摘要
除了导致生物多样性的丧失外，栖息地的破碎化还会改变物种间的相互作用。相对于已经得到充分研究的破碎化对互惠作用（如授粉）的影响，其对对抗性作用的影响仍然知之甚少。其中一种相互作用——种子捕食——可能尤为重要，因为它可以改变植物种群的数量动态，并引发植物和种子捕食者群落的连锁变化。先前的研究未能发现破碎化对种子捕食的一致性影响，这可能是因为种子捕食发生在种子传播的两个不同阶段（传播前和传播后）。在一个大规模的破碎化实验中，我们测试了破碎化的三个后果——边缘与面积比、距离边缘的距离以及连通性（通过栖息地走廊）对八种具有保护价值的植物物种在传播前后的种子捕食的影响。我们发现，破碎化的影响，尤其是距离边缘的距离，对传播后的种子捕食的影响更为显著（假设这与种子捕食呈正相关），尽管不同物种之间的显著模式有所不同。传播后的种子捕食随着种子质量的增加而显著减少，而且这种减少在斑块边缘更为明显。这导致靠近边缘的种子较大的物种受到的捕食较少。这项实验强调了破碎化如何通过产生边缘效应来改变种子捕食，以及物种特征如何预测整个群落的后果。
引言
栖息地的丧失是生物多样性丧失的主要驱动因素（Jaureguiberry等人，2022年；Maxwell等人，2016年）。然而，伴随栖息地丧失而来的栖息地破碎化的影响存在争议（Miller-Rushing等人，2019年），有人认为它对破碎化景观中的物种有负面影响（Fletcher等人，2018年；Gonçalves-Souza等人，2025年；Püttker等人，2020年），也有人认为有正面影响（Fahrig，2017年；Riva & Fahrig，2023年）。这些争论主要集中在斑块大小或隔离的变化如何影响物种丰富度上。然而，破碎化有可能改变物种间的相互作用（Sandor等人，2022年；Siegel等人，2024年），这可能解释了物种对破碎化反应的巨大差异。破碎化可以影响各种类型的相互作用（Brudvig等人，2015年）。例如，在互惠作用的情况下，如授粉（Hadley等人，2014年；Townsend & Levey，2005年）或食果/种子传播（Levey等人，2005年；Razafindratsima等人，2021年），物种间的相互作用可能会产生积极的影响。另一方面，破碎化也可能影响对抗性物种的丰度或活动，如捕食者（Hawn等人，2018年；Orrock & Damschen，2005年）、食草动物（Pereyra等人，2015年；Pinho等人，2017年）或寄生虫（Anderson等人，2019年；Froeschke等人，2013年），在这种情况下，破碎化对一个物种的正面影响可能导致另一个物种的负面影响（Haddad等人，2014年；Siegel等人，2024年）。关于栖息地破碎化对物种相互作用的最佳描述效应是与边缘效应相关的效应。边缘可以通过改变种子的传播方式、种群数量或相互作用物种的类型来改变物种间的相互作用（Ewers & Didham，2006年）。了解栖息地边缘附近的物种相互作用对于理解边缘效应的机制至关重要（Ruffell & Didham，2016年）。除了距离边缘的效应外，由于斑块形状的变化导致的边缘与面积比的差异也是斑块尺度上物种出现或丰度的重要驱动因素（Shake等人，2012年），并且可以改变群落结构（Orrock等人，2003年），进一步提供了破碎化如何改变物种相互作用的机制。破碎化还通过改变栖息地斑块之间的连通性来影响物种相互作用。例如，增加景观的连通性可以增加种子的传播（Fletcher等人，2016年），包括对食草动物或捕食者等对抗性物种的传播（Haddad等人，2014年），这可能会减少其他物种的数量（Baggio等人，2011年）。大多数关于连通性对物种相互作用影响的研究使用了相互作用物种的多样性或丰度的比较（Fletcher等人，2016年），而不是直接测量它们的相互作用。直接通过栖息地走廊测试连通性对物种相互作用影响的研究表明，连通性可以增加捕食（Hawn等人，2018年；Orrock等人，2003年）、食草作用（Maguire等人，2016年）和寄生虫的传播（Sullivan等人，2011年）。然而，连通性效应也可能减少物种相互作用，或者完全不存在（Brudvig等人，2015年）。种子捕食是一种重要的物种相互作用，它可能受到破碎化的影响，并直接影响植物物种的招募、种群增长率、丰度、分布和进化（Kolb等人，2007年）。先前的研究表明，栖息地边缘和连通性可能会增加（Kollmann & Buschor，2003年；Magrach等人，2011年；Orrock & Damschen，2005年）或减少（Chen等人，2017年；Craig等人，2011年；Orrock等人，2003年）种子捕食率。然而，关于森林破碎化对对抗性物种相互作用影响的元分析未能找到一致的方向性效应（Magrach等人，2014年；Siegel等人，2024年）。种子捕食对破碎化的反应进一步复杂化，因为植物物种可能是栖息地特化物种，而种子捕食者可能是能够利用斑块及其周围环境的广食性物种（Larios等人，2017年）。以往关于种子捕食的破碎化研究都发生在单一阶段，要么是在种子传播之后（传播后），要么是在种子仍在母株上时（传播前），这可能会忽略种子捕食对植物种群的全面影响。为了全面理解破碎化对种子捕食的影响，有必要了解这两个阶段如何结合在一起改变种子在其生命周期中的成功。先前的研究尚不清楚栖息地破碎化如何在不同物种群落中以不同的方式影响物种相互作用。物种对破碎化的反应取决于它们所具有的特定特征（Keinath等人，2017年；Tremlová & Münzbergová，2007年），而这些特征可以影响物种相互作用（Hagen等人，2012年；Laigle等人，2018年）。例如，种子大小已被直接与种子捕食率联系起来（Dylewski等人，2020年）。在这项研究中，我们使用了一个包含八种植物物种的大规模破碎化实验，这些物种是恢复的目标，并且种子大小各不相同，以探讨以下问题：（1）距离边缘的距离和斑块边缘与面积比是否影响传播前的种子捕食和/或传播后的种子捕食？（2）景观连通性是否影响种子捕食（传播前和/或传播后）？（3）破碎化对种子捕食的影响是否随种子大小而变化？
方法
实验景观
我们在美国南卡罗来纳州Aiken和Barnwell县之间的Savannah River Site（SRS）进行了这项研究，这是一个占地80,000公顷的国家环境研究公园，由美国能源部拥有和运营（图1）。该实验创建于2000年，方法是在由长叶松（Pinus palustris）、slash松（Pinus elliottii）或火炬松（Pinus taeda）组成的松树林中开辟空地。每个实验景观（以下简称“区块”）由五个大小约为1公顷的斑块组成。每个区块包含一个中心斑块（100米×100米），通过一条长150米、宽25米的相同栖息地类型的走廊与一个外围斑块相连。其他三个外围斑块距离中心斑块150米，分为两种类型：矩形和翼状。每个区块至少包含一个矩形和翼状外围斑块，其中一种类型被随机选择并在第三个区块中重复。这些斑块在区块内的方向和位置是随机的。孤立斑块的面积与包括走廊在内的连接斑块面积相等（1.375公顷），这控制了斑块面积的影响。矩形斑块的大小为100米×137.5米，翼状斑块的大小为100米×100米，两侧各有一个75米×25米的突出部分（图1）。翼状斑块既控制了增加的面积，也控制了添加走廊后斑块形状的变化。通过这种设计，比较翼状斑块和矩形斑块可以测试斑块尺度的边缘效应，而比较通过走廊连接的斑块和翼状斑块可以测试斑块尺度的连通性效应。有关实验设计及其原理的更多细节，请参见Tewksbury等人（2002年）。
图1：实验和采样方案的示意图：Savannah River Site国家环境研究公园的概览，以及每个区块中八个实验景观（区块）的分布情况，以及每个区块中五个斑块的放大图。每个斑块内种植了用于传播前种子捕食研究的植物地块（n=16个）和用于传播后种子捕食研究的种子托盘。C表示通过栖息地走廊连接的斑块，W表示具有与走廊相同总面积的“翼状”斑块，R表示与C和W总面积相同但位于单个矩形斑块内的斑块。移植地块和重点物种
我们测试了破碎化对八种植物物种（三种草本植物、四种杂草和一种矮灌木）种子捕食的影响，这些物种是我们实验性引入斑块中的。草本植物包括Anthenantia villosa (Michx.) P. Beauv.、Aristida beyrichiana Trin. & Rupr. 和 Sorghastrum secundum (Elliott) Nash。杂草包括Carphephorus bellidifolius (Michx.) Torr. & A. Gray、Liatrus squarrulosa Michx.、Nolina georgiana Michx. 和 Phytolacca americana L.。其中七种具有保护价值，而P. americana是一种广泛分布的本地物种。选择这些物种是为了使它们的种子质量存在差异（附录S1：表S1），以便破碎化能够影响传播前或传播后的捕食（Dylewski等人，2020年；Moles等人，2003年）。A. villosa、A. beyrichiana、C. bellidifolius、N. georgiana 和 S. secundum 的幼苗在温室中培育，并于2007年春季种植。L. squarrulosa 和 P. americana 的幼苗在温室中培育，并于2008年春季种植。Gaylussacia dumosa 从SRS其他地区移植而来，种植于2007年。在种植后的第一个生长季节，我们定期手动浇水，当每周降雨量低于平均水平（<2.5厘米/周）时最多浇水两次。我们在2009年春季之前更换了死亡的个体植物。我们将幼苗种植在1米×5米的地块中，植物之间的间距为0.5米，每个地块内随机分配了每种植物的位置。我们在每个斑块的四个角落各设置了一条样带。这样每个斑块共有16个地块（n=40），每个地块包含每种植物的一个个体。总共种植了每种植物640个个体，共计5120个个体。在整个研究期间，我们通过手工除草保持地块内没有其他植被，因为我们的目标是让恢复植物建立并能够繁殖。
传播前的种子捕食
2009年秋季，我们收集了五种植物物种的传播前种子捕食数据：三种草本植物（A. villosa、A. beyrichiana、S. secundum）和两种杂草（C. bellidifolius、L. squarrulosa）。这些物种在至少40%的移植地点具有繁殖能力。为了确定传播前的种子捕食情况，我们从每个具有繁殖能力的植物上收集了最多三个繁殖结构（花序或茎秆）。繁殖结构在开花后收集，此时种子（瘦果或颖果）正在发育但尚未开始传播。对于每个种子，我们根据胚乳和胚的存在情况确定其存活能力（Borza等人，2007年）。我们统计了每个植物收集的繁殖结构中的所有可存活和不可存活的种子。在不可存活（未发育）的瘦果/颖果中，我们从每个植物的三个结果结构中随机选择了10个，并在显微镜下解剖它们，以寻找传播前种子捕食的证据，包括食种子的存在、粪便或进入和出口孔。我们将传播前的种子捕食率估计为潜在可存活种子（可存活种子加上因捕食而不可存活的种子）中被传播前种子捕食者破坏的比例。
传播后的种子捕食
为了测试破碎化对传播后种子捕食的影响，我们使用种子去除沉积物来量化种子捕食。我们假设种子捕食通过种子去除来反映，这是种子捕食实验中的常见假设（Moles等人，2003年），因为去除与该系统中植物的招募密切相关（Orrock等人，2003年），并且在沉积物中发现被捕食的种子壳是常见的（在本研究系统的先前研究中占38%–56%：Craig等人，2011年；Orrock & Damschen，2005年）。对于每个种子移除实验点，我们在0.5厘米厚的沙子上放置了20颗种子（类似于该地区的自然沙质土壤），这些沙子被放置在一个19×14×10厘米的塑料容器中，容器配有紧密的盖子。盖子可以防止种子被风或水侵蚀，同时阻挡鸟类捕食者；我们关注的是种子在传播后的节肢动物和小型哺乳动物的捕食行为，这是基于先前的研究，这些研究表明它们在这个系统中作为种子传播后的主要捕食者起着重要作用（Craig等人，2011年；Orrock等人，2003年；Orrock & Damschen，2005年）。两种常见的小型哺乳动物捕食者是旧田鼠（Peromyscus polionotus）和棉鼠（P. gossypinus），而无脊椎动物捕食者包括各种蚂蚁（例如，收割蚁Pogonomyrmex badius）和甲虫（例如，步甲Carabid）（Craig等人，2011年；Orrock等人，2003年）。在容器的相邻两侧切开了两个直径为2.5厘米的孔，以便昆虫和哺乳动物捕食者能够自由进入。这些实验点和总体方法已被用于该系统中多项研究，以量化种子的移除情况（例如，Craig等人，2011年）。我们从这个研究区域的自然种群中收集了用于实验的种子。种子经过风干后，在室温下储存，并在同一季节内进行实验。对于肉质果实的植物（G. dumosa和P. americana），我们在清洗掉种子果肉后使用种子进行实验，模拟种子通过动物消化道后的状态。其他物种的种子则保持其外壳和传播结构（例如，芒刺、冠毛）的完整性，就像它们在自然传播过程中的状态一样。对于每个物种，我们进行了与自然种子生产和传播时间相吻合的移除实验。在每个移植地块（n=640，每个地块16个，共40个地块）中，我们在相应物种的移植株旁边放置了一个含有该物种种子的实验点。容器放置在距离植物1米的地方，位于清理过的地块之外，处于未受干扰的周围植被中。为了充分捕捉整个自然传播期间的种子捕食情况，我们对每个物种进行了两次独立的移除实验，第一次实验在该物种的传播窗口的前半段进行，第二次实验在传播窗口的后半段进行（附录S1：表S1）。由于不同物种的传播时间不同，因此实验的时间也有所不同。总共对八个物种进行了10,240次实验，排除了那些实验点受损或受到干扰的实验数据。我们通过计算原始20颗种子中在20天后缺失或被破坏的种子数量来量化捕食情况。
对于传播前的种子捕食，我们为每个植物物种（n=5）拟合了一个广义线性混合模型（GLMM），该模型采用二项分布来预测每株植物中被捕食的种子数量。所有模型都包括了区块、地块、样带和单个植物作为随机效应。固定效应包括地块类型（连接的、矩形的、有翼的）、距离边缘的距离以及它们之间的交互作用。通过成对比较地块类型来评估连通性（连接的与不连接的地块）和边缘与面积比率（有翼的与矩形的）的影响。所有固定效应的显著性通过p值进行评估，所有不显著的交互作用项（p>0.05）被从最终模型中剔除。由于高离散度和残差的非正态性，我们没有包括一个将所有物种合并并使用物种作为固定或随机效应的模型。对于传播后的种子捕食，我们再次拟合了采用二项分布的GLMM。每个植物物种的响应变量是20天后被移除的种子比例（n=8）。与传播前的模型相同的固定和随机效应被包括在内，并进行了相同的后续比较，以评估连通性和边缘效应。然而，由于每个物种进行了两次传播后的实验，我们在这些模型中增加了一个额外的随机效应。我们通过合并八个物种的实验来评估种子质量对传播后种子捕食的影响，并将物种身份作为随机效应以控制物种间实验的独立性。我们使用贝塔-二项分布来解释模型残差中的过度离散现象。模型包括了所有固定效应（种子质量、地块类型和距离边缘的距离）以及所有成对交互作用，不显著的交互作用从最终模型中剔除。所有GLMM都是使用R语言v. 4.4.1中的glmmTMB包（Brooks等人，2017年）拟合的。模型拟合通过DHARMa包（Hartig，2018年）的残差进行评估，固定效应的显著性使用car包中的Anova()函数和Type II Wald χ2检验确定（Fox & Weisberg，2018年）。后续比较使用emmeans包（Lenth，2024年）进行。
**传播前的种子捕食**
我们评估了来自1277株植物的40,808颗种子的传播前捕食情况。每个物种分析的植物数量从L. squarrulosa的166株到A. villosa的456株不等（附录S1：表S1）。估计有6,394颗种子显示出捕食的迹象，总体捕食率为15.67%，从L. squarrulosa的8.5%到C. bellidifolius的35.4%不等。对于A. villosa，距离边缘较远的区域传播前捕食率更高（χ2=14.31，df=3，p=0.002；图2b）；其他物种没有受到距离的显著影响（所有p>0.36；图2；附录S1：表S2）。连通性和地块形状对任何物种的传播前捕食都没有显著影响（所有p>0.33；附录S1：表S2）。
**传播后的种子捕食**
在9508次完整的传播后实验中，共有190,160颗种子被移除，占31.5%（59,875颗）。各物种的个体移除率从N. georgiana的5.5%到C. bellidifolius的44.3%不等（附录S1：表S1）。地块内部的破碎化效应很常见，距离边缘的距离对八个物种中的五个物种的传播后种子捕食有显著影响（图3g,h）。边缘接近性的具体效应因物种而异，但这种关系从未显著依赖于连通性或地块形状（所有交互作用的p>0.07；附录S1：表S3）。对于A. beyrichiana（χ2=8.38，p=0.039）、L. squarrulosa（χ2=9.14，p=0.027）和C. bellidifolius（χ2=26.7，p<0.001），传播后捕食率在距离边缘最近和最远的地方最高（图3a-c）。对于A. villosa（χ2=4.29，p=0.23）、G. dumosa（χ2=2.81，p=0.42）和S. secundum（χ2=2.19，p=0.53），距离边缘的距离对传播后捕食没有显著影响（图3d-f）。对于P. americana（χ2=51.1，p<0.001）和N. georgiana（χ2=38.5，p<0.001），距离边缘较远的区域传播后捕食率更高（图3g,h）。
**基于距离边缘的传播后种子捕食概率**
在所有八个物种中，我们分析了9508次完整的传播后实验中的种子。括号中的字母描述了每个物种的生长形式：(g) 代表草本植物，(f) 代表杂草，(s) 代表灌木。(a-c) 表示在地块边缘附近和远处的捕食率最高的物种。(d-f) 表示与距离边缘无关的物种。(g,h) 表示随着距离边缘的增加捕食率增加的情况。误差条显示标准误差。星号表示距离边缘的距离有显著影响。
尽管栖息地破碎化的现象日益普遍，且需要了解地块几何形状和连通性如何影响物种间的相互作用，但我们对破碎化如何影响传播前和传播后的种子捕食仍知之甚少。我们发现破碎化对某些物种的传播后种子捕食有显著影响，这是由于边缘效应（距离边缘的距离和边缘与面积的比率）造成的，但对其他物种则没有这种影响。在传播前种子捕食方面，只有单个物种对距离边缘的距离有显著影响。最后，种子质量与传播后种子捕食的边缘响应有很强的相关性，这导致靠近地块边缘的捕食率更高，因为种子较大的物种在地块内部被移除的比例更高。总体而言，破碎化对种子捕食的影响是由地块边缘的形成所驱动的，并且发生在种子从母株传播之后。这种效应在植物群落中的变化可能导致植物群落组成的不同。大多数物种中边缘效应的存在表明破碎化可以对对抗性物种相互作用产生影响。然而，这些关系的模式和显著性因物种而异：捕食率可能在距离边缘最远的地方最高，呈现双峰分布，靠近和远离边缘的地方都有峰值，或者与距离边缘的距离无关。两个呈现双峰分布的物种（A. beyrichiana和L. squarrulosa）在考虑了大量统计测试后，其距离效应仍然显著。这些模式反映了该系统中其他研究发现的种子捕食的强烈物种特异性模式（Craig等人，2011年；Orrock & Damschen，2005年），这可能可以通过破碎化如何影响不同类型的种子捕食者来解释（Siegel等人，2024年）。例如，使用陷阱捕捉的地面栖息节肢动物的数量和群落组成随地块几何形状和连通性而变化（Orrock等人，2011年），而蚂蚁对种子的移动受到地块边缘和隔离的影响（Burt等人，2022年）。关于节肢动物移动和数量的研究显示了连通性和地块几何形状的影响（Fried等人，2005年；Haddad & Baum，1999年），这些影响与另一种对抗性物种相互作用——食草作用的变化有关（Evans等人，2012年）。虽然蚂蚁是松树稀树草原生态系统中种子捕食的主要来源（Golley & Gentry，1964年），但其他种子捕食者（如啮齿动物）的捕食压力也会受到栖息地边缘的影响（Chen等人，2017年；Kollmann & Buschor，2003年）。这些种子捕食者的物候差异以及它们与这些植物物种种子传播时间的匹配也可能导致对边缘的不同反应。在这项研究中，有些物种在远离边缘的地方捕食率显著增加，而在核心面积与边缘面积比率较高的地块中捕食率增加，这表明破碎化对传播后种子捕食的影响在地块内部和外部都有体现。除了一个物种外，所有物种在传播前种子捕食方面都没有显著的破碎化效应，这表明传播前种子捕食主要受其他因素驱动。我们观察到传播前种子捕食的单一效应可能是因为存在一种专门的种子捕食者，其反应与专门的昆虫食草动物相似（De Carvalho Guimarães等人，2014年）。在其他研究中也发现了传播前种子捕食没有破碎化效应的情况（Burgos等人，2008年），即使存在这些效应，与其他种子捕食的驱动因素相比通常也很小（Moncalvillo等人，2021年）。虽然我们没有发现边缘效应普遍存在，但在东南部系统中，种子传播前的捕食存在强烈的空间异质性，这可能是由于其他过程导致的，例如干扰机制的差异（Hiers等人，2000年）。尽管连通性的丧失是导致破碎化效应的重要因素，但我们发现连通性并不是种子捕食率的重要驱动因素。在该实验系统中的先前研究表明，连通性对啮齿动物和昆虫的种子捕食有抵消作用，因此总体上没有明显的连通性效应（Orrock等人，2003年）。同样在这个研究系统中，连通性较好的区域种子捕食率较高（Orrock & Damschen，2005年），但在这些区域周围的基质中的种子捕食率则没有这种差异，这取决于种子种类和距离斑块边缘的距离（Craig等人，2011年）。在其他研究中也发现种子捕食与连通性无关（Gaytán等人，2024年）。这种种子捕食与连通性无关的现象与对抗性物种相互作用的元分析结果一致（Magrach等人，2014年；Siegel等人，2024年）。连通性效应可能不那么常见，因为在不连通的斑块中种子捕食者可以被其他物种替代，因为对抗性相互作用比互利性相互作用更不专门化且相互依赖性较低（Kawakita等人，2010年），并且由于物种相互作用网络的连通性更高而更加稳定（Baumgartner，2020年），同时它们对栖息地干扰的敏感性也较低（Kiers等人，2010年）。虽然破碎化对物种相互作用的影响各不相同，但我们的结果表明可以使用种子质量作为预测传播后种子捕食率的指标。单独来看，种子质量与种子捕食率之间的负相关关系与Moles等人（2003年）的研究结果相似，但这与最近的一项全球元分析结果相反，该分析显示捕食率在种子大小中等时最高，而我们的研究中的种子大小与那些最大的种子相当（Dylewski等人，2020年）。目前尚不清楚这种与种子质量相关的不同关系是否是由于松树稀树草原群落中的种子捕食情况与Dylewski等人（2020年）研究的草地系统有所不同。在我们的实验中，种子质量与边缘距离的相互作用表明，在靠近边缘的区域种子质量对捕食率的影响更为显著（图4）。一个可能的解释是，种子质量的增加可能与种子外壳大小和其他防御机制的投资有关（Linkies等人，2010年；Moles等人，2003年），这在斑块边缘可能尤为重要，因为那里的种子捕食者种类更多样化。未来的研究应该探讨其他种子特征（如植物生长习性（草本植物等）或传播方式）是否也是预测种子捕食对破碎化响应的指标，以及这些特征是否与种子质量存在相互作用。重要的是，种子特征可以预测哪些物种可能受到栖息地破碎化导致的种子捕食率变化的最大影响。破碎化改变种子捕食率对植物群落的后果可能会影响到植物种群的其他重要生命阶段，如繁殖、建立和传播。我们观察到的种子捕食率的变异性可能导致斑块边缘种子群落的变化（附录S1：图S1）。目前尚不清楚这些变化将如何与其他生命阶段相互作用。其他研究表明，传播前的种子捕食可以改变植物的繁殖产出（Brudvig等人，2015年），而传播后的种子捕食可以影响物种的建立（Dylewski等人，2020年；Orrock等人，2006年）。因此，边缘附近种子组成的变化可能会影响最终的植物群落。这三个过程——繁殖、建立和传播——都会受到破碎化的影响（Hulting等人，2025年；Uriarte等人，2010年；Warneke等人，2022年），需要进一步研究破碎化对这些过程的影响如何相互作用，以了解植物群落如何应对栖息地破碎化。理解物种相互作用的动态将有助于预测植物种群如何应对日益增加的栖息地破碎化，并为保护工作提供依据。虽然之前的研究已经强调了栖息地破碎化对物种相互作用的微妙影响，但我们的结果进一步强调了边缘效应在塑造传播后种子捕食中的重要作用（例如，Craig等人，2011年；Orrock & Damschen，2005年），这反过来又可以揭示破碎化如何改变植物种群的人口动态和由此产生的植物群落（Brudvig等人，2015年）。我们表明，了解已知会影响物种相互作用的物种特征有助于解释物种对破碎化的响应，突显了破碎化通过不同机制发挥作用的重要性。未来研究应探讨边缘效应和种子特征在景观背景其他重要方面（例如，与城市环境的接近程度以及种子捕食的纬度梯度；Hargreaves等人，2024年）中的作用，这对于扩展我们对当代景观中植物-食籽动物相互作用可预测性的理解至关重要。
致谢
我们感谢美国森林服务局Savannah River Site的合作者们通过维护我们的大规模实验使这项工作成为可能，特别感谢J. Blake、E. Olson、A. Horcher、J. Segar、C. Hobson和K. Wright的努力。我们还要感谢一群才华横溢的现场技术人员在我们恢复实验中的重要作用。这项研究得到了国家科学基金会（DEB-0613701、DEB-0613975、DEB-0614333、DEB-1912729和DEB-1913501）以及能源部—Savannah River Operations Office通过美国森林服务局—Savannah River根据Interagency Agreement DE-89303720SEM000037的支持。
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
数据可用性声明
数据（Smith等人，2026年）可从Dryad获取：https://doi.org/10.5061/dryad.0p2ngf2g6。
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