**摘要**
预测生物多样性对持续环境变化的响应能力取决于我们理解性状在进化历史中保持一致的程度。研究性状与系统发育之间的关系可以为我们提供关键见解，了解进化历史如何限制和塑造这些性状。我们量化了毛翅目（Trichoptera）性状的系统发育信号（Phylogenetic Signal，简称PS），作为从系统发育保守性到进化不稳定性的进化模式的指标。我们假设建造行为、食性群体、呼吸方式、运动方式和身体柔韧性会表现出较强的PS，这与系统发育保守性一致；相反，我们认为体型、体型和年复数性（voltinism）会表现出较弱的PS，这与进化不稳定性一致。我们汇编了来自《巴西动物分类目录》（Taxonomic Catalogue of the Fauna of Brazil）的巴西毛翅目属的数据，以及与这些属相关的28个性状的分布数据。我们根据已发表的假设重建了巴西毛翅目属的系统发育树，并使用Kmult统计量来估计这些性状的PS。年复数性、体型和体型表现出比建造行为、身体柔韧性、运动方式、呼吸方式和食性群体更强的进化不稳定性，而不同的科和亚目在性状组成上存在重叠。我们得出结论，毛翅目的性状介于系统发育保守性和进化不稳定性之间，认识到这些性状所受的进化限制的强度有助于预测它们对持续环境变化的响应。通过整合系统发育和基于性状的视角，这项研究表明，即使在同一昆虫目内，进化限制的强度也可能存在显著差异。这强调了进化历史对于理解性状分布和预测淡水生物群落如何应对环境变化的重要性。
**1 引言**
生态过程（如捕食、竞争、能量流动）与进化过程（如自然选择、基因流动和物种形成）之间的相互作用，塑造了生物群落的结构（Siepielski等人，2018年；Beal-Neves等人，2024年）。生态过程通常驱动进化变化，因此一个物种的系统发育历史在很大程度上取决于生态进化动态的相互作用（Thompson，1998年）。新热带地区的复杂地质和气候历史促进了长期的栖息地隔离、谱系的多样化以及特有物种的形成（Hazzi等人，2018年；Naka等人，2022年）。毛翅目是一个古老的昆虫谱系，化石证据可追溯到二叠纪（约2.75亿年前），随后经历了广泛的多样化（Thomas等人，2020年），这一漫长的进化轨迹与新热带地区的复杂历史相平行。在淡水生态系统中，毛翅目幼虫表现出显著的分类学和功能多样性，占据着多种生态角色，并参与关键的生态系统过程，包括有机物处理、营养级间的能量传递以及溪流网络中的养分循环（Wallace和Webster，1996年；Bonada等人，2007年；Smith和Storey，2018年）。这些生态角色源于一系列形态学、生理学、行为学和生活史特征（Resh等人，1994年；Poff等人，2006年；Violle等人，2007年），其分布反映了环境影响与共同祖先所施加的限制之间的平衡（Ackerly，2009年；Beal-Neves等人，2024年）。这种古老的起源和广泛的多样化使毛翅目成为研究进化历史如何限制性状结构和分布的有效模型。例如，建造行为（包括筑巢和织网）是Integripalpia和Annulipalpia亚目的定义特征（Frandsen等人，2024年；Thomas等人，2020年；Ge等人，2023年）。尽管建造行为可以通过涉及材料可用性、能量成本和抗干扰性的权衡来调节，但它仍然与系统发育谱系密切相关（Malm等人，2013年；Rouhova等人，2024年；Deng等人，2025年）。同样，食性群体和呼吸方式取决于特化的口器和气管或鳃系统，其进化修改受到发育整合和形态复杂性的影响（Labandeira，2019年）。身体柔韧性和运动方式与胸部和腹部的形态有关，而这又与建造行为相关；因此，在相似生态背景下，不同的谱系可能会出现相似的形态（Kunz等人，2024年）。相比之下，基质特性和水力条件（如水流速度）可以作为环境过滤器，偏好流线型或扁平的体型，以减少阻力并增强附着或固定能力，从而导致栖息地内的趋同（Orlofske和Baird，2014年；Edwards和Moore，2017年；Ditsche等人，2023年）。体型整合了代谢率、生长和发育时间（Nijhout和Callier，2015年），并响应环境梯度，如水温、资源可用性和栖息地稳定性（Bonada等人，2007年；Verberk等人，2013年），这些特征在密切相关的分类单元内部和之间往往存在差异（Zeuss等人，2017年）。年复数性与季节长度和温度制度密切相关，通常会沿着气候和纬度梯度变化，即使在同属物种之间也是如此（Bonada等人，2007年；Zeuss等人，2017年；Bonada和Dolédec，2018年）。由于共同的进化历史，密切相关的分类单元通常具有相似的性状特征（Kamilar和Cooper，2013年）。系统发育信号（Phylogenetic Signal，简称PS）衡量系统发育相关性，定义为“相关物种之间的相似性超过从树中随机抽取的物种之间的相似性”（Blomberg和Garland，2002年）。尽管所有性状都预期会有PS，但这种信号的强度会根据进化限制而变化。性状进化模式可以描述为一个连续体，从系统发育保守性（性状由稳定选择或遗传限制维持）到进化不稳定性（性状受到的限制较少，从而允许快速适应变化）（Blomberg等人，2003年；Ackerly，2003年，2009年；Sanchez-Martinez等人，2024年）。量化这一连续体上的系统发育限制是必要的，以解释共享祖先可能对基于性状的生态推断造成的偏差，从而导致对性状-环境关系的高估（Ackerly，2009年）。在这里，我们量化了毛翅目性状的PS强度，作为从系统发育保守性到进化不稳定性的进化模式的指标。我们假设建造行为、食性群体、呼吸方式、运动方式和身体柔韧性会表现出较强的PS，这与系统发育保守性一致；相反，我们认为体型、体型和年复数性会表现出较弱的PS，这与进化不稳定性一致。
**2 方法**
**2.1 分类和性状数据库**
我们根据《巴西动物分类目录》（Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil，简称CTFB）（Santos等人，2020年；Boeger等人，2024年；表S1）创建了一个包含巴西毛翅目属的数据库。CTFB是巴西生物多样性的重要资源，提供了分类单元及其分布和命名的精心整理的列表（Boeger等人，2024年）。基于这个分类数据库，我们构建了一个毛翅目属的幼虫性状矩阵。我们考虑了28个性状类别，分布在8个性状上（即体型、年复数性、呼吸方式、建造行为、食性群体、运动方式、体型和身体柔韧性；表1）。我们使用模糊编码来表示分类单元内的性状变异性（Chevenet等人，1994年）。模糊编码量化了每个分类单元与每个性状类别的亲和力，整数0到3分别代表无、弱、中等和强亲和力（Chevenet等人，1994年）。我们主要从Santos等人（2024年）那里获取了模糊编码信息。当信息不可用时，我们参考了新热带地区溪流的研究（Tomanova和Usseglio-Polatera，2007年；Castro等人，2017年）。对于一个缺乏新热带数据的性状-属组合，我们使用了古北地区溪流的信息（Tachet等人，2010年）。在四种情况下，我们根据特定分类单元的研究分配了最大亲和力值（3）（Holzenthal和Ríos-Touma，2012年；Saito等人，2015年；Casari和Constantino，2024年）。对于缺乏性状信息的属，我们根据科级别的报告分配了亲和力值。性状分配的详细信息见表S2。
**2.2 系统发育树重建**
我们根据García-Girón等人（2024年）的假设重建了巴西毛翅目属的系统发育树，该假设提供了全球毛翅目多样性的近乎完整的科级覆盖。这个经过时间校准的系统发育骨架是使用从GenBank获得的九个独立基因的DNA序列生成的（Sayers等人，2019年）。在此基础上，我们使用ape包中的bind.tip函数将我们数据集中缺失的属（作为其相应科基部的多分支）嫁接到了骨架上，然后使用drop.tip函数修剪了数据集中不存在的属。
**2.3 数据分析**
我们使用R软件（版本4.4.1；R Core Team，2024年）进行了所有分析。我们量化了所有性状的PS以及每个性状单独的PS。为此，我们使用ade4包中的prep.fuzzy.var函数准备并标准化了按类别分类的模糊编码性状数据（Dray等人，2025年）。我们计算了Gower距离矩阵（ade4::dist.ktab）并进行了主坐标分析（PCoA）（ape::pcoa）。我们将PCoA得分与系统发育树结合，使用geomorph包中的physignal函数来估计PS（Adams等人，2024年）。我们使用PCoA得分矩阵（属×轴）作为输入，并保留了所有具有正特征值的轴（未检测到负特征值）。我们使用1000次置换（α=0.05）来评估PS的显著性。我们使用Kmult统计量（Adams，2014年）来测量PS，这是Blomberg的K的多变量扩展（Blomberg等人，2003年）。Kmult比较了观察到的属之间的相似性与布朗运动（Brownian Motion，简称BM）模型下的预期相似性，在BM模型中，性状方差随时间的分化而累积（Blomberg等人，2003年；Freckleton和Harvey，2006年；Adams，2014年）。Kmult的值范围从0到∞，在BM模型下的预期值为1.0。Kmult < 1和Kmult > 1分别表示密切相关的属比预期更不相似。我们将Kmult > 1的属解释为表现出系统发育保守性（即PS比BM模型下预期的更强），将Kmult < 1的属解释为表现出进化不稳定性（即PS比BM模型下预期的更弱）。我们仅使用这些术语来描述相对的进化模式，而不假设特定的潜在进化过程或速率（Blomberg等人，2003年；Adams，2014年）。我们进行了模糊对应分析（FCA）来探索性状组成模式。我们进行了两次FCA，一次仅包括系统发育保守的性状（即Kmult > 1），另一次仅包括进化不稳定的性状（Kmult < 1）。为此，我们使用prep.fuzzy.var准备了模糊编码数据，并使用ade4::dudi.fca（Dray等人，2025）进行了FCA。我们使用phytools包中的dotTree函数可视化了分析结果，并将其导出到Adobe Illustrator（v29.5；Adobe Inc.，2025）中进行美学上的视觉调整，以提高清晰度和布局。为了评估结果的稳健性，我们进行了敏感性分析，即重复分析，排除了缺乏性状信息的属。由于缺失的信息在性状之间有所不同，因此对每个性状分别进行了排除，仅移除了缺乏该特定性状信息的属（详见表S2）。移除这些分类单元降低了Kmult值（夸大了进化不稳定性的估计），尽管整体模式保持一致，除了食性群体性状，其Kmult从1.119降低到0.999（Kmult < 1；表2）。我们基于包括所有属的分析进行了解释，因为当缺失值非随机时，排除具有不完整性状数据的分类单元可能会使PS估计产生偏差（Penone等人，2014年）。结合系统发育信息的性状插补方法可以保留性状关系，并减少相对于完整案例删除的偏差，特别是当性状表现出PS和性状间相关性时（Penone等人，2014年；Johnson等人，2020年；Debastiani等人，2021年）。基于缺失性状数据预先排除分类单元可能会不成比例地移除稀有或独特的谱系，并扭曲多样性和性状进化的生态模式（Kim等人，2018年）。
**3 结果**
我们汇编了分布在16个科中的68个毛翅目属的性状信息（图1）。对于年复数性，Glossosomatidae、Philopotamidae和Polycentropodidae中的属具有相似的性状类别，而Hydropsychidae中的属则变化较大。例如，Macrostemum是多年复数的，而其大多数同属物种是单年复数的。在包含22个属的Hydroptilidae中，年复数性类别变化很大。在Leptoceridae、Polycentropodidae、Philopotamidae以及大多数Hydropsychidae（Blepharopus除外）中，各属之间的体型相对一致，而Hydroptilidae内部则表现出较大的变异。体型大小仅在Hydroptilidae中保持一致，其属主要分为较小的尺寸类别（<0.25毫米和0.25–0.5毫米）。建造行为明显区分了这些亚目。Integripalpia属的体型范围较广，而大多数Annulipalpia属则倾向于织网，不过Pseudomacronema（Hydropsychidae；自由生活）和Centromacronema（Hydropsychidae；筑巢）属于例外。在呼吸方式上，各属通常具有相同的呼吸模式，仅有少数例外。例如，Grumichela（Leptoceridae）和Barypenthus（Odontoceridae）采用表皮呼吸，这与它们所属科中大多数属的鳃呼吸方式不同。最后，在食物摄取方面，Hydroptilidae属主要为刮食性，Tricholeiochiton（撕碎食物）以及Ochrotrichia和Rhyacopsyche（收集食物）属于例外。相比之下，Leptoceridae和Odontoceridae属主要为撕碎食物，而Philopotamidae和Hydropsychidae属主要为收集和过滤食物。Polycentropodidae的多样性更大，其属既包括捕食者也包括收集者。
图1：展示了巴西地区Trichoptera目各属及其相应科的系统发育树，并用热图显示了每个Trichoptera属的28种特征之间的亲缘关系。Glo = Glossosomatidae；Hyd = Hydrobiosidae；Lim = Limnephilidae；Atr = Atriplectididae；Cal = Calamoceratidae；Hel = Helicopsychidae；Ano = Anomalopsychidae；Ser = Sericostomatidae；Odo = Odontoceridae；Lep = Leptoceridae；Hpt = Hydroptilidae；Phi = Philopotamidae；Xip = Xiphocentronidae；Ecn = Ecnomidae；Pol = Polycentropodidae；Hyp = Hydropsychidae。综合考虑所有特征，我们观察到显著的系统发育一致性（Kmult = 1.112；p < 0.01；表2）。对于每个特征，我们也观察到了显著的系统发育一致性（p < 0.01；表2），但不同特征的系统性程度有所不同。正如假设的那样，建造行为、呼吸方式、食物摄取方式、身体柔韧性和运动特征显示出较高的Kmult值（Kmult > 1；表2）；相反，体型大小、生活周期和体型特征显示出较低的Kmult值（Kmult < 1；表2）。体型和呼吸方式代表了这一连续体的极端，分别是所有特征中Kmult值最低（0.785）和最高的（2.104）（图2A）。
图2：通过模糊对应分析（FCA）总结了Trichoptera属的特征组成模式。（A）系统发育保守的特征；（B）进化不稳定的特征。这些FCA是交互式的，可在https://maarianan.github.io/interactive-figures/conserved.html和https://maarianan.github.io/interactive-figures/labile.html查看。将鼠标悬停在符号上可显示分类学细节。系统发育保守特征的前两个FCA轴解释了特征组成总方差的44%（图2A）。第一个FCA轴（解释了24.8%的方差）主要由与自由生活习性相关的特征构成，包括游泳和挖掘运动、刮食和过滤食物摄取方式、表皮呼吸以及织网建造行为，这些特征主要与Annulipalpia属以及一些Hydroptilidae属相关。相比之下，与筑巢建造行为、鳃呼吸、撕碎食物摄取方式、低身体柔韧性以及攀爬和匍匐运动相关的特征位于这一梯度的另一侧，主要由Integripalpia属代表。第二个FCA轴（解释了19.2%的方差）进一步强化了这些亚目的分离，突出了挖掘者和过滤者类别与Annulipalpia属之间的关联，特别是在Hydropsychidae和Polycentropodidae中，而筑巢和低身体柔韧性特征仍与Integripalpia属相关。进化不稳定特征的前两个FCA轴解释了特征组成总方差的50%（图2B）。第一个FCA轴（解释了31.0%的方差）主要由与生命周期和体型大小相关的特征构成，包括多化性（0.5–1.0和>1.0），这些特征与不同科的多个属相关，但主要与大多数Hydropsychidae属相关。相反，单化性、较小的体型（≤0.25和0.25–0.5）以及流线型和球形等体型特征与这一梯度的另一侧属相关。总体而言，各属在排序空间中分布广泛，亚目之间没有明显的分离，科之间也存在重叠。
4. 讨论
与我们的假设一致，生活周期、体型大小和体型特征表现出进化不稳定性，而建造行为、食物摄取方式、运动方式、身体柔韧性和呼吸方式则表现出系统发育保守性。这些结果表明这些特征受到的系统发育限制较小。对于体型大小和生活周期等特征的低Kmult值，应考虑到分析的系统发育范围有限，仅包括一个目内的属。在这种情况下，系统发育距离基本缩短，Kmult值预计接近基于贝叶斯模型的预测值（即Kmult ≈1）（Revell等人2008；Harmon等人2010；Pennell等人2015）。尽管如此，低于1的值表明系统发育结构较弱，这与进化不稳定性一致（Losos 2011；Münkemüller等人2012）。通过专注于一个水生昆虫目（Trichoptera）并使用模糊编码的特征，我们捕捉到了分类单元内的变异，并在系统发育尺度上进行了研究，在这个尺度上，特征差异更可能反映近期生态适应而非深远的进化分歧（McGill等人2006；Violle等人2007）。这一模式与其他水生昆虫群体一致，对于这些群体，特征一致性在更细的分类学尺度上减弱（Picazo等人2012）。
4.1 系统发育保守性
支持我们的假设，建造行为、食物摄取方式、呼吸方式、运动方式和身体柔韧性表现出强烈的系统发育一致性，表明系统发育保守性。与复杂形态和功能结构相关的特征往往受到深远的系统发育历史的限制，因为它们的发育复杂性和进化变化速度较慢（例如，Blomberg和Garland 2002；Poff等人2006）。例如，Saito等人（2016）发现与栖息地使用相关的行为特征在水生昆虫中表现出显著的系统发育一致性。Buchwalter等人（2008）表明生理和呼吸特征在昆虫科间高度保守，Cano-Barbacil等人（2022）报告了鱼类中与运动和体型相关的复杂形态特征的显著系统发育保守性。在评估的特征中，呼吸方式显示出最高的Kmult值，是最保守的特征。Trichoptera从陆生祖先向水生幼虫和蛹阶段的转变需要深刻的生理创新以实现水下气体交换（Thomas等人2020；Ge等人2023；Matthews 2025）。在水生昆虫中，呼吸结构和气体交换方式在更高的分类学水平上保持保守，反映了强烈的系统发育限制和在呼吸策略之间转换的高发育和生理成本（Matthews和Terblanche 2015；Harrison等人2023）。在Trichoptera中，呼吸与丝质生产和建造行为紧密相关（Wiggins 2005）。不同谱系的幼虫会建造庇护所，其孔隙率和结构调节水流经过身体的方式，腹部波动主动通风这些结构（Okano等人2010）。这些特征的整合可能使它们受到强烈的稳定选择，这与观察到的高Kmult值一致。尽管庇护所结构在不同分类单元间有所不同，可能反映了对不同水生微生境的适应，但建造行为本身反映了作用于结构效率和性能的稳定选择（Kingsolver和Buckley 2017；Clark等人2020）。此外，建造行为可能通过限制相关特征（如运动和身体柔韧性）的多样化来施加系统发育限制（Wake和Larson 1987；Cianciaruso等人2009）。这些特征的保守性可能反映了维持结构效率的选择压力，因为重大修改可能会影响庇护所的性能和幼虫的存活（Wiggins 2005）。此外，自由生活的属（Leucotrichia除外）表现出更大的身体柔韧性，这增强了获取食物和逃避捕食者的能力（Segre等人2019）。由于这些个体更容易受到干扰，更大的柔韧性可能是一种权衡，即在一种特征上投资而牺牲另一种特征（Verberk等人2013）。这种模式说明了即使在保守性的总体框架内，也可以发生对环境的适应性调整。对于食物摄取方式，系统发育保守性可能反映了营养策略、特化的口器形态和消化系统对特定资源类型的适应之间的密切关系，这限制了进化变化的速度（Merritt等人2017；Tomczyk等人2022）。与资源使用相关的特征，包括食物摄取方式，通常反映了生态位的保守性，导致特征分布聚集，尽管在局部水平上没有强烈的系统发育过度分散（Saito等人2016；Céréghino等人2012）。对特定食物资源的专门化有利于占据不同的生态位，减少了种间竞争，并促进了同一生境中多种物种的共存（Relyea和Ricklefs 2021）。
4.2 进化不稳定性
支持我们的假设，生活周期、体型大小和体型特征表现出进化不稳定性。与生活史相关的特征，如生活周期，通常受到的系统发育限制较小，对环境条件（如水流、温度和干扰机制）的反应更为敏感（例如，Blomberg等人2003；Schmitz等人2024；Seifert等人2025）。在相似的环境条件下，生活史特征可以在无关的分类单元中反复出现，反映了过滤和适应性收敛而非深远的系统发育限制（Pavoine等人2014；Bower和Winemiller 2019；MacNeil等人2025）。体型在所有特征中具有最低的Kmult值，它调节了与水力条件（如流速）和基质特性（Brouwer等人2019；Godoy等人2022）的相互作用。在水生昆虫中，扁平或流线型的形态在快速流动中反复进化，以减少阻力、增强稳定性并便于栖息在缝隙中（Brouwer等人2019；Godoy等人2022）。体型与身体柔韧性密切相关，调节了代谢需求、捕食风险、扩散和沿流动和干扰梯度的微生境利用（Tolonen等人2003；Amarillo-Suárez等人2011；Lövei和Magura 2022）。在水生大型无脊椎动物中，最大体型在不同属间变化很大，并随着水文条件和生境稳定性的变化而变化（Yan等人2021；García-Girón等人2022；Mittag等人2026）。在温暖的环境中，多化性通常更受青睐，因为发育速度加快；在不稳定或受干扰的环境中，单化或半化性策略更为普遍，因为生长窗口受限（Vieira等人2004；Altermatt 2010；Gaytán等人2022）。与表现出强烈系统发育保守性的特征不同，体型、体型大小和生活周期并未明确区分Annulipalpia和Integripalpia，表明类似的生态策略可能在Trichoptera的不同谱系中反复出现。环境条件（包括流动和温度）的变化所施加的选择作用在较短的进化时间尺度上起作用，促进了相似特征组合的反复出现，而非系统发育保守的特征模式（Münkemüller等人2012）。
4.3 系统发育和基于特征的见解
我们的综合方法提供了关于特征进化模式的系统发育和基于特征的见解，有助于更好地理解水生昆虫的基于特征的生态学。Trichoptera的特征在系统发育上受到不同程度的限制。不稳定的特征更可能对环境变化作出反应，因此可能更早地作出反应，从而可能产生连锁效应（例如体型大小，Lövei和Magura 2022；Bernardino等人2024；Milesi和Hepp 2025）。相比之下，系统发育保守的特征往往反应较慢和/或仅间接地对环境条件作出反应，反映了更深层次的进化保守性，使它们适用于跨分类单元的比较研究和基于特征的外推（Ackerly 2009）。认识到这种连续性，从能够快速生物反应的不稳定特征到受进化历史限制的保守特征，有助于解释为什么不同的特征甚至不同的分类单元对环境条件的反应不同。因此，直接测量不稳定特征可以表征依赖于环境的生物反应，例如在生物监测应用中。
4.4 限制
尽管我们使用了分类学上可靠的数据库，但我们的研究受到特征和系统发育信息有限的限制。为了重建系统发育树（García-Girón等人2024），我们将14个属作为多分支处理。其中六个属，即Contulma（Anomalopsychidae）、Amazonatolica（Leptoceridae）、Neoatriplectides（Atriplectididae）、Dicaminus、Tupiniquintrichia和Orinocotrichia（Hydroptilidae），没有可用的分子数据（例如GenBank序列）。此外，一些属是巴西（Tupiniquintrichia和Amazonatolica）和南美洲（Contulma、Dicaminus、Orinocotrichia和Neoatriplectides）特有的（Pes等人2018；Thomson等人2022），这突显了南美洲系统发育数据的不足。这些空白是该领域常见的挑战，强调了生成缺失的遗传序列数据（例如DNA条形码和系统发育标记）作为研究优先事项的必要性。此外，尽管水生昆虫的特征已经得到了相对充分的研究（例如，Merritt和Cummins 1996；Poff等人2006；Tachet等人2010），但在新热带系统中仍存在显著缺口。除了Dicaminus、Tupiniquintrichia和Orinocotrichia外，Achoropsyche和Neoathripsodes（Leptoceridae）、Alterosa（Philopotamidae）、Tolhuaca和Canoptila（Glossosomatidae）以及Nothotrichia（Hydroptilidae）的幼虫也完全没有记录（Pes等人2018），这解释了它们特征的描述不足。因此，正如本研究中所做的那样，研究人员会参考近北区和古北区的数据库（例如，Tachet等人2010年的研究）来填补关于巴西物种分类单元的信息空白（例如，Milesi等人2016年的研究）。然而，这种方法可能会引入不准确性，因为这些分类可能无法反映新热带地区物种的特征，这些物种在数百万年的时间里独立演化，且所处的气候、植被和更广泛的环境条件各不相同（Pinto-Junior等人2024年）。
5 结论
在巴西毛翅目昆虫的特征中，从系统发育保守性到进化不稳定性的连续性被观察到。其中，生命周期习性、体型和体型特征表现出比构建行为、食性、运动方式、身体柔韧性和呼吸方式更大的进化不稳定性。这些发现强调了物种特异性进化历史在塑造淡水昆虫特征多样性方面的作用。因此，认识到特征的进化维度有助于更好地理解和预测淡水生态系统在面对气候变化和日益增加的人为压力时的生物多样性响应，从而增强了基于综合特征和系统发育方法的相关性。
作者贡献
概念构思：Mariana Nunes Menegat、Silvia Vendruscolo Milesi 和 Luiz Ubiratan Hepp
方法开发：Mariana Nunes Menegat 和 Silvia Vendruscolo Milesi
数据分析：Mariana Nunes Menegat
图表制作：Mariana Nunes Menegat
研究实施、数据解释及论文撰写：Mariana Nunes Menegat、Silvia Vendruscolo Milesi 和 Luiz Ubiratan Hepp
致谢
我们感谢巴伊亚联邦大学的Adolfo R. Calor博士、科英布拉大学的Sónia Serra博士、里奥格兰德联邦大学的Cristina Stenert博士以及帕拉联邦大学的Raphael Ligeiro博士提供的宝贵讨论和建议。同时，我们也感谢马托格罗索杜苏尔联邦大学的Diogo B. Provete博士在数据分析方面给予的帮助。Mariana Nunes Menegat获得了巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）的奖学金（编号88887.838542/2023-00）。Luiz Ubiratan Hepp得到了国家科学技术发展委员会（CNPq，项目编号310394/2023-6）的支持。我们感谢马托格罗索杜苏尔联邦大学的机构支持。本研究部分资金来自CAPES（财务代码001）。Silvia Vendruscolo Milesi和Luiz Ubiratan Hepp还感谢马托格罗索杜苏尔州教育、科学和技术发展基金会（FUNDECT/MS，项目编号TO 177/2023）的财政支持。我们使用了ChatGPT工具来改进手稿初稿的英语语法。使用该工具后，我们仔细审查并修订了内容，并对最终版本负全责。本文的发表费用由巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）资助（ROR标识符：00x0ma614）。
资金支持
本研究得到了巴西高等教育人员培训协调委员会（资助编号88887.838542/2023-00，财务代码001）、马托格罗索杜苏尔州教育、科学和技术发展基金会（资助编号TO 177/2023）以及国家科学技术发展委员会（资助编号310394/2023-6）的支持。
利益冲突
作者声明没有利益冲突。
数据可用性声明
支持本研究结果的数据可向通讯作者提出合理请求后获取。
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