外来植物入侵增加了森林和草原中的氧化亚氮排放及甲烷吸收：一项全球性元分析

摘要

入侵植物可以改变生态系统的初级生产力和碳封存能力，从而重塑温室气体（GHG）的排放情况。在这项研究中，我们对141个配对的实地观测数据进行了全球性元分析，以探讨外来植物入侵如何影响森林和草原中的氧化亚氮（N2O）和甲烷（CH4）排放。通过整合全球入侵面积数据集，我们进一步量化了从区域到全球尺度上入侵引起的温室气体收支变化。研究结果表明，植物入侵显著增加了温带草原中的N2O通量，从1.35 ± 0.77千克N2O每公顷每年增加到4.01 ± 0.97千克N2O每公顷每年（p < 0.05），而在森林中未观察到显著变化。相比之下，热带和亚热带森林中的CH4吸收率在入侵后显著增加，从2.56 ± 0.66千克CH4每公顷每年增加到3.32 ± 0.63千克CH4每公顷每年（p < 0.05），但在热带/亚热带草原和温带森林中则没有变化（p > 0.05）。全球范围内，植物入侵导致N2O排放净增加293.9 ± 68.2吉克N2O每年，其中温带地区贡献了60.6%。相反，CH4吸收量增加了762.1 ± 91.2吉克CH4每年，其中68.0%发生在温带地区。总体而言，植物入侵估计在全球森林和草原中产生了59.7 ± 21.1太克二氧化碳当量（Tg CO2eq）的净全球变暖潜力。尽管某些生物群落的样本量有限，但这些发现为植物入侵如何改变陆地温室气体排放提供了关键见解，并强调了由于外来植物在未来气候变化下的扩张而导致的温室气体增加的风险。

通俗语言总结

外来植物入侵正在逐渐改变生态系统的结构和功能，但它们对温室气体（GHG）排放的影响在大范围内尚未得到充分量化。通过综合141个配对的实地观测数据并整合全球入侵面积数据，我们发现植物入侵显著增加了温带草原中的N2O排放，并增强了热带和亚热带森林中的CH4吸收。这些变化导致全球森林和草原产生了59.7 ± 21.1太克二氧化碳当量的净全球变暖潜力，突显了入侵在全球温室气体收支中的重要作用。我们的发现揭示了植物入侵如何改变陆地温室气体排放，并强调了随着气候变化促进外来物种的扩张，受入侵影响的生态系统中的温室气体排放可能会增加。

1 引言

2014-2023十年间，全球平均表面温度比1850-1900年的平均值上升了1.2°C，这主要是由于温室气体（GHG）排放（Forster等人，2024；IPCC，2021）。陆地生态系统在调节大气温室气体浓度方面起着关键作用，既可以作为来源也可以作为汇（Cai，2012；Virkala等人，2024）。据估计，自然生态系统中的全球N2O排放量为5.0太克N2O-N每年，其中森林和草原分别贡献了3.6太克N2O-N每年和1.4太克N2O-N每年（Du等人，2006；Zhang等人，2019）。同时，森林和草原是大气中最大的CH4汇（Dutaur & Verchot，2007）。全球森林和草原生态系统的CH4吸收量分别估计为18.2太克和3.7太克每年，而CH4吸收率在不同气候带之间存在差异（Lee等人，2023；Yu等人，2017）。重要的是，除了化石燃料排放和土地利用变化之外，人为活动也显著改变了全球温室气体排放，大规模引入和传播非本地植物物种是一个关键但尚未充分量化的人为驱动因素（IPCC，2021；Thakur等人，2025）。外来（外来）植物物种的快速扩张引发了人们对它们可能重塑陆地温室气体收支的广泛关注（Hall & Asner，2007；O'Bryan等人，2022）。国际自然保护联盟（IUCN）将外来物种定义为在其自然历史或当前分布范围之外的分类单元，包括超出其潜在扩散能力的区域。这些物种通常是通过人类活动有意或无意引入的，并在自然或半自然生态系统中建立了自我维持的种群。植物入侵越来越被认为是对全球生物多样性、人类健康和气候调节的重大威胁（Pyšek等人，2020；Thakur等人，2025）。据估计，除南极洲和格陵兰岛外，全球约17%的土地表面极易受到外来植物入侵的影响（Early等人，2016）。然而，植物入侵对土地覆盖、植被结构和土壤性质的影响在不同生物群落和气候带之间存在显著差异，可能会以复杂且特定于地区的方式改变温室气体通量（Bezabih等人，2022；Xu等人，2022；Zhang等人，2018）。因此，了解植物入侵如何影响不同生态系统和气候带中的温室气体通量对于减少全球温室气体收支的不确定性至关重要。入侵植物通常表现出更高的养分利用效率和光合作用速率、更好的氮（N）保留能力以及比本地物种更密集的冠层（Ehrenfeld，2003；Hall & Asner，2007）。这些特征可能会扰乱生物地球化学循环和生态系统过程，从而改变温室气体通量（Bu等人，2019；Wolkovich等人，2010；Yang & Chen，2021；Zhang等人，2018）。例如，研究表明植物入侵增加了草原中的N2O排放，而在森林中的影响可以忽略不计（Bezabih等人，2022；Yao等人，2023）。固氮植物的入侵可以通过富氮组织的周转和减少土壤中的氮吸收进一步增加N2O排放（Adams等人，2016；Nygren等人，2012）。入侵植物还可能改变陆地生态系统中的CH4动态。例如，Zhang等人（2021）报告说，Phyllostachys edulis的入侵显著增强了中国温带森林中的CH4吸收，而Verchot等人（2008）发现Acacia mangium入侵对亚马逊雨林中的土壤CH4吸收没有显著影响。这些对比结果强调了在评估植物入侵对温室气体通量的影响时考虑生态系统类型、入侵植物特征和气候条件的重要性（Bezabih等人，2022；Tate等人，2007）。虽然之前的区域和全球规模研究主要集中在植物入侵对植物群落、养分循环和土壤微生物动态的影响上（Liao等人，2008；Ravichandran & Thangavelu，2017；Torres等人，2021），但植物入侵对不同生物群落和气候带中N2O和CH4通量的影响仍知之甚少。在这项研究中，我们对同行评审文献进行了全球性元分析，以评估外来植物入侵对全球森林和草原中N2O和CH4通量的影响。我们的目标是：（a）评估外来植物入侵如何影响陆地生态系统中的N2O和CH4通量；（b）量化外来植物入侵在区域和全球尺度上对N2O和CH4收支的净影响。我们假设植物入侵对温室气体通量的影响在不同生物群落和气候带之间会有显著差异，这可能是由于生物和非生物条件及其对调节N2O和CH4通量的生物地球化学过程的影响不同所致。

2 材料与方法

2.1 数据来源

我们使用了Web of Science（WOS）、Google Scholar（GS）、中国国家知识基础设施（CNKI）以及交叉引用，以识别1995年12月至2023年3月期间进行的相关研究。搜索词包括：（a）入侵和非入侵植物；（b）外来和非外来植物物种；（c）陆地生态系统；（d）森林或草原生态系统；（e）对温室气体或N2O/CH4通量的影响或效应。为了最小化出版偏见，数据集的选择基于以下纳入和排除标准：（a）在野外进行的实验研究，没有外部干扰（例如燃烧）或处理（例如添加氮或磷、升温）；（b）至少在一个季节内进行的测量；（c）重复三次或更多次的测量；（d）报告由入侵和本地植物物种种植的生态系统的温室气体通量的测量；（e）温室气体的测量方法是静态室方法或涡度协方差方法；（f）如果研究报告了多个地点或植物物种，则每个地点被视为一个独立的观测案例。所有累积的N2O和CH4通量都被标准化为千克每公顷每年。考虑到空间变异性和生态系统特异性效应，数据集被分类为以下主要自然生态系统，分别位于不同的气候带：（a）热带和亚热带森林（TSF）；（b）热带和亚热带草原（TSG）；（c）温带森林（TEF）；（d）温带草原（TEG）。由于数据有限，热带和亚热带地区被合并为一个类别。编译的数据集涵盖了广泛的气候条件，包括热带/亚热带和温带地区。如支持信息S1中的表S2和图S1所示，三个入侵面积最大的国家（美国、巴西和中国）合计占全球总量的75%以上。由于大多数温室气体排放数据来自这些地区，我们的数据集有效地捕捉了气候变异性和受影响最严重的全球入侵地区的条件。分析中包括了141个配对的N2O和CH4通量实地观测数据（支持信息S1中的图S1、S2和表S1）。此外，我们还编译了与入侵和本地森林及草原生态系统中的N2O和CH4通量相关的15个环境变量数据。用于分析的土壤性质数据基于0-20厘米土壤层的测量结果。此外，我们数据集中入侵植物覆盖的空间面积来自20个已发布的来源和在线数据库（支持信息S1中的表S2），并根据其地理分布重新分类为热带/亚热带和温带地区。对于所有包含的变量，我们提取了平均值、标准差（SD）和样本量。对于报告标准误差（SE）而不是SD的研究，SD使用公式SE × n计算得出，其中n是样本量。对于未报告SD或SE值的研究，SD估计为平均值的1/10（Bezabih等人，2022）。大气氮沉降（ND）数据来自全球ND地图（Ackerman等人，2018）。所有温室气体通量和环境变量都经过了Z分数异常值检测，超出平均值±3 SD的数据点被排除在进一步分析之外（Wang等人，2024）。

2.2 数据分析

使用Hedge的距离计算了植物入侵对每个响应变量的效应大小（E），该方法估计了入侵地点和本地地点之间的比例差异，并指示了效应的大小和方向。对于每个案例，提取了入侵和本地生态系统的平均值、SD和样本量，然后计算效应大小（Hedges'd）：

(1)其中Xi和Xn分别代表入侵和本地生态系统中的温室气体通量或环境变量的平均值；Sp是合并的标准差，J是一个偏差校正因子，用于消除标准化均值差异的小样本量偏差。Sp和J的值如下确定：

(2)

(3)其中Ni和Nn分别是入侵和本地地点的样本量，Si和Sn分别是入侵和本地地点的标准差。通过计算每个生态系统-气候带组合（例如，热带/亚热带森林、温带草原）中入侵和本地地点之间的年度温室气体通量平均值差异来确定N2O和CH4通量的变化（ΔGHG）。然后将每个组合的平均ΔGHG乘以该区域的入侵总面积，得到区域净排放/吸收量。通过汇总所有气候带的区域值，得到全球净排放量。进行敏感性分析时，使用中位数（而不是平均值）的生物群落特定ΔGHG值进行放大，得到的全球GWP估计值与主要结果相差在3%以内。这证实了我们选择中心趋势度量的方法的稳健性。由植物入侵引起的净全球变暖潜力（GWP，以Gg CO2eq每年表示）计算如下：

(4)其中N2O排放（Gg N2O每年）和CH4吸收（Gg CH4每年）代表入侵生态系统和原始未入侵生态系统之间的差异。GWP使用IPCC第六次评估报告（AR6）中的100年时间范围值计算：N2O为273，CH4为27.0（Forster等人，2021）。统计分析使用MetaWin 3软件进行，采用随机效应分类模型来估计综合效应大小。统计和图形分析使用R（v4.2.3；R Core Team，2022）和Origin（v2025b；OriginLab Corporation，USA）进行。随机效应模型使用metafor包中的rma.mv函数应用（Viechtbauer，2010）。这种保守的方法考虑了实验内的变异性（Castro-Díez & Alonso，2017）。线性混合效应模型用于评估CH4和N2O通量对植物入侵的影响是否受到环境因素、氮沉降和土壤性质的影响（Bates等人，2015）。进行随机森林分析以确定影响CH4和N2O通量的环境因素和土壤性质的相对重要性。均方误差（%IncMSE）的正值被用来对预测因子进行排序，只有正值被认为是显著的（Liaw & Wiener, 2002）。

3 结果

3.1 植物入侵对N2O和CH4通量的影响

外来植物的入侵使森林和草原中的N2O通量平均增加了55.7%，尽管不同生态系统和气候区的响应差异很大（图1和图2，支持信息S1中的表S3）。在热带和亚热带地区，N2O的平均通量从原始地点的1.03 ± 0.2 kg N2O ha−1 year−1显著增加到入侵地点的1.53 ± 0.28 kg N2O ha−1 year−1（p < 0.05，n = 60）。然而，在温带地区，植物入侵对N2O通量没有显著影响（n = 20）。在入侵的草原中，N2O通量从原始地点的1.03 ± 0.29 kg N2O ha−1 year−1显著增加到2.48 ± 0.49 kg N2O ha−1 year−1（p < 0.05，n = 24）。具体来说，在温带草原中，N2O通量从1.37 ± 0.77 kg N2O ha−1 year−1增加到4.01 ± 0.97 kg N2O ha−1 year−1（n = 7）（图1和图2，支持信息S1中的表S3）。图1在图查看器中打开

箱形图展示了被本地植物和外来入侵植物覆盖的陆地生态系统中的平均CH4和N2O通量。箱子代表四分位数范围，蓝色和黄色分别表示本地植物和外来入侵植物。箱子内的水平线和圆圈分别表示中位数和平均值。须状线表示标准差（SD）。配对样本t检验（双侧）用于确定植物入侵对CH4和N2O通量的影响。括号内的数字代表样本大小。图2在图查看器中打开

森林图显示了N2O和CH4通量对植物入侵的响应。TSF表示热带和亚热带森林；TSG表示热带和亚热带草原；TEF表示温带森林；TEG表示温带草原。数值表示入侵植物和本地植物之间的Hedges'd平均值的95%置信区间（CIs）。对于CH4吸收，负的Hedges'd表示增强吸收（更负的通量），正的Hedges'd表示吸收减弱。效应大小旁边显示了配对观测的数量，星号（*）表示p < 0.05时的显著差异。植物入侵还显著增加了全球森林和草原中的CH4吸收量（图1和图2，支持信息S1中的表S3，p < 0.05，n = 61）。在热带和亚热带森林中，CH4吸收率从原始地点的2.56 ± 0.66 kg CH4 ha−1 year−1显著增加到入侵地点的3.32 ± 0.63 kg CH4 ha−1 year−1（p < 0.05，n = 32）。在温带草原中，CH4吸收率从原始地点的0.50 ± 0.54 kg CH4 ha−1 year−1显著增加到2.62 ± 1.02 kg CH4 ha−1 year−1（p < 0.05，n = 4）。在温带森林中，CH4吸收率从原始地点的2.66 ± 1.48 kg CH4 ha−1 year−1略微增加到入侵地点的3.68 ± 1.31 kg CH4 ha−1 year−1（p = 0.403，n = 22）。

3.2 植物入侵对植物和土壤特性的影响

与原始地点相比，外来植物入侵显著增加了地上和地下生物量，分别增加了93.4%和110.1%（p < 0.05）。特别是在温带草原中，入侵地点的地上和地下生物量分别增加了63.0%和128.6%（支持信息S1中的图S3）。外来植物的入侵导致热带/亚热带和温带森林中的土壤有机碳（SOC）减少，效应大小（Hedges'd）分别为-0.69（95%置信区间[CI]，-1.22至-0.16，n = 50）和-1.04（95% CI，-2.0至-0.07，n = 16）（图3）。相比之下，热带和亚热带草原的SOC效应大小为正（Hedges'd：0.85；95% CI：0.06至1.65，p < 0.05，n = 21）。同样，植物入侵后，热带/亚热带和温带森林中的总土壤氮（TN）含量也下降，效应大小分别为-0.98（95% CI：-1.47至-0.49；p < 0.05；n = 21）和-1.53（95% CI：-2.28至-0.78；p < 0.05；n = 19）。相比之下，森林和草原生态系统中的土壤pH值没有显著变化（Hedges'd = -0.08；95% CI：-0.34至0.19；n = 102）。在热带/亚热带森林中，植物入侵显著降低了土壤容重（Hedges'd = -0.50；95% CI：-0.88至-0.12；p < 0.05；n = 38）并显著增加了土壤NO3−浓度（Hedges'd = 1.44；95% CI：0.60至2.29；p < 0.05；n = 32）。然而，在温带森林（Hedges'd = -0.96；95% CI：-2.44至0.55；n = 11）或草原（Hedges'd = 0.01；95% CI：-2.07至2.09；n = 5）中未检测到NO3−的显著变化。在温带草原中，入侵显著增加了土壤NH4+浓度（Hedges'd = 2.71；95% CI：0.54至4.88；p < 0.05；n = 5）。同时，入侵后土壤湿度显著下降（Hedges'd = -0.96；95% CI：-1.44至-0.48；p < 0.05；n = 63）。图3在图查看器中打开

森林图显示了陆地生态系统中土壤性质对植物入侵的响应。TSF表示热带和亚热带森林；TSG表示热带亚热带草原；TEF表示温带森林；TEG表示温带草原；SOC表示土壤有机碳；TN表示土壤总氮；BD表示土壤容重；SM表示土壤湿度。数值是入侵地点和本地地点之间Hedges'd的平均值±95%置信区间（CIs）。效应大小旁边显示了配对观测的数量，星号（*）表示p < 0.05时的显著差异。

3.3 影响N2O和CH4通量对植物入侵响应的因素

N2O通量与氮沉降、土壤NH4+和NO3−浓度以及草原中的地上和地下生物量呈正相关，而与土壤容重呈负相关（p < 0.01，图4）。相比之下，CH4吸收与年平均降水量和土壤容重呈二次关系，并与氮沉降、土壤湿度、土壤NH4+和NO3−浓度呈负相关（p < 0.05，图4）。图4在图查看器中打开

图4显示了陆地生态系统中CH4（蓝色）和N2O（橙色）排放与外来植物入侵、气候因素、氮沉降和土壤性质之间的关系。MAT表示年平均气温；MAP表示年平均降水量；SOC表示土壤有机碳；TN表示土壤总氮；BD表示土壤容重；SM表示土壤湿度；ST表示土壤温度。在环境变量中，土壤容重、土壤NH4+和NO3−浓度以及土壤湿度是影响陆地生态系统中N2O通量的主要因素。随机森林分析进一步确认了土壤湿度、土壤容重和年平均降水量是影响陆地生态系统中CH4通量的重要因素（图5）。此外，土壤容重、氮沉降和年平均气温（MAT）是影响陆地生态系统中CH4排放Hedges'd的主要因素（支持信息S1中的图S4）。图5在图查看器中打开

通过随机森林分析，确定了陆地生态系统中N2O通量（a）和CH4通量（b）的主要预测因子。%IncMSE表示主要预测因子的重要性，%IncMSE的负值表示不重要。星号表示显著影响陆地生态系统CH4和N2O通量的关键预测因子。MAP表示年平均降水量；MAT表示年平均气温；ND表示氮沉降；BD表示土壤容重；SM表示土壤湿度；SOC表示土壤有机碳；TN表示土壤总氮；TIN表示土壤无机（NH4+ + NO3−）氮。

3.4 植物入侵引起的陆地生态系统中的净N2O排放和CH4吸收

通过整合N2O和CH4排放对植物入侵的响应与入侵区域的空间范围，我们估计了外来植物入侵引起的温室气体预算的变化。全球范围内，植物入侵使森林中的N2O排放减少了13.7 Gg，而使草原中的N2O排放增加了307.6 Gg，导致净排放量为293.9 ± 68.2 Gg N2O year−1（n = 80）。这种增加主要来自温带草原地区，贡献了296.2 ± 96.9 Gg N2O year−1（表1）。同时，植物入侵使全球CH4吸收量增加了约762.1 ± 91.2 Gg CH4 year−1（n = 61），其中热带/亚热带和温带地区分别贡献了243.7 ± 47.3 Gg CH4 year−1和518.4 ± 135.0 Gg CH4 year−1。表1。外来植物引起的CH4、N2O和GWP预算的变化

气候区域
生态系统
面积（Mha）
ΔCH4（kg ha−1 year−1）
净CH4排放（Gg year−1）
ΔN2O（kg ha−1 year−1）
净N2O排放（Gg year−1）
GWP（Tg CO2eq year−1）

热带/亚热带
森林
315.7
-0.77 ± 0.28
-243.1 ± 88.4
0.33 ± 0.22
104.2 ± 69.5
21.9 ± 21.4

热带/亚热带
草原
12.0
-0.05 ± 0.52
-0.6 ± 6.3
0.95 ± 0.56
11.4 ± 6.7
3.1 ± 2.0

热带/亚热带
总计
327.8
/
-243.7 ± 47.3
/
115.6 ± 38.1
25.0 ± 11.7

温带
森林
166.0
-1.03 ± 1.21
-171.0 ± 200.1
-0.71 ± 0.60
-117.9 ± 99.6
-36.8 ± 32.6

温带
草原
111.4
-3.12 ± 0.62
-347.41 ± 69.0
2.66 ± 0.87
296.2 ± 96.9
71.5 ± 28.3

温带
总计
277.4
/
-518.2 ± 135.0
/
178.3 ± 98.2
34.7 ± 30.46

森林
481.8
/
-414.1 ± 144.6
/
-13.7 ± 84.5
-14.9 ± 27.0

草原
123.4
/
-348.0 ± 37.6
/
307.6 ± 51.8
74.6 ± 15.2

全球总计
/
-762.1 ± 91.2
/
293.9 ± 68.2
59.7 ± 21.1

注：TSF表示热带/亚热带森林；TSG表示热带/亚热带草原；TST表示热带/亚热带总计；TEF表示温带森林；TEG表示温带草原；TET表示温带总计；GF表示全球森林；GG表示全球草原；GT表示全球总计。平均值±标准误差。空间植物入侵面积的数据来源列在支持信息S1中的表S2中。入侵植物引起的净GWP估计为热带/亚热带生态系统每年25.0 ± 11.7 Tg CO2eq，温带生态系统每年34.7 ± 30.46 Tg CO2eq。尽管植物入侵在森林中导致GWP减少了14.9 ± 27.0 Tg CO2eq，但这种减少被草原中植物入侵引起的74.6 ± 15.2 Tg CO2eq的显著增加所抵消。总体而言，植物入侵在全球范围内导致了59.7 ± 21.1 Tg CO2eq的净正辐射强迫（n = 141）。

4 讨论

4.1 入侵植物增加了陆地生态系统的N2O通量

我们的全球综合研究证实了最初的假设，即外来植物入侵对温室气体通量的影响在很大程度上取决于生物群落和气候区。外来植物入侵显著增加了温带草原中的N2O通量，而对热带/亚热带或温带森林中的N2O通量影响微乎其微。这表明植物入侵对N2O通量的影响受到气候背景的调节。有三个主要因素影响N2O通量，例如土壤无机氮的可用性、N2O产生的主要途径以及与N2O通量相关的微生物活动（Butterbach-Bahl等人，2013），所有这些因素都受到环境变量如MAP、MAT和土壤性质（Barnard等人，2005；Butterbach-Bahl等人，2013；Zumft & Kroneck，2006）的调节。在这项研究中，N2O通量与土壤NH4+含量呈正相关，表明植物入侵下NH4+水平的升高通过提供可用的氮促进了微生物活动（图3和图4），从而增强了硝化微生物的活动和潜在的硝化作用（Ma等人，2025；McLeod等人，2016），进而放大了植物入侵条件下的N2O通量。此外，与本地植物相比，植物入侵增加了草原中的植物生物量。与此结果一致的是，与本地禾本科植物（Eragrostis pilosa）相比，入侵的杂草Alternanthera philoxeroides和Solidago canadensis表现出更高的地上和地下生物量生产，这可能产生更多的地上凋落物，这些凋落物分解得更快（Zhang等人，2016）。N2O通量与草原生物量之间的显著正相关表明，植物入侵刺激了生物量的积累，从而通过增加有机物质输入和分解过程提高了土壤碳和氮的可用性（McLeod等人，2016；Rubino等人，2010；Zhang等人，2018），最终导致N2O产生的增加。此外，由于植物入侵，土壤湿度从原始草原的20.83%下降到入侵草原的16.5%，可能增加了氧的可用性（Liao等人，2022），创造了更有利于硝化的有氧条件，从而增加了草原中的N2O通量。因此，温带草原生态系统中N2O通量增加的原因包括土壤NH4+含量的增加和植物生物量的增加以及土壤湿度的降低。相比之下，植物入侵对这些地区的森林生态系统中的N2O通量没有影响。植物入侵对这些地区的土壤NH4+和NO3−浓度没有显著影响（图3），因此对N2O通量的影响可以忽略不计（Lai等人，2023）。此外，在植物入侵下，森林生态系统中的SOC和TN含量分别下降了11.9%和19.3%。例如，Koteen等人（2011）发现，加利福尼亚草原中的非本地植物入侵由于净初级生产力降低和入侵地点的土壤呼吸作用增加，导致SOC减少。这种土壤无机氮浓度和SOC的减少限制了硝化和反硝化作用的C和N底物的可用性，从而减弱了N2O通量对植物入侵的响应。

4.2 植物入侵刺激了热带/亚热带森林和温带草原中的CH4吸收

外来植物在陆地生态系统中的入侵使整体CH4吸收率增加了42%。在各种生态系统中，热带/亚热带森林和温带草原中的CH4吸收率在植物入侵后显著增加。CH4吸收率增加的原因有几个。首先，土壤湿度通过调节土壤和大气之间的CH4和O2扩散动态，在影响陆地甲烷吸收方面起着重要作用（Hiltbrunner等人，2012）。植物入侵导致土壤湿度从原始地点的37.4%下降到被入侵森林的32.2%（图3）。研究发现CH4通量与土壤湿度之间存在正相关关系，这意味着在低湿度条件下CH4的吸收率会升高。在森林生态系统中，土壤湿度的降低可能促进了CH4和氧气从大气向土壤中的扩散，进一步增强了CH4的吸收（Fest等人，2017；Hartmann等人，2011；Stiehl-Braun等人，2011）。其次，与原始地点相比，植物入侵还降低了热带和亚热带森林的土壤容重（图3）。CH4通量与土壤容重之间存在显著的二次关系，最佳土壤容重值为1.02克/立方厘米，可以最大化CH4通量。在热带/亚热带森林中，植物入侵使土壤容重从原始地点的1.01下降到被入侵地区的0.86。这种减少为甲烷氧化菌的繁殖创造了最佳的有氧条件（Koyama等人，2024；Li等人，2020），从而可能增强CH4的吸收。第三，先前的研究表明，低NH4+浓度会刺激CH4的吸收（Ren等人，2024；Xu等人，2014），而较高的NH4+水平则会抑制CH4的吸收（Bodelier等人，2019；Hütsch，1998；Liu等人，2017），这主要是由于氮限制了CH4的氧化以及森林和草地中甲烷单加氧酶的竞争（Liu等人，2017）。Ren等人（2024）发现，在氮限制的草地中，适当的NH4+添加可以刺激甲烷氧化细菌，从而在某些条件下增加净CH4吸收。一致地，CH4吸收率与土壤NH4+之间的正相关关系表明，在被入侵的温带草原生态系统中，较高的土壤NH4+浓度会刺激CH4的吸收。然而，在温带森林生态系统中，植物入侵并未显著影响土壤NH4+，因此对土壤CH4吸收没有影响。总体而言，我们的结果表明，热带/亚热带森林和温带草原中CH4吸收的增加是由土壤湿度的降低和容重的减少以及土壤NH4+浓度的增加所驱动的。

4.3 植物入侵对全球森林和草原N2O和CH4排放的影响

为了确定外来植物入侵对N2O排放和CH4吸收的全球影响，我们计算了不同地区和国家被植物入侵的陆地生态系统的总面积。外来物种入侵的累计面积在热带和亚热带地区分别为3.28亿公顷，在温带地区为2.78亿公顷（见支持信息S1中的表S2）。这些生态系统合计约占全球的6.05亿公顷。我们的估计表明，外来植物入侵导致热带地区的N2O净排放量每年增加了115.6吉克，而在温带地区增加了178.3吉克，全球总计增加了294.0吉克。这大约占IPCC（2007年报告的）来自森林和草原生态系统的全球N2O排放量（1.48太克）的19.8%。相比之下，外来植物入侵使温带生态系统的CH4吸收量每年增加了518.2吉克，热带和亚热带生态系统增加了243.7吉克，全球净增加了762.1吉克。这一增加占全球森林和草原生态系统CH4吸收量（12.9太克）的约6%。我们的研究解决了先前元分析中的一个根本性局限性（Bezabih等人，2022；Chen等人，2025；Torres等人，2021；Xu等人，2022），通过开发一个综合框架来量化植物入侵对气候的影响。虽然早期的研究记录了个别温室气体通量或土壤参数的变化，但它们缺乏评估净生态系统规模升温效应的统一方法。我们的研究贡献了两个主要方面：一是对外来植物入侵引起的全球变暖潜力的全球量化，揭示了不同生物群落的差异模式，其中温带草原作为排放热点，而热带森林作为碳汇；二是展示了土壤生物地球化学过程与大气温室气体通量之间的机制联系，将植物入侵效应与生态系统-气候反馈联系起来。然而，植物入侵可能与气候变化发生灾难性相互作用（Tamura & Tharayil，2014）。入侵植物通常具有更高的养分利用效率、更好的养分保持能力，以及在生理和形态特征上的更大可塑性，这有助于在不同环境条件下维持植物表现（Dawson等人，2012；Hall & Asner，2007）。因此，预计到本世纪末，气候变化将促进外来物种的大规模扩展（Bradley等人，2010；Dukes & Mooney，1999）。因此，除了每单位面积的温室气体排放增加外，气候变化驱动的入侵区域扩展可能会进一步放大与植物入侵相关的总温室气体排放。

5 限制

尽管这些估计提供了有价值的见解，但它们存在几个限制。首先，我们的研究仅关注了森林和草原，没有考虑湿地生态系统。先前的研究发现，湿地是CH4排放的主要来源，植物入侵显著增加了湿地生态系统中的CH4排放（Bezabih等人，2022；Kim等人，2020；Lawrence等人，2017）。因此，由于排除了湿地生态系统中的CH4排放，我们的研究可能低估了全球植物入侵的影响，未来应在全球植物入侵评估中纳入这一因素。其次，由于可用测量数据不足，没有对热带和亚热带地区进行单独的估计。第三，温室气体通量测量的时间和频率的变化可能会影响结果的准确性。最后，我们的研究在某些特定地区和气候条件（例如非洲、南美洲和东南亚，以及温带和热带草原）的数据点较少，主要是由于极端天气条件、数据可用性低或全球面积小。这种地理分布的不均衡是全球元分析中的一个固有挑战，反映了现有科学研究的地理分布偏差，从而导致对N2O排放和CH4吸收影响的低估，特别是在全球范围内。尽管存在这些限制，我们的发现突显了植物入侵对全球温室气体动态的显著贡献。根据当前数据（n = 141），与外来植物入侵相关的全球N2O排放和CH4吸收的净增加导致GWP每年增加56.6 ± 20.8太克二氧化碳当量。虽然我们的分析提供了关于全球模式的宝贵见解，但将有限的数据外推到全球植物入侵的温室气体排放估计受到基础研究的空间覆盖范围和密度的限制。这对于草原生物群落（温带和热带）尤其相关，因为N2O和CH4的实地测量仍然有限。这些全球估计应在考虑此处讨论的限制的情况下引用。因此，为了改进未来的全球评估，应优先在目前代表性不足但生态上关键的地区建立长期的现场通量监测网络，例如非洲的热带稀树草原和南美洲的草原。我们的分析确定了将入侵物种控制与气候缓解目标对齐的明确生物地理优先事项。温带草原是一个关键目标，管理入侵可以同时减少N2O排放并支持生物多样性。国家气候政策，包括温室气体清单，应因此将入侵引起的辐射强迫作为一个空间明确的人为因素纳入考虑。相反，尽管植物入侵增强了热带森林中的CH4吸收，但这种有限的气候效益不应掩盖对本地生态系统的风险。因此，有效的政策必须将温室气体指标与生物多样性保护结合起来，以避免意外后果。

6 结论

我们的研究表明，植物入侵显著放大了温带草原中的N2O排放，同时增强了热带和亚热带陆地生态系统中的CH4吸收。全球范围内，植物入侵导致的N2O排放和CH4吸收的净增加分别估计为每年293.9 ± 68.2吉克和762.1 ± 91.2吉克。这些发现提供了关于外来植物入侵相关的温室气体动态的关键见解，并强调了它们在不同生物群落和气候带中改变陆地生态系统温室气体平衡的全球重要性。在未来的气候变化下，更高的单位面积排放率和扩展的入侵区域可能会进一步放大入侵驱动的温室气体排放，对全球碳和气候系统构成日益严重的风险。

致谢

我们感谢国家农业图书馆（NAL）的国家入侵物种信息中心（NISIC）的Rachel Maderik收集了每个地区的数据。这项工作得到了中国国家自然科学基金（42322709、U24A20628和42177301）、江苏省自然科学基金（BK20230050）以及中国科学院国际合作伙伴计划（151432KYSB20200001）的资助。

利益冲突

作者声明与本研究无关的利益冲突。

本文所基于的数据可在He等人（2026）中找到。《生态球》，9(9)，e02416。https://doi.org/10.1002/ecs2.2416
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