杨申|路易斯·瓦伦特|拉姆帕尔·S·埃蒂安
格罗宁根进化生命科学研究所，格罗宁根大学，尼延博格7号，格罗宁根，9747 AG，荷兰
**摘要**
岛屿常被视为生物学的“天然实验室”，这同样适用于岛上共存的物种之间的生态相互作用。互利共生关系——即两种不同物种之间的相互作用，其中每种物种都能从中受益——应该对物种在岛屿上的建立、物种形成或持续存在产生重要影响。然而，虽然岛屿生物地理学模型越来越多地纳入了岛屿生态系统中的生物相互作用动态，但当前的方法并未考虑互利共生关系引入的复杂性，例如由互利共生驱动的迁徙、互利共生伙伴之间的共同物种形成以及互利共生联系的动态形成和丧失。在这里，我们提出了一个新的岛屿生物地理学模拟模型，该模型明确包括了互利共生相互作用及其在宏观进化尺度上的影响。通过这种方法，我们旨在更好地理解互利共生对岛屿多样性模式在宏观进化时间尺度上的影响。我们的模型展示了互利共生如何通过其对物种级过程的影响来影响物种迁徙、多样化和持续存在。强烈的互利共生与更高的物种丰富度和更紧密的群落相关，而缺乏或弱互利共生的网络则保持碎片化，许多物种无法建立相互作用。通过将传统的岛屿生物地理学扩展到包括生态相互作用网络中，我们的研究为互利共生如何在进化时间尺度上影响岛屿系统的生物多样性模式和网络结构提供了一个新的理论视角。
**1. 引言**
科学家们经常选择岛屿来测试控制更大、更复杂系统中生态和进化过程的基本原理（Simberloff和Wilson，1969年；Warren等人，2015年；Massol等人，2017年）。岛屿的相对隔离、动态地理环境和有限的资源为生态相互作用和驱动进化变化的机制提供了宝贵的见解，从达尔文的雀类（Grant等人，1976年；Grant和Grant，2006年）到加勒比蜥蜴（Meiri，2007年）以及夏威夷银剑植物（Baldwin等人，1998年）的研究都是如此。罗伯特·麦克阿瑟和爱德华·O·威尔逊（MacArthur和Wilson，1963年）的经典岛屿生物地理学理论的发展激发了基于岛屿的研究（Simberloff，1974年；Whittaker等人，2008年；Valente等人，2020年）。从那时起，岛屿继续作为探索宏观进化动态（Román-Palacios和Wiens，2018年）、群落组装（Simberloff和Abele，1976年；Piechnik等人，2008年）、物种多样性（Ricklefs和Rennner，2012年；Dupont等人，2003年；Olesen等人，2002年）和种群动态（Ojanen等人，2013年）的理想天然实验室。
理论模型，包括描述性和定量模拟模型，对岛屿生物地理学领域的发展至关重要。麦克阿瑟和威尔逊的经典模型（MacArthur和Wilson，1963年）将岛屿生物群描述为殖民与灭绝之间的平衡。海洋岛屿生物地理学的一般动态模型（Whittaker等人，2008年）进一步整合了岛屿的演变过程，捕捉了群落组装（包括物种形成）如何响应地质动态（如岛屿形成和侵蚀）而演变。此外，DAISIE模型（Valente等人，2015年）可以在各种动态情景下模拟整个岛屿群落的系统发育树。这些模型最初是为了解释一系列岛屿上的生物多样性、特有性和多样化模式而开发的。尽管它们做出了贡献，但这些模型并未明确考虑生态相互作用如何改变岛屿生物群组成、影响物种丰富度和生物地理过程。为了解决这一问题，Gravel等人（Gravel等人，2011年）提出了岛屿生物地理学的营养理论（TTIB），该理论将营养、功能和局部适应信息纳入岛屿生物地理学框架中。这一扩展提高了我们解释和预测岛屿上物种丰富度、群落组成和生态系统稳定性的能力。然而，TTIB仅关注食物网相互作用，而排除了物种形成这一基本过程——特别是在那些由于独特生态条件导致高特有性的大型孤立岛屿上，以及来自大陆的基因流减少，从而驱动了阿根 genesis 和克拉多 genesis 物种形成（Valente等人，2020年）。
生态群落中的物种嵌入在相互作用物种的网络中，这些生态网络在塑造生物多样性方面起着关键作用。该领域的进展揭示了生态相互作用如何影响生物体的地理分布（Wisz等人，2013年）、群落组装（Qian和Akçay，2020年）以及种群的进化轨迹（Pellmyr，2003年；Nuismer等人，2013年；Olesen等人，2007年）。尽管历史上竞争（对抗）在生态研究中占主导地位（Simberloff，1982年；Cooper，1993年；Silvestro等人，2015年），但越来越多的实证和理论证据强调了互利共生在促进共存、促进物种多样性和稳定群落动态方面的重要性（Bascompte等人，2003年；Hale等人，2020年）。在互利共生关系中（例如植物-授粉者、植物-种子传播者、菌根共生（Fortuna和Bascompte，2006年；Sauve等人，2016年；Delavaux等人，2019年），物种彼此提供资源、保护或其他服务（Lopez-Vaamonde等人，2001年）。这些相互作用对生态系统功能至关重要，并可能通过影响物种持续性、殖民成功和多样化机会来影响长期进化模式。例如，参与互利共生关系的物种可能会因为合作伙伴提供的额外资源或保护而降低灭绝风险，从而在动态或资源有限的环境中持续更长时间（Gómez和Verdú，2012年；Weber和Agrawal，2014年）。如果互利共生关系促进新栖息地中的建立概率，互利共生物种也可能成为更成功的殖民者（Schrader等人，2021年）。在进化时间尺度上，互利共生可能创造生态机会，促进生态位分化并驱动克拉多 genesis 物种形成；或者，在某些条件下，对特定伙伴的强烈依赖可能会限制多样化（Anderson和Johnson，2008年；Gimarães等人，2011年；Nathan等人，2023年）。此外，即使假设已知互利共生相互作用对移民、灭绝和物种形成等宏观进化过程的影响，问题仍然是所有这些效应将如何共同影响群落组成。
在岛屿生态网络的背景下，植物-动物互利共生关系可能是研究最广泛的。正如（Bascompte和Jordano，2007年）所回顾的，在生态时间尺度上，这些相互作用有助于在新栖息地的扩散和建立。在进化时间尺度上，研究主要集中在互利共生伙伴随时间发生的遗传和表型变化（Kiers等人，2003年；Heath和Stinchcombe，2014年）。关于互利共生与多样化动态之间关系的各种假设已经被提出，从而导致了对互利共生长期后果的不同观点（Crepet，1984年）。虽然一些研究报告了互利共生（或相关特征）与净多样化率之间的联系（Lengyel等人，2009年；Gómez和Verdú，2012年），但其他研究则发现这种模式有限或不存在（Aslan等人，2014年），反映了这些关系的复杂性和依赖性。因此，一个关键挑战是阐明互利共生如何塑造岛屿内的生物多样性模式和网络结构。事实上，互利共生可能通过对其生物相互作用强度和结构的影响来影响生物多样性的不同方面。互利共生关系不仅可能影响系统中的物种总数（Peet，1974年；Magurran，2013年），还可能影响生态网络的关键特征，如网络连通性、物种度数和网络组成部分。网络连通性是指来自不同类群的物种之间实际发生的链接数量，反映了整体相互作用密度（Delmas等人，2019年）。物种度数是指一个物种拥有的互动伙伴数量（例如，一个植物物种与多少动物物种进行互利共生），提供了关于物种在网络中角色的见解。组成部分是网络中的子群体，所有物种都包含在其中。上述指标提供了关于互利共生如何影响群落组装和进化动态的可量化见解。例如，在某些进化情景下，互利共生可能促进更高的连通性和大型、紧密连接的网络组成部分的出现，而其缺失可能导致破碎的、物种贫乏的网络。尽管已经记录了大陆和岛屿系统之间互利共生网络的结构性差异（Traveset和Richardson，2014年），但这种模式通过宏观进化过程出现的程度仍待探索。解决这一差距需要将生态相互作用与多样化、灭绝和扩散动态在进化时间内联系起来的综合模型。
理论模型和实证研究越来越探讨互利共生与宏观进化之间的关系（Oliver等人，2008年；Poisot等人，2011年；Hembry等人，2014年）。关键问题包括互利共生是否促进或限制物种多样化（Weber和Agrawal，2014年；Sachs等人，2013年），以及互利共生是否能够缓冲物种灭绝事件（Larson-Johnson，2016年；Afkhami等人，2014年）。互利共生伙伴之间的共同进化可能对新物种的出现至关重要（Kay和Schemske，2003年；Kay等人，2005年；Kay和Sargent，2009年）。尽管取得了这些进展，互利共生在塑造岛屿生物多样性方面的作用仍然研究不足。
在这项研究中，我们开发了一个新的岛屿生物地理学宏观进化模型，该模型包括了受植物-动物相互作用（如授粉）启发的互利共生相互作用。我们的模型考虑了互利共生对岛屿殖民、物种形成（包括阿根 genesis 和克拉多 genesis）、灭绝以及共同进化（动物和植物之间）等关键过程的影响，同时也考虑了网络中链接的获得和丧失。我们探讨了在不同宏观进化情景下，这些过程如何与不同水平的互利共生相互作用相结合，从而塑造群落组装，特别是新兴物种之间的系统发育关系。具体来说，我们解决了以下主要问题：
i) 互利共生的存在和强度如何随时间影响岛屿上的物种丰富度、特有性和多样性积累？
ii) 互利共生相互作用如何影响生态网络的形成和破碎化，包括通用物种和生态上孤立物种的出现？
iii) 宏观进化速率——特别是克拉多 genesis、迁徙和灭绝——如何调节互利共生对网络结构、连通性、破碎化和物种多样性的影响？
**2. 方法**
**2.1. 宏观进化过程**
我们提出了一个新的动态随机岛屿生物地理学模型，该模型包括互利共生相互作用。我们的模型考虑了一个岛屿（我们的焦点地理单元）和一个固定的大陆来源池，代表了在互利共生（例如授粉）作用下的生态上合理的区域动物和植物物种组合。假设这些相互作用促进了伙伴的生存和建立。然而，并非所有物种都会相互作用。在任何时间t，岛屿群落的状态由以下因素定义：
(i) 每个植物物种和每个动物物种在岛上的存在与否；
(ii) 共存物种之间的相互作用网络。
模拟从一个空岛开始。可能发生的第一个（随机）事件是迁徙，即一个植物或动物物种从大陆迁移到岛上（图1）。一旦到达岛上，可能会发生以下事件：
(1) 物种在岛上灭绝；
(2) 通过阿根 genesis 发生物种形成，即岛上现有的大陆物种成为岛上的特有物种，而不会发生谱系分裂；
(3) 通过克拉多 genesis 发生物种形成，即一个岛屿物种分裂成两个新的特有物种；
在阿根 genesis 和克拉多 genesis 中，亲本物种都会被取代，不再存在；
(4) 共同物种形成，即一对互利共生伙伴同时形成新物种（见下文关于共同物种形成的部分）；
(5) 互利共生联系的丧失或获得；
(6) 同一物种或不同物种的额外迁徙。在模型中，一次只能发生一个事件，并且当一个物种迁移到岛上并且其互利共生伙伴也存在于岛上时，这些联系会自动建立。这些事件发生的速率取决于岛上已存在的植物和动物物种以及相互作用矩阵。描述每个过程的方程和参数在2.3节中提供。我们首先提供一个文字概述。
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**图1. 受宏观进化过程影响的岛屿上的互利共生网络示例。**
(a) 大陆网络由三个植物物种和三个动物物种组成。如果相互作用矩阵中相应的元素等于1，则表示物种之间存在互利共生联系。列上方和行左侧的数字对应构成群落的动物（列）和植物（行）物种。岛屿网络面板（a-h）显示了可能发生的不同假设演化事件。灰色阴影表示岛上的网络。在每个面板的右侧，显示了岛屿上现有网络的示意图，其中橙色圆圈代表植物物种，紫色圆圈代表动物物种。连接这些物种的线条表示它们之间的互惠关系。特有物种用方块标记。（b）植物物种2殖民了该岛屿。（c）动物物种2也殖民了该岛屿，但由于它在大陆上与植物物种2没有联系，因此尚未与后者建立联系。（d）动物物种3殖民了该岛屿，并立即与植物物种2建立了联系，因为它们在大陆上就有互动关系。（e）植物2和动物2之间偶然建立了一种联系（用红色表示）。（f）植物2和动物3之间偶然失去了一种联系。（g）动物物种3灭绝了。（h）接下来的三个面板展示了从（g）情况可能产生的三种物种形成事件（这些事件不是依次发生的）。（h1）无性生殖——植物物种2产生了一种新的岛屿特有物种4。新物种继承了其亲本物种的连接关系。（h2）分支进化——植物物种2分裂成两种新的特有物种4和5，这两种新物种取代了亲本物种并继承了其连接关系。（h3）共栖进化——植物物种2和动物物种2共同进化，形成了两种新的植物物种和两种新的动物物种，每种新物种都取代了它们的亲本物种。子物种分裂了它们亲本的连接关系，使得植物4与动物4、植物5与动物5相连。同一大陆物种可以多次迁移，但只保留最后一次迁移的时间，之前的迁移记录会被覆盖。我们假设岛上存在互惠伙伴可以促进这些相互作用的物种的长期存续，例如，导致更高的迁移率和更低的灭绝率（图2a&d）。每种物种的迁移率、灭绝率以及其他过程的速率都是预先定义的，迁移率和服务分化的速率会随着岛上物种数量的增加而降低，因为可用的生态位空间被填满了。无性生殖主要由隔离（即基因流动受限）决定，而不受岛上物种丰富度的影响（Valente等人，2020年）。然而，它受到互惠伙伴差异的影响——迁移物种可能会失去或获得与其大陆祖先不同的连接关系，一旦差异足够大，它们可能会发生无性生殖（图2b）。我们假设共栖进化可以发生在有联系的物种之间，这受到植物和动物物种提供的生态机会的影响（图2c），并且完全由互惠关系驱动。其他过程如对抗关系（例如捕食者-猎物动态（Brockhurst和Koskella，2013年）和寄生关系（例如宿主-寄生虫互动（Paterson和Gray，1997年））也可能促进共栖进化，但在这里我们不考虑这些因素。此外，在模型中，如果在大陆上具有互惠关系的物种也同时出现在岛上，它们会自动保留这些关系。这些关系在岛上可能会以一定的速率qloss丢失。岛上没有关系的物种可以以速率qgain获得新的互惠关系。当发生物种形成事件时，子物种会继承其亲本物种的连接关系。
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图2. 互惠互动对我们模型中岛屿生物地理参数的影响。（a）迁移率（或分支进化率）随着岛上互惠伙伴数量的增加而增加，但随着岛上物种总数的增加而减少。上方的橙色表面显示了没有互惠关系时的内在动态。（b）无性生殖率随着互惠伙伴数量差异的增加和互惠关系强度的增加而增加。红线标记了内在无性生殖率，在此示例中设为1.0。（c）共栖进化率随着可用植物和动物生态位的增加而增加。注意，在该模型中，共栖进化纯粹由互惠关系引起。（d）灭绝率随着岛上互惠伙伴数量的增加和互惠关系强度的增加而减少。红线是内在灭绝率，在此示例中设为1.0。
2.2. 大陆矩阵构建
使用网络理论研究生态网络具有多种优势，使其成为理解复杂生态互动的强大而有效的方法（Dormann和Strauss，2014年；Guseva等人，2022年）。在我们的模型中，互惠网络由两个类群组成，例如植物物种和动物物种，形成了一个包含nP个植物物种和nA个动物物种的二元网络。这些类群之间的互动用二进制矩阵mij表示，如果植物物种i和动物物种j有互动，则mij等于1，否则mij等于0。我们采用了Santamaría和Rodríguez-Gironé（2007年）提出的方法来生成大陆上的矩阵。根据他们的框架，最有效的方法是一种“混合模型”，该模型结合了连接特征范围重叠的互惠伙伴的规则（互补模型）以及特征低于特定阈值的规则（屏障模型）。这种混合模型为互惠互动提供了一个生物学上现实的结构，为模拟岛屿上的生态和进化动态提供了坚实的基础。应用Santamaria等人的方法来构建互动矩阵，并移除了没有任何互动的植物和动物物种后，我们大陆上的最终网络由nP=135个植物物种和nA=612个动物物种组成（有关详细的大陆矩阵信息，请参见表1和附录A.1）。
表1. 用于模拟的大陆物种互动网络（mij）的属性。
- 物种丰富度
- 物种度
- 连通性
- 组件数量
- 最大组件大小
- nP=135
- dP=160.026
- 1747
- nA=612
- dA=3
注：物种度分别是指植物和动物物种的平均值。
2.3. 描述模型过程的方程
传统的多样性依赖模型通常假设物种丰富度增加时相关速率线性下降。例如，对于迁移率，其公式为：
(1)[Math Processing Error]
γ = {γ0(1−NK) if K−N > 0
0 otherwise
其中K代表岛屿上的总承载能力，N是物种数量（可以解释为可用的生态机会），γ0是岛屿为空时的最大迁移率。然而，我们认为迁移率不应仅受多样性本身限制，而应受可用生态位空间K−N的限制。用K−N替换1−NK可以解决问题，但又会带来另一个问题，即当K很大时迁移率可能会变得非常高。由于在我们的模型中互惠关系可以增加承载能力，这会产生不良后果。为了解决这个问题，我们提出了另一种表述：
(2)[Math Processing Error]
γ = {γ0exp(−αK−N) if K−N > 0
0 otherwise
其中α控制了有限生态位空间对迁移率的影响。当K无限大时，迁移率为γ0。我们在图3中直观地展示了这两种表述之间的差异。我们使用这种表述来模拟多样性依赖的迁移、分支进化及共同进化过程。
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图3. 不同承载能力K和占据生态位N下，（a）线性多样性和（b）指数多样性依赖性在迁移模型中的比较。颜色表示迁移率，白色等高线连接了产生相等迁移率的K和N组合。示例中α=100，γ0=1.0。承载能力K从1增加到101，步长为1，N从0增加到100，步长也为1。
迁移
我们按照以下方式定义植物物种的迁移率γPi和动物物种的迁移率γAj：
(3)[Math Processing Error]
γPi = {γP0exp(−αKPi−NP) if KPi > NP
0 if KPi ≤ NP
(4)[Math Processing Error]
γAj = {γA0exp(−αKAj−NA) if KAj > NA
0 if KAj ≤ NA
其中γP0是岛上没有互动物种时所有植物物种的内在迁移率；γA0是岛上没有相互作用植物物种时所有动物物种的内在迁移率。KPi和KAj分别代表植物物种i和动物物种j的物种特定的有效承载能力。
(5)
KPi = KP0 + KP1∑j=1NAMijAj
(6)
KAj = KA0 + KA1∑i=1NPMjiPi
因此，我们假设岛上的承载能力包括两个部分：一个是“基线”部分，另一个是“互动”部分。KP0和KA0分别是植物和动物的基线承载能力，代表不考虑互惠关系时的可用生态机会。互动部分KP1∑j=1NAMijAj和KA1∑i=1NPMjiPi增加了岛上已有互惠伙伴的物种可利用的生态机会。重要的是，物种在其类群内仍然会感受到竞争压力，这由岛上当前的物种总数（NP和NA）表示。因此，互惠关系并不会为每个物种直接创造独立的生态位；相反，它改变了特定物种能够利用的共享生态位的比例。这种现象学上的互动依赖性增加可以解释为在原本不适宜的环境中更好地获取资源或服务。KP1和KA1的数值较低表示互惠关系较弱，而较高值表示互惠关系较强。
灭绝
植物的灭绝率μPi和动物的灭绝率μAj模型如下：
(7)
μPi = μP0exp(−μP1∑j=1NAMijAj)
(8)
μAj = μA0exp(−μA1∑i=1NPMjiPi)
我们假设灭绝率与互惠伙伴的数量有关（图2d）：当物种拥有更多地理上共存的互惠伙伴时，它们可以获得更多资源，因此比那些互动伙伴较少的物种更不容易灭绝。μP0和μA0是没有互惠伙伴的物种的内在灭绝率，灭绝率随着互惠伙伴数量的增加而减少，这个减少程度由μP1或μA1决定。较大的μP1和μA1值表明互惠关系较强，而较小的值则表明互惠关系较弱。
物种形成
物种可以通过无 lineage 分化或通过 lineage 分化进化成新物种（Valente等人，2015年）。对于分支进化，我们考虑了速率的多样性依赖性，因为物种数量是有上限的，因此物种越多，形成新物种的机会就越少。对于分支进化率，我们假设其公式与迁移率的公式类似：
(9)[Math Processing Error]
λPiC = {λP0cexp(−αKPi−NP) if KPi > NP
0 if KPi ≤ NP
(10)[Math Processing Error]
λAjC = {λA0cexp(−αKAj−NA) if KAj > NA
0 if KAj ≤ NA
其中λP0c和λA0c分别是植物物种和动物物种的内在分支进化率。在其他术语的含义与方程式3和方程式4相同。
在无性生殖过程中，一个物种会逐渐进化成新物种。对于无性生殖率，我们有：
(11)
λPiA = λP0a + λP1a∑j=1NA|Mij−mij|Aj
(12)
λAja = λA0a + λA1a∑i=1NP|Mji−mji|Pi
其中λP0a是岛上没有互动物种时植物物种的内在无性生殖率；λA0a是岛上没有相互作用植物物种时动物物种的内在无性生殖率。λP1a和λA1a是调节互惠关系的参数。我们假设无性生殖主要受隔离（即基因流动受限）的影响，而类别间的差异反映了岛屿和大陆环境之间的生态差异。迁移物种在岛上可能会遇到与大陆上不同的潜在互惠伙伴，因为一些伙伴可能不存在，而其他伙伴可能会出现。该模型因此测量了大陆上的物种相互作用伙伴（mijAj）与岛上可获得的相互作用伙伴（MijAj）之间的差异。两种环境中互惠伙伴的差异越大，该物种在岛上经历无性生殖的可能性就越大，从而最终可能变成一个独特的物种。mij（mij）是大陆上的物种相互作用矩阵。在模型中，无性生殖本身并不直接改变相互作用关系；相反，这些关系是通过下面描述的增减过程随机丢失或获得的。
**共演化**
共演化是指两个物种并行演化成新的谱系，并且这些新谱系保持它们祖先之间的生态关联（Kawakita和Kato，2017年）。在模型中，我们考虑了互惠互利的一对动物和植物亲本物种之间的共演化，从而产生两个新的动物后代物种和两个新的植物后代物种。鉴于我们假设岛上的生态位数量是有限的，因此应用了多样性依赖性。一对相互作用的物种是否发生共演化取决于植物或动物的最小生存空间（图2c）。
**[数学处理错误]λijcospec={λ0MijPiAjexp(−αmin(KP0−NP,KA0−NA))0,**
如果KP0≤NP或KA0≤NA，则该物种可以发生共演化。同时存在于岛上且互相作用的物种（Pi = 1和Aj = 1）可以发生共演化。在这个模型中，我们特别假设共演化完全是由互惠互利引起的，因此忽略了其他原因，例如寄生。λ0是决定互惠互利引起共演化程度的参数；因此当λ0为0时，不会发生共演化。λ0的低值表明互惠互利对共演化的作用较小，而高值表明作用较大。其他参数与方程式3和方程式4中的参数相同。
**增减过程**
存在于岛上的物种可能会失去或获得互惠关系。这些增减是进化变化的关键驱动因素。我们有以下增减率：
- **Qijgain = qgain(1−Mij)PiAj**
- **Qijloss = qlossMij(PiAj+(1−Pi)Aj+Pi(1−Aj))**
存在于岛上且没有任何相互关系的物种（Pi = 1且Aj = 1）可以演化出新的互惠关系。此外，如果两个物种都存在于岛上，或者其中一个伙伴缺失（Pi = 0或Aj = 0），具有互惠关系的物种可能会随机失去这些关系。qgain是一对物种获得互惠关系的单位增长率。qloss是一对物种失去互惠关系的单位增长率。Pi（Aj）表示植物i（动物j）是否存在于岛上。
**2.4. 随机模拟**
我们使用了Doob-Gillespie算法（Gillespie，1976年）来模拟该模型。该算法允许进行基于随机过程的连续时间模拟。下一个事件发生的时间是通过从一个以事件率之和为参数的指数分布中抽样来确定的。然后根据每个事件相对于所有事件率的总和来抽样决定哪个事件会发生。大陆上的物种池包括135种植物和612种动物（见表1）。我们在不同的参数设置下进行了多次模拟，每次模拟都有100个重复实验。我们设置了殖民、灭绝、无性生殖和分支演化的固有率的高值和低值，以探索广泛的参数空间（见表2）。此外，为了评估互惠互利的影响，我们定义了三个互惠互利效应强度水平：K1=0表示互惠互利对速率没有影响，K1=50, μ1=0.005, λ1a=0.005, λ0=0.25表示中等互惠互利水平，K1=100, μ1=0.01, λ1a=0.01, λ0=0.5表示高强度互惠互利。对于植物和动物物种，我们保持了以下参数不变：获得和失去互惠关系的单位增长率qgain和qloss，调整参数α，以及固有承载能力K0。对于每一组高和低的λ0c, μ0, γ0, 和 λ0a组合，我们分别运行了无、中等和高度互惠互利效应的情景。总共进行了24×3×100=4800次重复实验。我们考虑了一个植物和动物物种对称的系统，即所有参数变化对植物和动物物种都同样适用。因此，我们没有研究动物和植物之间速率的不对称性如何影响结果。
**表2. 模拟中使用的参数值。**
(A) 植物和动物的固有移民率、灭绝率、物种形成率（包括无性生殖和分支演化）以及承载能力，共有16种参数组合。用逗号分隔的数字分别表示低值和高值。
(B) 互惠互利对承载能力、灭绝、无性生殖和共演化影响的三个水平（承载能力的影响将进一步影响移民和分支演化）。每个水平都有零、中等和高三个值，用逗号分隔。
(C) 保持不变的参数值。
**注释：**
λ0c=λP0c=λA0c, μ0=μP0=μA0, γ0=γP0=γA0, λ0a=λP0a=λA0a, K1=KP1=KA1, λ1a=λP1a=λA1a, λ0=λP0=λA0, K0=KP0=KA0。有关详细定义，请参阅第2.3节。
**2.5. 模拟分析**
为了评估不同模拟情景下物种多样性和网络连通性的动态，我们根据模拟的岛屿数据集计算了以下指标：
1. **物种丰富度**：指岛上物种的总数，这是衡量生物多样性的一个常见指标（Magurran，2013年）。在这项研究中，我们分别量化了植物和动物的物种丰富度，以便考察不同分类群之间的生物多样性模式。我们通过统计模拟开始到结束期间岛上存在的物种总数来量化物种丰富度（植物、动物或两者都有）。
2. **未连接物种的比例**：在一个岛屿内，可能存在不嵌入网络的物种。我们将那些与其他物种没有联系的物种视为未连接的物种。
3. **连通性**：定义为网络中实际存在的连接关系占总可能连接关系的比例。这提供了一个衡量物种之间连通性的网络范围指标。
4. **物种度**：网络中物种的度是一个用于量化物种拥有的互惠关系的网络指标（Newman，2003年；Williams，2011年）。我们追踪了所有模拟运行中的物种度分布，并分析了度与物种丰富度的关系。具体来说，我们研究了高度物种（即广食性物种）是否比低度物种（即专食性物种）具有更高的物种丰富度。
5. **网络组件数量**：网络组件本质上是网络中相互连接的物种簇（Newman，2003年；Proulx等人，2005年）。最大的组件指的是网络中相互连接的最大物种群。在一个高度整合的组中，该组件内的大多数物种都是相互连接的。组件数量指的是网络中存在的独立物种组数量。如果组件数量很多，这表明网络是碎片化的，有许多孤立的物种群。
6. **最大网络组件的大小**：这是每个岛上最大网络组件中的物种数量。组件数量和大小是使用R包igraph计算的。
我们没有考虑常用的网络统计指标，如嵌套性和模块性，因为这些指标对于可能由多个不连接网络组成的群落来说并不明确。对于上述每个指标，我们检查了它们与宏观进化参数（见表2）和互惠互利效应水平（无、中等和高等）的关系。所有模拟和统计分析都是在R（版本4.4.2）中进行的。代码可在https://doi.org/10.5281/zenodo.17158356上获取。
**3. 结果**
我们发现，在模型框架下，更强的互惠互利效应与岛上更高的物种丰富度相关（图4、图8、图9）。这并不令人意外，因为互惠互利的作用被建模为增加了可用的生态位空间。但我们更关注各种过程及其相应参数如何影响这种多样性增加以及网络结构。值得注意的是，在高固有分支演化或移民率的情况下，中等和高度互惠互利效应情景下的物种丰富度增加更为显著，而没有互惠互利效应的情景变化相对较小。这是因为物种形成或殖民率的增加放大了依赖于相互作用的生态机会的作用。另一个可见的模式是在高分支演化率下模拟社区之间的变异性增加，尤其是在移民率较低的情况下。在这些情景下，岛屿的构建越来越多地由原位多样化驱动，而不是来自大陆的重复移民。固有无性生殖率（λ0a）通常对总丰富度的变化贡献很小，因为无性生殖反映了谱系内的进化变化，而没有直接导致岛屿内多样性的增加。然而，无性生殖在形成特有物种方面起了关键作用（图S4）。注意，岛上的动物物种数量多于植物物种数量，这是因为大陆上的动物物种来源池（nA=612）大于植物物种数量（nP=135）（图S3）。
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**图4. 不同互惠互利水平和参数组合下的物种丰富度随时间的变化。**
物种丰富度定义为岛上存在的物种数量。x轴表示从1000万年前到现在的时间演化时间，y轴显示物种数量（对数刻度），通过加1来避免log(0)未定义的情况。实线代表100次重复实验的中位数，阴影区域表示第25百分位数（底部）和第75百分位数（顶部）。互惠互利效应水平用颜色表示：绿色（无）、蓝色（中等）和红色（高）。每个图表都是外部轴中指示的不同参数值的组合。用作低和高参数值的具体值见表2。λ0c是固有分支演化率，μ0是固有灭绝率，γ0是固有移民率，λ0a是固有无性生殖率，K0是固有承载能力。
**3.2. 网络连通性**
我们的结果显示，网络连通性可以受到固有率和互惠互利水平的显著影响（图5）。模拟的一个关键发现是，许多物种在模拟结束时并不属于岛屿网络，即它们没有与岛上的任何其他物种相连。在没有互惠互利效应的情况下，无论固有的宏观进化率如何，始终有较高比例的物种保持未连接状态（图5a）。这种模式在网络连通性中也得到了体现（图5b），在高互惠互利效应水平下明显更高，并且在无互惠互利效应的参数组合下变化很小。当引入互惠互利效应时，未连接物种的比例显著下降，反映了连接关系的持久性和相互作用伙伴共现概率的增加。特别是，在高分支演化率下，网络更加紧密，这与通过物种形成过程中的遗传传播相互作用一致。在高度分支演化和低移民率的条件下，最紧密连接的网络出现（图5a）。相比之下，当分支演化和移民率较低且灭绝率较高时，物种大多保持不连接状态，现有的网络只是松散连接的。即使在强烈的互惠互利效应下，低移民率也限制了网络连通性，强调了移民在为物种建立连接关系中的作用。最后，我们发现岛上的总物种丰富度与未连接物种的比例之间存在负相关（图5c），表明随着生物多样性的增加，物种保持孤立的可能性减少。这种关系在互惠互利效应下得到了加强，因为共现和相互作用的持久性进一步减少了孤立的可能性。互惠效应水平和宏观进化参数对网络连通性的影响。(a) 在不同参数组合下，群落中未连接物种的比例（与图b的x轴相同）。(b) 不同参数组合下的网络连通性。参数详情详见表2。(c) 物种丰富度与未连接物种比例之间的关系。每个点代表一个独特参数组合的平均值，条形图显示了两个轴的95%置信区间。所有内在速率均对称地应用于植物和动物物种。每组参数的结果代表了100次重复实验得到的平均值。3.3. 网络中的物种度数我们的模拟显示，强烈的互惠效应与更高的物种多样性以及网络中具有更高度数的物种比例有关（图6和图S5）。这种模式反映了互惠效应下交互持续性的增加和链接的积累，而不是物种交互策略的明显转变。在没有互惠效应的情况下，大多数物种的度数较低（它们各自与较少的物种相连），大多数物种的度数低于9，未连接的物种（度数为0）占最大比例。相比之下，在中等或高强度互惠效应的情况下，岛屿群落通常由具有更高度数的物种主导，即大多数物种具有中等到高数量的互惠链接。当分支生成率较低时，最大度数通常在33到64之间，除非是在高内在迁入率与低内在灭绝率共同作用的情景下。当内在分支生成率较高时，网络倾向于产生更广的度数分布。在这些条件下，当灭绝率较低时，最大度数显著增加，但在高灭绝率下则显著减少，表明灭绝限制了交互链接的积累和持久性。具有高强度互惠效应的模拟似乎不太受内在灭绝率的影响，但受到内在迁入率的影响。下载：下载高分辨率图像（1MB）下载：下载全尺寸图像图6. 在不同内在宏观进化率下，不同互惠效应水平下每个度数范围内的植物物种丰富度比例。度数定义为植物物种与动物物种之间的互惠链接数量。x轴以对数刻度表示不同的度数范围。y轴显示了具有相应度数的植物物种总数的平均比例，并附有100次模拟重复实验的95%置信区间。互惠效应水平由颜色表示：绿色（无），蓝色（中等），红色（高）。每个图表都是外部轴上指示的不同参数值的组合。作为低和高参数值使用的确切数值见表2。λ0c为内在分支生成率，μ0为内在灭绝率，γ0为内在迁入率，λ0a为内在无性繁殖率。所有内在速率均对称地应用于植物和动物物种（例如，γP0 = γA0）。当内在分支生成率（λ0c）较高时，物种度数与丰富度之间的正相关关系变得更加明显。这种模式是因为交互链接在分支生成过程中被继承，导致网络结构中的系统发育自相关，即源自高度连接祖先的谱系倾向于保持较高的连通性。因此，度数与丰富度之间的关联反映了交互的继承和谱系的多样化。此外，在高强度互惠效应下，高灭绝大大减少了低度数物种的比例，但对高度连接的物种影响较小。内在迁入率（γ0）通过促进互动物种的持续到来和共存进一步调节了这种模式，尤其是在中等至高强度互惠效应下，表明迁入在补充和维持互惠网络中起着关键作用。最后，内在无性繁殖率（λ0a）虽然通常只有微妙的影响，但在高分支生成率和互惠效应水平下仍对增加高度数物种的丰富度有重要贡献。3.4. 网络组成部分我们的模拟显示，网络碎片化程度随着连通性和模型参数（包括互惠水平）的变化而系统性地变化（图7，图S6）。在所有参数组合中，没有互惠效应的网络表现出高碎片化，其特征是许多小组成部分。相比之下，中等和高强度的互惠效应与更高的连通性相关，减少了组成部分的数量，并显著增加了最大连接组的规模。正如网络拓扑所预期的那样，组成部分的数量与连通性呈强烈的反比关系，即连接更密集的网络形成的组成部分较少但规模更大（图S6）。从连通性的角度来看，互惠效应下碎片化的减少很大程度上可以归因于其对链接密度的增加。在没有互惠效应的情况下，网络通常形成较少的组成部分（表S3），最大的组成部分很少超过10个物种——表明连通性稀疏。中等强度的互惠效应导致更高的凝聚力，网络通常形成较少的组成部分，最大的组成部分通常包含数百个物种。在强互惠效应下，网络经常合并成较少的组成部分，并且经常形成一个包含大多数物种的主导组成部分。然而，在重叠的连通性范围内进行比较（图S6）表明，一旦考虑到连通性，不同互惠效应下生成的网络表现出相似的碎片化模式，这表明碎片化主要由链接密度决定，而不是互惠效应的独立结构效应。宏观进化动态进一步调节了这些模式。高分支生成率（λ0c）和迁入率（γ0）倾向于促进网络连通性，特别是在互惠效应下。在这种情况下，网络经常形成一个包含大量物种的主导组成部分。相反，低分支生成率或迁入率，尤其是在高灭绝率（μ0）的情况下，限制了组成部分的大小，导致网络更加碎片化，无论互惠效应水平如何。当不存在互惠效应时，这种情况最为明显，因为交互损失和有限的共存限制了连通性，即使在分支生成率较高的情况下也会导致网络持续碎片化。下载：下载高分辨率图像（1MB）下载：下载全尺寸图像图7. 在不同互惠效应水平和不同参数组合下，组成部分数量与最大组成部分规模之间的关系。组成部分被定义为彼此相连的物种群。x轴表示网络中的总组成部分数量，y轴显示最大组成部分的规模（对数刻度）。每个点代表一次单独的模拟。互惠效应水平由颜色表示：绿色（无），蓝色（中等），红色（高）。每个图表都是外部轴上指示的不同参数值的组合。作为低和高参数值使用的确切数值见表2。λ0c为内在分支生成率，μ0为内在灭绝率，γ0为内在迁入率，λ0a为内在无性繁殖率。所有内在速率均对称地应用于植物和动物物种（例如，γP0 = γA0）。4. 讨论在这项研究中，我们通过探讨互惠网络——特别是植物-动物授粉互动——如何在岛屿背景下影响宏观进化过程，从而将生态学和宏观进化联系起来。在模型中，互惠互动通过修改迁入率、灭绝率和物种形成率来增加物种的有效生态机会，这与之前的实证和理论研究一致（Gómez和Verdú，2012；Litsios等人，2012；Bascompte，2019）。岛屿上的物种数量远高于没有互惠效应的系统（图4），尤其是在迁入率和高分支生成率而灭绝率较低的情况下。丰富度的差异不仅仅代表纯粹的直接影响，而是互惠效应与控制岛屿组装的宏观进化过程相互作用的结果。值得注意的是，在高内在分支生成率或迁入率的情况下，即使是中等强度的互惠效应也能产生与高强度互惠效应相当的丰富度水平。这表明，在高周转系统中，依赖交互的生态机会的影响被放大，其中生态机会和快速的谱系积累增强了其效果。相反，高灭绝率通过限制物种的持久性而减少了总体丰富度。这些结果突出了互惠效应在物种之间的不均匀利益：具有更多互动的广食性物种获得了更大的韧性和多样化机会，而专性物种或孤立物种则更加脆弱。这种模式与实证观察结果一致，即嵌入在更连接的互动网络中的物种往往表现出更大的持久性（Bascompte等人，2003；Vázquez等人，2007），尽管在当前模型中，这是由于交互的继承和网络结构，而不是与度数相关的明确适应优势。物种在持久性和多样化结果上的差异反映了它们的交互结构和网络的随机组装，而不仅仅是与交互程度相关的物种形成概率的直接增加。我们的模型进一步表明，迁入率和分支生成率共同塑造了物种丰富度和网络结构，较高的速率促进了更大和更连接的网络组成部分的出现。值得注意的是，高分支生成率与低迁入率相结合可能会驱动原地多样化，导致模拟中物种丰富度的更大变异。这些模式源于随机组装过程、多样化和交互继承的相互作用，而不仅仅源于互惠效应本身。尽管物种丰富度总体上有所增加，但我们的模型显示许多物种仍然未连接，特别是在低互惠效应或弱宏观进化输入的情况下。这表明，单一的多样化不足以产生网络凝聚力，因为交互结构不仅取决于物种的积累，还取决于兼容伙伴的共存和链接的持久性。在没有互惠效应的情况下，物种仍然可以通过两种机制形成链接：当两个互动物种在岛上同时出现时，大陆上存在的链接会自动实现；此外，通过植物-动物对之间的获得过程也可能随机产生新的链接。然而，由于物种独立殖民且合适的伙伴最初往往不存在，没有互惠效应的网络往往保持稀疏和碎片化。当引入互惠效应对组装率的影响时，增加的链接持久性和更高的伙伴共存概率可以部分抵消这种趋势，但仅在支持足够物种周转和共存的参数组合下才能实现——特别是高分支生成率或迁入率和低灭绝率。这一发现与互惠网络不仅需要生态机会，还需要时间重叠和伙伴兼容性的观点一致（Olesen等人，2008；Encinas-Viso等人，2012）。它还强调了物种积累和交互结构之间的区别：一个物种丰富的群落如果在结构上碎片化，仍然可能在功能上较弱。具有较高度数的物种——那些形成许多互惠链接的物种——特别是在强或中等互惠效应的情景下，往往表现出更大的丰富度。这种关联反映了在分支生成过程中交互链接的继承以及由此产生的网络结构中的系统发育自相关，即源自高度连接祖先的谱系倾向于保持较高的连通性并积累更多的后代物种。在具有强迁入率或分支生成率的模拟中，度数范围显著扩大，表明快速谱系周转促进了新互动的形成。特别是，分支生成通过谱系分裂传播现有互动，而迁入增加了兼容伙伴之间的共存可能性，共同促进了更广的度数分布。相反，高灭绝率不成比例地影响低度数物种，这些物种缺乏持续存在的交互冗余。就网络结构而言，具有更强互惠效应的网络倾向于表现出较低的碎片化和更大的主导组成部分。在没有互惠效应的情况下，网络仍然高度碎片化，形成小的孤立群落；然而，在强互惠效应下，组成部分可以增长到包含数千个物种。因此，组成部分大小的这些变化主要反映了链接密度的变化，以及促进共存和交互持久性的宏观进化过程的累积效应。重要的是，迁入似乎是网络凝聚力的关键“生产者”，为新的殖民者提供了跨越不同类群的连接潜力，并加强了结构完整性。我们提出了以植物-动物授粉网络为例来代表互惠效应的模型，但其他类型的互惠互动也对生态系统至关重要，例如植物与真菌之间的菌根关联（Reddy等人，2024），动物体内的肠道微生物群互惠（Groussin等人，2020），以及蚂蚁提供的保护（Heil和McKey，2003）。此外，在当前模型中，互惠作用仅通过正面影响种群规模和物种多样性来实现，而没有明确考虑成本、饱和效应或权衡因素。这意味着互惠作用是一种单向的力量，能够增加生态机会，因此某些结果（例如物种丰富度的增加或连通性的提升）部分是由模型结构决定的，而不是由对立过程产生的。未来的扩展可以纳入对抗性互动、维持互动的成本或饱和效益等因素，以更好地平衡各种生态力量。我们的模型基于一个大陆上的二元网络，其中互动要么存在，要么不存在。这种简化有助于我们理解互惠作用是否影响宏观进化过程，例如物种多样性。尽管如此，已有研究表明互动强度会影响生态网络的稳定性和动态性（Laska和Wootton，1998年；Tang等人，2014年）。考虑互动强度（例如0≤Mij≤1）将使我们更全面地了解互惠作用如何通过宏观进化过程影响岛屿上的物种多样性。我们的模拟结果显示，即使在中等或强烈的互惠作用水平下，互惠网络中仍然存在未连接的物种。我们没有排除这些物种，而是将它们保留在网络分析中，以更好地捕捉互动组合的结构后果。它们的存在表明，在某些条件下——如低迁入率或高灭绝率——物种可能会累积而不会建立互惠关系。因此，一个群落可能物种丰富但结构破碎，尤其是在连通性较低的时期。这些未连接的物种可能代表了新近到达的物种、生态不匹配的物种或等待整合的谱系，它们的动态揭示了实证研究中的一个关键局限：采样强度低可能导致网络分析中遗漏这些物种。这种排除不仅可能忽视这些物种的生态重要性，还可能歪曲网络的真实结构。我们认识到野外采集工作的困难，因此呼吁采用更好的分析方法来捕捉所有物种互动的全面情况。
我们的模型通过将互动结构与迁入率、灭绝率和物种多样性动态联系起来，从而将互惠作用纳入宏观进化过程，并明确表示互动持续性、共现性和多样性依赖性如何共同塑造群落结构。这种综合方法可以为理解塑造生物多样性模式和生态群落在持续环境变化中的韧性提供宝贵的见解。例如，它可以应用于类似岛屿的环境中新物种的出现和后续发展，其中隔离和互动动态起着关键作用。更广泛地说，我们的结果强调了在研究生物多样性动态时同时考虑物种层面的过程和互动结构的重要性，同时也指出了未来模型需要纳入额外的生态机制——如互动成本、权衡因素和不同类型的互动——以捕捉自然生态系统的全部复杂性。
在稿件准备过程中，第一作者使用ChatGPT（OpenAI）来提高语言的清晰度和结构。使用该工具后，作者对手稿内容进行了必要的审查和编辑，并对发表文章的内容负全责。
作者贡献声明：
杨申：撰写——初稿，正式分析；
路易斯·瓦伦特：撰写——审查与编辑，监督，概念化；
兰帕尔·S·埃蒂安：撰写——审查与编辑，监督，概念化。
