低目标物种的遭遇或进入率（Rodda等人，1992；Vice等人，2005）。在这种情况下，我们的选择性陷阱最好被视为补充工具，而不是替代主动搜索。尽管每单位努力的捕获率可能较低，但这些优势支持将它们整合到当前的控制行动中。减少检查频率并不消除维护的需要（例如，补充水或确保动物福利），但它允许根据环境或操作条件调整检查间隔。节省的时间可以重新用于主动搜索，从而提高年度捕获率。
尽管取得了这些进展，但仍需要进一步改进陷阱设计。开发更轻便、更便宜、更便携的设备是优先事项，因为当前的胶合板箱式陷阱虽然坚固但成本高昂且笨重，限制了它们的部署并增加了运营成本。减小陷阱尺寸——特别是通过消除对活饵的需求——也将扩大放置选项并减少运营限制。未来的设计应使用轻质、低成本、耐候的材料，因为耐用性在野外条件下也至关重要（例如，Siers等人，2024）。提高诱饵的有效性仍然是另一个关键挑战，因为蛇类陷阱通常捕获率较低（Cabrera-Pérez等人，2012）。虽然已经在受控条件下探索了L. californiae的诱饵偏好（Maestresalas，2025），但它们的表现可能因生态环境而异（Reed等人，2011；Savarie和Clark，2006；Siers等人，2024）。解决这个问题需要长期研究，结合行为生态学、感官生物学和化学生态学，以在受控和自然条件下识别有效的诱饵（Saviola等人，2012）。基于活性化合物的合成诱饵的开发最终可能消除对活饵的需求（Jackson等人，2016；Shivik和Clark，1997，1999；Shivik，1998），同时减少伦理问题、陷阱尺寸和运营成本。新兴技术也为创新提供了有希望的途径，包括能够在陷阱入口处区分物种的自动化系统（例如，Ahuja等人，2025）。然而，这些方法仍处于概念阶段，需要在受控和野外条件下进行广泛测试，以评估其可行性、耐用性和成本效益。最后，野外观察表明，L. californiae的捕捉是在更广泛的社会生态背景下进行的，人类行为可能会影响管理结果。理解和整合这些社会维度到控制策略中对于最大化控制策略的有效性至关重要。
更广泛地说，这项研究有助于解决入侵物种管理中的持续知识空白。尽管在入侵物种管理方面取得了数十年的进展，但许多分类单元仍然研究不足，限制了有效控制策略的发展并阻碍了全球保护目标的实现（IPBES，2023）。存在明显的分类学偏见，特别是爬行动物——尤其是蛇类——受到的关注相对较少（Crystal-Ornelas和Lockwood，2020；Kraus，2009，2015）。通过结合实验创新和应用管理目标，这项研究还展示了研究人员、政策制定者和实践者之间跨学科合作的价值。我们方法背后的原则——特别是基于大小的排除和机械选择性——可以扩展到其他基于陷阱的控制程序。例如，基于陷阱的控制被用于控制关岛的入侵棕色树蛇Boiga irregularis或巴利阿里群岛的马蹄鞭蛇Hemorrhois hippocrepis和梯子蛇Rhinechis scalaris（例如，Montes，2021；Picó等人，2019；Roda等人，1992；Vice等人，2005）。尽管不同物种之间的具体形态阈值和行为反应有所不同，但我们机制背后的通用原则——基于大小的排除和机械选择性——可以适应其他系统。评估这种可转移性需要针对特定物种的测试，但这些概念上的相似性表明这些设计可能具有更广泛的应用性（例如，Montes，2021；Picó等人，2019；Roda等人，1992；Vice等人，2005）。
**CRedI作者贡献声明**
Marta López-Darias：写作——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、监督、资源管理、项目管理、方法论、调查、资金获取、正式分析、概念化。
Jorge Fernando Saavedra Bolaños：可视化、验证、调查、概念化。
José Miguel Sánchez Rivero：可视化、验证、调查、概念化。
Andrea Castro Martín：写作——审阅与编辑、可视化、调查、正式分析、数据管理。
Julien C. Piquet：写作——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Borja Maestresalas：写作——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Ramón Gallo-Barneto：写作——审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、概念化。
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