**摘要**
种群评估可用于确定物种的生存能力并为保护工作提供信息；然而，在监测资源稀缺的情况下，获得足够的数据质量和数量可能具有挑战性。Brook Floater（Alasmidonta varicosa）是一种淡水贻贝，在其分布的14个美国州中，有10个州将其列为濒危或受威胁物种。尽管存在保护问题，但人们对大多数Brook Floater种群的大小和人口统计特征知之甚少。本研究的主要目的是确定美国缅因州和马萨诸塞州五个新建立的长期监测站点中Brook Floater的人口统计参数（数量和存活率）。次要目的是评估这些监测站点上各州自然资源机构未来可能的采样策略的权衡。2018年至2020年期间，每年夏季使用视觉和触觉潜水调查方法在每个站点采集贻贝样本，并用字母数字标签进行标记以区分个体。我们考虑了一组候选的捕捉-重捕模型，这些模型允许参数根据年份、采样时间和个体壳长变化。不同站点之间的数量估计差异很大，从马萨诸塞州Nissitissit河的29个个体（范围：12-119个）到缅因州Pleasant河东支流的311个个体（范围：307-320个）。所有站点的年存活率都很高（0.87-0.96）。鉴于各州之间的捕获概率和数量差异，我们确定了在马萨诸塞州检测种群下降所需的统计功效，并探讨了缅因州的其他种群数量估计方法。功效分析表明，缅因州现有的采样方案可能已经足够，而在马萨诸塞州可能需要每年增加采样次数才能以足够的统计功效实际检测到种群下降。这项分析展示了在设计淡水贻贝和其他分类群的捕捉-重捕研究时考虑采样频率的实用性。
**1 引言**
了解种群人口统计特征对于物种管理和恢复至关重要（Warlick等人，2022年）。例如，估计种群参数（如物种存在、数量、存活率或迁移率）对于评估种群趋势和保护濒危物种非常有价值（Campbell等人，2002年；McGowan等人，2017年）。此外，监测项目的数据对于参数化情景预测模型至关重要，这些模型可以预测系统的未来状态，从而为关键的管理决策提供信息（Irwin、Wilberg等人，2008年）。观察生物过程和人口统计率的变化通常需要在种群尺度上观察多个世代（Rushing等人，2016年；White，2019年；Haubrock等人，2023年）。例如，描述系统对环境压力或干扰的反应（Irwin等人，2016年；Vidal等人，2017年）或量化实施的管理措施的有效性以及确定检测种群水平变化的现实采样策略（Bradke等人，2023年；Fromont等人，2024年）都需要长期数据。为了实现上述管理目标，经常采用重复采样（通常称为长期监测）。这种监测的规模通常取决于研究生物的生命周期特征和世代时间（Lindenmayer等人，2022年）。对于研究短寿命生物（例如许多昆虫物种），几天或几周的监测可能被认为是长期的，但对于研究长寿的树木或软体动物物种，即使100年的研究也可能不被认为是长期的（Lindenmayer和Likens，2018年）。重复采样的频率也可能有很大差异。一些自然资源管理者可能有资源每年连续采样一个站点，但其他人可能受到更多限制，导致间歇性采样方法（例如，每十年几次）。无论哪种情况，有效的长期监测不仅涉及跟踪种群或感兴趣参数的变化，还包括根据检测到的变化理解可用的管理措施（Gitzen，2012年）。虽然维持长期监测研究的成本有时很高（McDonald-Madden等人，2010年），但长期监测的好处已经得到了充分证明（Lindenmayer等人，2022年）。在某些情况下，可以从多次调查的数据中综合出更完整的描述，了解种群随时间的变化（Irwin、Treska等人，2008年）。Unionida目中的淡水贻贝是一个特别需要长期监测的分类群，以了解其种群动态和人口统计特征。淡水贻贝分布于全球的静水和流水系统中，是全球最濒危的物种群体之一（Lydeard等人，2004年）。它们的固着性质、缓慢的生长速度、晚熟和长寿命（即长达数十年）意味着必须在一个较长的时间内（即多年甚至数十年）反复采样，才能获得有关人口统计和其他种群水平变化的信息，而这些信息通常无法通过单季研究获得（Sansom等人，2018年；Hopper等人，2024年）。长期监测已被用于估计淡水贻贝的人口统计率（Kesler等人，2007年；Ries等人，2016年；Lane等人，2021年）；然而，大多数关于淡水贻贝的长期监测示例都具体描述和跟踪了种群数量的下降（而不是增长），无论是在种群层面还是组合层面（Hornbach等人，2017年；Gonzalez等人，2021年；Lopez等人，2022年；Nakamura等人，2023年）。本研究的主要目的是了解美国东北部几个新建立的长期监测站点中一种濒危淡水贻贝物种Brook Floater（Alasmidonta varicosa）的人口统计特征。具体目标是：（1）使用标记-重捕方法估计五个站点上Brook Floater的年数量、存活率和捕捉/重捕概率；（2）评估这些站点上各州自然资源管理机构未来可能的采样策略的权衡。这些结果将有助于对这些站点的持续监测工作制定现实的预期。虽然我们的数据是特定站点的估计值，但评估采样权衡可以帮助机构管理者优先考虑其他长期监测项目的资源分配。
**2 方法**
**2.1 研究物种**
Brook Floater（Alasmidonta varicosa）是一种主要栖息于中等大小溪流和河流中的淡水贻贝，被认为是栖息地专家（Nedeau等人，2000年；Nedeau，2008年；Haag，2012年；美国鱼类和野生动物服务局[USFWS]，2018年）。尽管关于其具体栖息地偏好的信息很少，但它们通常出现在中等流速系统的沙子和砾石基质中（Nedeau等人，2000年）。Brook Floater的成年体长通常为60-80毫米，寿命相对较短（12-15年；Haag，2012年）。尽管该物种广泛分布于北美洲东海岸，从美国的Chattooga河到加拿大的Miramichi河，但在其存在的14个州中，有10个州将其列为受威胁或濒危物种（Wicklow等人，2017年；USFWS，2018年）。
**2.2 研究区域和站点**
作为范围广泛的保护计划的一部分，该项目确定了五个站点（Sterrett等人，2022年），其中三个位于马萨诸塞州，两个位于缅因州，代表了Brook Floater的一些最北端的栖息地（图1）。在马萨诸塞州，该物种被列为濒危物种，分布零散，目前仅在四个流域中发现（马萨诸塞州渔业和野生动物部门[MDFW]，2019年）。选择了Nissitissit河的两个站点（Old Dam和Sucker Brook），这是Nashua河和Merrimack河的一条16.9公里长的支流，那里有少量的Brook Floater种群（Marchand，2015年）。这两个站点都位于2015年拆除的Millie Turner Dam上游几公里处（Abbott等人，2022年）。部分由于大坝的拆除，Nissitissit河的种群在未来几年有可能增加（Wicklow等人，2017年；Abbott等人，2022年）。马萨诸塞州的第三个站点位于Farmington河的西支流（以下简称Farmington）。尽管Farmington河被认为是新英格兰生物多样性最高的河流之一，但之前的研究发现该种群偏向于较大的个体（理论上是由于最近没有新的补充），这引发了如果不再有补充则可能导致种群下降的担忧（Nedeau和Low，2008年）。选择这些具体河段是基于调查显示Brook Floater的数量相对较高，或者在Nissitissit河的站点，是在大坝拆除之前迁移了Brook Floater的区域。在缅因州，Brook Floater分布在州中部和东部的30多条河流和溪流中，目前被列为受威胁物种（USFWS，2018年；MDIFW，2025年）。缅因州的站点旨在代表不同的土地利用压力：一个站点（Pleasant河东支流，以下简称Pleasant River）位于较为偏远、主要是森林和未开发的地区，另一个站点（Wesserunsett Stream）则以农田和低密度的农村开发为特征。Pleasant River拥有大量的Brook Floater种群（>1000个），被认为是该州最稳定的种群之一（Wicklow等人，2017年）。Wesserunsett Stream拥有稳定的种群（可能有数百个），覆盖20公里的长度，并且一直是优先调查的重点（Wicklow等人，2017年）。
**2.3 贻贝采样**
所有淡水贻贝采样活动都得到了缅因州内陆渔业和野生动物部门（MDIFW）以及马萨诸塞州渔业和野生动物部门（MDFW）的许可。2018年至2020年的三年间，每年夏季（6月至8月）进行两次采样。调查包括在每个划定区域内使用视觉和触觉潜水方法进行定时搜索（表1），遵循Sterrett等人（2022年）的协议。为了确保全面覆盖，每个站点被划分为多个观察通道，这些通道沿着水流方向延伸，通常从河岸延伸到河岸，每个观察者负责以每分钟10平方米的目标最大搜索速度向上游搜索（Sterrett等人，2022年）。在搜索较软的基质时，观察者机会性地挖掘基质至10厘米深；在较大的基质中，观察者在巨石和卵石周围摸索以发现可能无法通过视觉发现的贻贝。在一个站点（Pleasant River），由于资金限制，观察通道没有从河岸延伸到河岸，因此只有采样区域被视为站点的一部分。在每次单独的调查中，观察者被随机分配到每个通道，以防止因观察者经验差异而产生的偏差。检测到的贻贝在搜索过程中用带有标记的针或垫圈标记，并在调查完成后从基质中收集。每个贻贝都被鉴定到物种，并使用字母数字乙烯基标签（1.0厘米长×0.4厘米宽的FT-LF-97标签；Floy Tag & Manufacturing，西雅图，华盛顿州）进行双重标记（每个壳瓣上一个标签），标签用氰基丙烯酸胶（Loctite Ultragel Control，Henkel Corporation，Rocky Hill，康涅狄格州）固定。已经标记的贻贝的标签编号被记录下来，丢失的标签被替换。使用游标卡尺记录每个个体的壳长（沿前后轴）。使用方差分析（ANOVA）和随后的Tukey多重比较测试估计了不同站点之间的平均壳长差异。调查完成后，所有贻贝都被随机放回采样区域，保持自然吸管位置。
**2.4 数据分析**
**2.4.1 目标1：估计Brook Floater种群**
使用Jolly Seber模型和Program R（版本3.4.2；Jolly，1965年；Seber，1965年；Pollock，1981年；Pollock，1982年；Williams等人，2002年；Laake，2013年；R Core Team，2021年）中的稳健设计方法估计了年存活率、捕捉/重捕概率和数量。稳健设计结合了开放种群模型和封闭种群模型的优点。在每年的采样期间（主要时期），假设种群对出生/死亡以及个体迁入/迁出是开放的。在特定年份内的采样次数期间（次要时期），假设种群对这些增减是封闭的（Pollock，1982年）。因此，可以使用开放或封闭种群模型单独无法估计的人口统计参数。在使用这些模型时，还涉及与研究群体相关的其他几个假设（见附录S1）。简而言之，对采样方法和模型解释影响最大的两个假设是：（1）所有感兴趣的群体都可供捕获；（2）在研究过程中没有标签丢失。为了满足第一个假设，我们仅估计了壳长≥20毫米的个体的特定地点丰度，因为使用呼吸管调查很少能检测到比这个尺寸更小的动物（Smith等人，2001年；更多解释见附录S1）。此外，所有动物都被双重标记，以减少标签丢失的影响（见附录S1）。为每个地点构建了72个候选模型，以估计存活率、捕获/重捕概率和特定地点的丰度。每个模型在参数保持不变或允许参数随年份、采样时间和个体壳长变化方面有所不同（表2）。然后使用调整了小样本量的Akaike信息准则（AICc）对候选模型进行排名，并计算了AIC权重以确定候选集中的最佳模型（Akaike 1973；Burnham和Anderson 2002）。所有估计参数的置信区间都是根据模型产生的标准误差得出的（Burnham和Anderson 2002）。
表2. 2018年至2020年在五个长期监测地点估计Brook Floater（Alasmidonta varicosa）丰度的候选模型参数描述。
| 参数 | 场景 | 描述 |
|------|------|------|
| 生存率 | 常数 | 生存概率恒定 |
| 年份 | 生存概率随主要时期（2018-2020）变化 |
| 壳长 | 生存概率随个体壳长变化 |
| 捕获率（c） | 常数 | 捕获概率恒定 |
| 年份 | 捕获概率随主要时期（2018-2020）变化 |
| 壳长 | 捕获概率随个体壳长变化 |
| 采样时间 | 捕获概率随次要时期变化 |
| 重捕率（r） | 共享 | 重捕概率与捕获概率共享 |
| 常数 | 重捕概率不与捕获概率共享 |
| 移动 | 无 | 不发生临时迁徙 |
| 随机 | 发生临时迁徙；从一个可用状态转移到另一个可用状态的概率不依赖于之前的状态 |
| 马尔可夫 | 发生临时迁徙；从一个可用状态转移到另一个可用状态的概率取决于之前的状态 |
注：每个模型都允许生存率、捕获率（c）和重捕率（r）有不同的变异来源，以及不同的移动情景。对于每个参数，都考虑了给定的情景以及适用变量的叠加效应。使用R语言中的‘R2ucare’包进行了拟合优度测试，以评估最通用的模型（全局模型；Gimenez等人，2018；R Core Team 2021）。理论上，如果这个模型合理地拟合了数据，那么它可以与其他所有简化参数的模型进行比较。此外，还计算了方差膨胀因子（），以评估每个模型中的过度离散程度。3被认为是合适的（Lebreton等人，1992）。
2.4.2 目标2：评估替代采样策略
我们通过与州自然资源管理机构（MDFW和MDIFW）的讨论，确定了潜在的未来采样策略，以估计丰度。我们的目标是探索如何修改这些机构的现有策略，以便在仍然获得准确和精确的丰度估计的同时，最大限度地减少采样资源的使用。鉴于两个州之间的捕获概率和丰度结果以及这些估计的精确度存在差异，我们采用了两种不同的方法。对于缅因州，我们探索了简化的丰度估计方法；而在马萨诸塞州，我们进行了功效分析，以确定需要多少额外的采样才能获得相对精确的估计。这些方法在下面有更详细的描述。
2.4.3 简化估计器（缅因州）
虽然稳健设计框架是一种常用的估计多个人口参数的方法，但还有其他估计器可以在减少总体所需采样努力的同时获得丰度值。其中一个估计器是Lincoln-Petersen指数，它仅使用两次采样就可以估计年度丰度（Petersen 1896；Lincoln 1930），当所有采样事件的捕获概率都很高时，这种方法特别有吸引力。与稳健设计相比，这种方法的优势在于它不需要连续三年的采样就能获得年度丰度估计。为了非正式地评估这种方法在缅因州站点估计年度丰度的有效性，我们将使用稳健设计方法获得的丰度估计与使用Lincoln-Petersen指数在同一数据集上获得的丰度估计进行了比较。
2.4.4 效力分析（马萨诸塞州）
在R程序中使用模拟数据集进行了功效分析，以评估各种参数对稳健设计模型准确性和精确性的影响（使用零模型[M0]），并确定模型估计是否对额外采样敏感（超出MDFW已经进行的采样）。统计功效是指在效应存在的情况下检测到效应的概率。在这种情况下，我们感兴趣的是估计检测到不同百分比种群下降的概率（范围从0%到100%下降），并根据次要时期的数量量化功效的变化。例如，如果发生了50%的下降，我们试图确定在下降发生后使用随后的三年采样计划检测到这种程度下降的统计功效。为此，选择了输入参数，包括初始种群规模（n=50-300）、主要（3）和次要（2-5）时期数量、年度平均生存概率（=0.9）和平均捕获概率（p=0.3）。生存率和捕获概率的值代表了本研究中在马萨诸塞州发现的站点（目标1）。首先使用上述概率为每个个体分配年度生存率，然后模拟个体仍然存活的年份的捕获情况，从而构建了每个个体的捕获历史。在继续之前，所有从未被捕获的模拟个体都被从捕获历史中移除。通过这样做，我们允许模型估计从未观察到的动物数量，然后用这个数量来确定总种群规模。这个过程重复了1000次，每次迭代代表模拟种群的每次三年采样研究。然后使用稳健设计模型估计1000次迭代中的每个年度种群规模。由于真实的模拟种群规模是已知的，我们在三年采样结束时从估计的种群规模中减去真实种群规模，并将其转换为百分比，以获得特定迭代的模型误差指标。正值表示模型在该迭代中高估了种群规模，而负值表示低估。对于每次模拟，我们检查了估计的种群规模周围的置信区间是否包含了预测期结束时（即第3年）已知的模拟种群规模，并使用满足这一条件的模拟比例来计算检测指定种群下降的功效。
3 结果
站点的长度从14.3米到120米不等，采样面积从375平方米（缅因州Pleasant River）到1800平方米（马萨诸塞州Nissitissit River的Old Dam站点；表1）不等。我们在五个站点捕获并标记了698只Brook Floater个体（表3）。其中，565只至少被重新捕获一次（25.5%在所有六次采样中都被捕获），总体重捕率为70.3%，共有2348次个体捕获事件。捕获的Brook Floater的壳长范围为25.1-78.6毫米，平均壳长为51.9毫米（图2）。除了Farmington River站点外，其他站点的平均壳长相似，Farmington River站点的平均壳长（43.5毫米）显著小于其他站点（p≤0.05）。虽然模型中没有正式估计招募情况，但在所有五个站点都捕获到了幼年贻贝（每个站点捕获的个体中有3%-9%的≤30毫米），这表明存在招募现象。
表3. 2018年至2020年在五个站点捕获和重新捕获的Brook Floater（Alasmidonta varicosa）个体数量。
| 站点（州） | 年份 | 新捕获 | 重新捕获 | 总个体数 |
|---------|------|------|------|---------|
| Farmington River (MA) | 2018 | 43 | NA | 101 |
| | 2019 | 40 | 18 |
| | 2020 | 18 | 39 |
| Nissitissit River (MA) Old Dam | 2018 | 32 | NA | 55 |
| | 2019 | 19 | 14 |
| | 2020 | 4 | 30 |
| Nissitissit River (MA) Sucker Brook | 2018 | 8 | NA | 25 |
| | 2019 | 10 | 3 |
| | 2020 | 7 | 9 |
| Pleasant River (ME) | 2018 | 256 | NA | 332 |
| | 2019 | 43 | 232 |
| | 2020 | 33 | 270 |
| Wesserunsett Stream (ME) | 2018 | 149 | NA | 185 |
| | 2019 | 26 | 130 |
| | 2020 | 9 | 128 |
注：总个体数表示该站点捕获的个体总数。马萨诸塞州和缅因州的站点分别用（MA）和（ME）表示。缩写：NA，不适用。
图2. 2018-2020年夏季在五个长期监测站点捕获的Brook Floater（Alasmidonta varicosa）的壳长频率直方图。马萨诸塞州和缅因州的站点分别用（MA）和（ME）表示。
3.1 目标1：估计Brook Floater种群
基于AIC值排名最高的模型在所有五个站点的预测变量相似，其中最佳预测变量包括恒定的生存率和共享的重捕率（表4）；然而，AIC权重表明候选集内的多个模型都是合理的（即∆AICc≤2）。在其他排名较低的模型中，由于年份或个体长度的不同，生存率确实存在变化。在几乎所有站点，捕获率随壳长增加（除了Nissitissit River的Old Dam站点，那里捕获率是恒定的；表4）。在所有排名最高的模型中，捕获率和重捕率都是共享的，表明没有行为效应（Pollock 1982）。此外，顶级模型中没有一个包括临时迁徙（即=0）。拟合优度测试没有显示出明显的拟合不良证据（p>0.05），并且每个站点顶级模型内的所有方差膨胀因子值都估计小于1.5，表明没有显著的过度离散。
表4. 2018年至2020年在五个长期监测站点用于估计Brook Floater（Alasmidonta varicosa）丰度的稳健设计模型。
| 站点（州） | 生存率 | 捕获率（c） | 重捕率（r） | ∆AICc |
|---------|-------|--------|--------|---------|
| Farmington River (MA) | 常数 | 0.00 | 0.19 | 3 |
| | 共享 | 0.21 | 6 |
| | 年份 + 长度 | 共享 | 0.49 |
| | 年份 + 长度 + 机会 | 共享 | 1.01 |
| Nissitissit River (MA) Old Dam | 常数 | 0.00 | 0.15 | 2 |
| | 共享 | 1.18 | 0.08 |
| | 常数 | 1.23 | 0.08 |
| Nissitissit River (MA) Sucker Brook | 常数 | 0.00 | 0.24 | 3 |
| Pleasant River (ME) | 常数 | 0.00 | 0.22 | 4 |
| Wesserunsett Stream (ME) | 常数 | 0.00 | 0.72 | 3 |
注：每个模型都允许通过协变量（包括主要时期（年份）、次要时期（机会）、壳长（长度；毫米）和捕获状态（行为）来考虑生存率（）、捕获率（c）和重捕率（r）的不同变异来源。AICc（ΔAICc）、Akaike权重（W）和参数数量（K）的差异为每个模型提供。为了简洁起见，仅显示了每个站点∆AICc≤2的模型。马萨诸塞州和缅因州的站点分别用（MA）和（ME）表示。关于如何将重捕率纳入模型的信息可以在附录S1中找到。从候选集中选择的最佳模型用于估计每个站点的感兴趣的人口参数。所有站点的生存率都很高（平均=0.93；95%置信区间[CI]：0.90-0.96），站点之间没有显著差异（图3）。捕获率在站点之间差异很大，马萨诸塞州的站点明显较低（平均=0.29；95% CI：0.23-0.35），而缅因州的站点较高（平均=0.80；95% CI：0.70-0.90；图3）。在某些站点，捕获率与壳大小呈正相关（图4）。特定站点的丰度估计也差异很大，从马萨诸塞州的Nissitissit River的29个个体到缅因州Pleasant River的311个个体不等（图5）。图3：在PowerPoint图查看器中打开
2018-2020年间，马萨诸塞州（MA）和缅因州（ME）五个长期监测站点上布鲁克浮壳贻贝（Alasmidonta varicosa）的平均估计捕获概率和年生存率（含95%置信区间）。为简洁起见，站点名称已缩写。
图4：在PowerPoint图查看器中打开
2018-2020年间，在马萨诸塞州（MA）和缅因州（ME）的四个站点中，布鲁克浮壳贻贝（Alasmidonta varicosa）的捕获概率（含95%置信区间）与壳长（毫米）的关系。在这些站点中，壳长是捕获概率的主要预测因子。
图5：在PowerPoint图查看器中打开
2018-2020年间，使用稳健设计方法在马萨诸塞州（MA）和缅因州（ME）五个长期监测站点上得出的布鲁克浮壳贻贝（Alasmidonta varicosa）的丰度估计值（含95%置信区间）。
3.2 目标2：评估替代采样策略
在缅因州的两个站点，每年的采样中，Lincoln-Petersen指数得出的丰度估计值与稳健设计模型得出的结果相当（通过重叠的置信区间可以看出；见图6）。由于Lincoln-Petersen指数是一个封闭种群模型，因此它无法提供生存率或捕获概率的估计值。
图6：在PowerPoint图查看器中打开
2018-2020年间，使用稳健设计和Lincoln-Petersen指数得出的普莱森特河（Pleasant River）和韦瑟塞特溪（Wesserunsett Stream）中布鲁克浮壳贻贝（Alasmidonta varicosa）的丰度估计值（含95%置信区间）。功效分析表明，每年增加二次采样的次数可以提高所有种群规模的统计功效（见图7）。在大多数情况下（n≥100），将二次采样的次数从两次增加到三次可以提高约30%的功效，尤其是在检测20%-40%的种群下降时。此外，在较大的种群中（n=300；使用4-5次二次采样），即使种群下降幅度小于20%，检测到的功效仍然很高。虽然两次二次采样可能足以达到大型种群通常要求的0.8功效水平，但在小型种群（<150个个体）或种群下降幅度为20%-40%的情况下，只有实施四次或五次二次采样时功效才能超过0.8。在某些极端情况下，当种群非常小（<50个个体）时，即使进行五次二次采样，功效也可能无法超过0.8（见图7）。
图7：在PowerPoint图查看器中打开
功效分析用于显示在稳健设计框架下，基于种群规模（n）和二次采样次数（虚线）检测种群下降的统计功效变化。输入值包括初次采样次数（3次）、生存率（0.9）和捕获概率（0.3）。
4 讨论
监测数据在理解淡水贻贝种群动态方面起着关键作用。虽然这些采样区域仅代表各自河流系统中较大种群的一部分，但确定监测站点的范围使自然资源管理者能够跟踪这些地点随时间的变化。我们在这些五个站点获得的布鲁克浮壳贻贝的丰度和生存率基线数据可用于量化未来恢复活动带来的种群水平变化，或评估环境干扰对种群长期趋势的影响。此外，重复采样还允许研究人员探索方法学问题，从而改进这些及其他研究系统的未来采样工作。
4.1 通过捕获-重捕法估计人口参数
本研究中实施的稳健设计框架是监测鱼类和野生动物种群的有用工具，特别是那些持续处于低密度状态的种群（Carey等人，2019年）。该方法允许估计几个生物学上有意义的参数（生存率、捕获概率、丰度），同时保持假设的灵活性。所有五个站点的生存率估计值普遍较高，表明种群较为稳定（尽管由于研究时间较短，推断受到限制）。与其他研究（Villella等人，2004年；Meador等人，2011年）不同，这些顶级模型中生存率并未随壳长变化。这些先前的研究使用了多模型平均参数估计，这种方法最近受到了批评（Cade，2015年），而本研究仅使用了每个站点排名最高的模型的估计值。此外，该物种的最大壳长相对较小，且捕获的个体中很少有小于30毫米的，这意味着壳长范围可能太小，无法观察到大小对生存率的影响。另外，研究的较短时间框架（仅3年）可能导致模型将未检测到的个体解释为检测不完善，而非生存率较低；与任何类似的捕获-重捕模型一样，更长的捕获历史可能有助于更好地区分这两个因素。
4.2 通过捕获-重捕法估计人口参数
本研究中实施的稳健设计框架在监测鱼类和野生动物种群时非常有用，尤其是那些持续处于低密度状态的种群（Carey等人，2019年）。该方法允许估计几个生物学上有意义的参数（生存率、捕获概率、丰度），同时保持假设的灵活性。所有五个站点的生存率估计值普遍较高，表明种群较为稳定（尽管由于研究时间较短，推断受到限制）。与其他研究（Villella等人，2004年；Meador等人，2011年）不同，这些顶级模型中生存率并未随壳长变化。这些先前的研究使用了多模型平均参数估计，这种方法最近受到了批评（Cade，2015年），而本研究仅使用了每个站点排名最高的模型的估计值。此外，该物种的最大壳长相对较小，且捕获的个体中很少有小于30毫米的，这意味着壳长范围可能太小，无法观察到大小对生存率的影响。另外，研究的较短时间框架（仅3年）可能导致模型将未检测到的个体解释为检测不完善，而非生存率较低；与任何类似的捕获-重捕模型一样，更长的捕获历史可能有助于更好地区分这两个因素。
4.1 通过捕获-重捕法估计人口参数
本研究中实施的稳健设计框架在监测鱼类和野生动物种群时非常有用，特别是那些持续处于低密度状态的种群（Carey等人，2019年）。该方法允许估计几个生物学上有意义的参数（生存率、捕获概率、丰度），同时保持假设的灵活性。所有五个站点的生存率估计值普遍较高，表明种群较为稳定（尽管由于研究时间较短，推断受到限制）。与其他研究（Villella等人，2004年；Meador等人，2011年）不同，这些顶级模型中生存率并未随壳长变化。这些先前的研究使用了多模型平均参数估计，这种方法最近受到了批评（Cade，2015年），而本研究仅使用了每个站点排名最高的模型的估计值。此外，该物种的最大壳长相对较小，且捕获的个体中很少有小于30毫米的，这意味着壳长范围可能太小，无法观察到大小对生存率的影响。另外，研究的较短时间框架（仅3年）可能导致模型将未检测到的个体解释为检测不完善，而非生存率较低；与任何类似的捕获-重捕模型一样，更长的捕获历史可能有助于更好地区分这两个因素。
4.2 对未来采样策略的影响
马萨诸塞州和缅因州站点之间观察到的种群参数差异表明，未来在这些站点进行丰度估计时可能需要采用不同的策略。在马萨诸塞州的站点，每年可能需要超过两次的二次采样才能提供合理的丰度估计，并使州管理者能够检测到种群下降（或在恢复活动情况下检测到种群增加）。至少三个主要采样周期中的每个周期至少需要五次二次采样才能产生合理的结果（Otis等人，1978年；Pollock，1982年）；然而，该建议假设捕获概率为0.1，这远低于本研究中观察到的捕获概率（0.23-0.85）。此外，还有其他几个因素会影响特定研究的适当二次采样次数，包括效应大小和检测效应的能力的信心，如下所述。采样频率的一个考虑因素是管理者希望检测到的种群趋势的大小，无论是增加还是减少。虽然没有通用的规则来确定要检测到的种群变化水平，但可以根据所研究的系统考虑几个因素。管理者可以考虑如果检测到种群下降会采取哪些可操作的步骤（例如，种群增强/迁移、栖息地恢复或法规/许可变更）。管理者还可以考虑这些管理行动的时间框架，以及它们是否足够快，能够在种群在当地灭绝之前恢复种群。在这里，可以考虑最小可行种群（MVP）的大小。虽然淡水贻贝文献中的相关例子很少，但一些研究表明，小型种群（约100个个体）可能会经历严重的遗传瓶颈（Geist等人，2010年；Geist等人，2010年；Ferreira-Rodríguez等人，2019年）。与此相关，一些研究调查了淡水贻贝种群中的Allee效应，结果相互矛盾。虽然一些研究表明低密度的贻贝会导致繁殖成功率显著降低（Downing等人，1993年），但其他研究仅在低水流速度下发现种群大小对繁殖成功率有影响（Terui等人，2015年），或者根本没有影响（Mosley等人，2014年）。采样频率还取决于检测效应所需的功效水平。过去几十年的综述发现，生物学研究中很少进行功效分析（Forbes，1990年；Rosenfeld和Rockette，1991年）。最近的一项综述发现，在3847项考察环境生态系统压力的实地实验中，检测响应幅度的中位功效范围为18%-38%，表明统计功效仍然是研究中未充分利用的组成部分（Yang等人，2022年）。传统上，给定α=0.05（I型错误）的可接受功效水平为0.8（Cohen，1992年；Cohen，1988年），尽管这一惯例最近受到了质疑。具体来说，Di Stefano（2003年）指出，α=0.25意味着I型错误的成本是II型错误的四倍。在这项研究中，第一类错误（Type I error）会导致管理者误认为种群数量已经下降，而实际上并未发生；第二类错误（Type II error）则会导致管理者误认为种群数量没有下降，尽管实际上已经下降。对于需要保护的物种而言，第二类错误的代价可能更为高昂。基于这一逻辑，为了能够检测到种群数量的下降，目标功效（power）应大于0.8。值得注意的是，在种群数量较少的情况下（50 ≤ n ≤ 100），即使只有两个观测期，也难以检测到50%–60%的种群数量下降（1—β ≤ 0.5）。我们通过实验表明，每年增加一到两个观测期可以显著提高检测功效（图7）。因此，在种群数量较少的情况下，可能需要四个或五个（甚至更多）观测期才能检测到种群数量的减少。为了减轻频繁采样对个体和栖息地的潜在负面影响（Cope和Waller 1995；Dunn等人2000），可以使用被动集成应答器（PIT）标签代替贝类标签。这种标签不仅减少了个体处理的工作量，而且比单独的视觉搜索方法具有更高的重新捕获率（Kurth等人2007）。与马萨诸塞州等低种群数量（< 150）的地点不同，缅因州的实验结果表明，鉴于较高的种群密度和捕获概率，MDIFW现有的采样工作足以以较高的功效（> 90%）检测到种群数量的显著下降。不过，如果主要关注种群密度，使用林肯-彼得森指数（Lincoln-Petersen Index）这样的简化估计方法也可能足够，尽管这样会失去每年估算存活率的能力。通过交替进行多年采样（用于估算存活率）和单年度的封闭捕获模型采样（用于估算种群密度），可能同时估计这两个参数。不过我们也认识到，在许多监测项目中多年采样可能不可行，因此需要根据具体的监测目标和可用资源情况逐案考虑。
**5 结论**
估算人口统计参数对于理解种群水平的变化是必要的（Klimeš等人2022）。每年种群密度的估计可以为自然资源管理者提供信息，帮助他们了解种群对最近实施的管理措施或环境压力的反应（Keever等人2025）。如果没有这样的基线信息，管理者可能会被迫做出信息不足的决策，从而导致次优甚至无效的管理选择。虽然这项研究仅针对一种淡水贻贝和五个地点，但所得出的许多结论可以应用于其他物种或研究系统。特别是，采样设计和适当的采样努力水平是生态研究中普遍存在的问题。在焦点物种了解不足的系统中，最初确定采样设计和频率可能较为困难。在这种情况下，试点研究（可能仅持续几个季节）有助于了解系统的统计功效水平。随着研究的进展，可以非正式地（Johnson 1999）或使用适应性管理框架（Walters和Hilborn 1978；Murray和Marmorek 2003）正式评估和调整监测决策。尽管后续分析并非该州机构的主要目标，但我们展示了考虑统计功效对于改进采样设计的重要性。
**作者贡献**
Michael A. Baker：概念构思（支持）、数据管理（平等参与）、正式分析（主导）、方法论（平等参与）、软件开发（主导）、验证（主导）、可视化（主导）、初稿撰写（主导）、审稿与编辑（主导）。
Allison H. Roy：概念构思（平等参与）、资金筹集（平等参与）、调查工作（支持）、方法论（支持）、项目管理（平等参与）、资源协调（平等参与）、监督工作（支持）、审稿与编辑（支持）。
Jason Carmignani：概念构思（平等参与）、数据管理（平等参与）、调查工作（平等参与）、方法论（支持）、审稿与编辑（支持）。
Brian J. Irwin：正式分析（支持）、方法论（支持）、验证（支持）、可视化（支持）、审稿与编辑（支持）。
Clark Rushing：正式分析（支持）、方法论（支持）、验证（支持）、可视化（支持）、审稿与编辑（支持）。
Sean Sterrett：概念构思（平等参与）、调查工作（平等参与）、方法论（支持）、审稿与编辑（支持）。
Beth Swartz：概念构思（平等参与）、数据管理（平等参与）、资金筹集（平等参与）、调查工作（平等参与）、审稿与编辑（支持）。
Peter D. Hazelton：概念构思（平等参与）、正式分析（支持）、资金筹集（平等参与）、调查工作（平等参与）、方法论（支持）、项目管理（平等参与）、审稿与编辑（支持）。
**致谢**
感谢马萨诸塞州渔业和野生动物部门、缅因州内陆渔业和野生动物部门的工作人员及志愿者，以及Biodrawversity LLC的Ethan Nedeau及其团队在数据收集方面的帮助。
**资金支持**
该项目的资金由美国鱼类和野生动物服务局通过一项多州竞争性州野生动物拨款提供，该拨款授予了马萨诸塞州渔业和野生动物部门及缅因州内陆渔业和野生动物部门。乔治亚州合作鱼类和野生动物研究单元由乔治亚州自然资源部、乔治亚大学、美国鱼类和野生动物服务局、美国地质调查局和野生动物管理研究所共同资助。马萨诸塞州合作鱼类和野生动物研究单元则由马萨诸塞州渔业和野生动物部门、马萨诸塞州海洋渔业部门、马萨诸塞大学阿默斯特分校、美国鱼类和野生动物服务局、美国地质调查局和野生动物管理研究所共同资助。文中提到的任何公司或产品名称仅用于描述目的，并不代表美国政府的认可。
**利益冲突**
作者声明没有利益冲突。
**数据可用性声明**
作者提供了以下内容：用于模拟种群数量的R语言源代码（用于手稿中的目标2）、用于功效分析的模拟数据，以及进行种群数量估计和功效分析的代码。我们还发布了在缅因州和马萨诸塞州进行稳健设计和林肯-彼得森估计技术的代码（目标1）。这些数据及相关代码目前存储在由相应作者管理的公共Zenodo仓库中（https://doi.org/10.5281/zenodo.19074904）。我们不会公开从贻贝捕获-标记-重捕调查中收集的原始数据，因为这些数据属于缅因州内陆渔业和野生动物部门及马萨诸塞州渔业和野生动物部门。如有需要，相关方可以直接联系这些机构获取这些数据。
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