阿克描述的形态差异——如较小的单生球形花序、更紧凑的生长形态以及较短的不分枝茎——可能更多是由表型可塑性而非遗传差异造成的。克尔纳推测，这些特征是高海拔压力下的结果，恶劣的气候条件（低温、强风和岩石裂缝中的有限养分）可能导致植物矮化并改变花形（表2）。克尔纳承认阿克提供了详细的地理位置信息，但他怀疑这种植物是否真的属于高山植物群。他还提到了尤利乌斯·库吉寻找该物种的失败尝试，以及另一位植物学家弗兰克·克拉尚的努力。如今已知，高山植物在叶片形状、茎高、花形等方面可能存在差异，这既受遗传因素影响，也受环境条件引发的表型可塑性影响（Körner 2003, Körner和Hiltbrunner 2021, Testolin等人2021）。研究表明，许多高山物种结合了固定特征（如矮化表型或高细胞壁木质化）与灵活的适应性反应（Pellissier等人2010, Körner 2020）。例如，物种能在单季内根据微气候条件快速调整叶片面积、气孔密度和叶绿素含量（Halloy和Mark 1996, Rosbakh等人2025），而经历夏季气候变暖的种群可能会加速生长或提前开花（Theurillat和Guisan 2001, Visakorpi等人2023）。这种变化在海拔迁移过程中尤为明显，因为物种会向更高海拔迁移以寻找适宜环境。这些过程也会影响繁殖阶段，尤其是种子相关特征，这对种群持续存在和恢复至关重要（Jiménez-Alfaro等人2016, Saatkamp等人2019）。种子传播机制、发芽时间和土壤种子库动态都受到生物和非生物因素的影响，而幼苗建立是受气候影响最大的生命阶段之一（Vázquez-Ramírez和Venn 2025）。高山植物的形态和生态特征是其进化历史和当前环境压力的综合结果，支持了克尔纳的假设——即S. trenta的形态可能是对高海拔环境的适应性反应，而非真正的分类学差异。Cephalaria leucantha生长在地中海地区的干燥多石斜坡上（Nikolić 2020）。值得注意的是，这种植物能在高山山谷中生存，尽管它通常在温暖气候下生长更好。Wraber（1990）还提出，阿克可能是在索查河（Soča river）沿岸的温暖气流使当地气候较温暖的山谷中发现了该物种。近两千年来，几次重要的气候变化影响了欧洲：中世纪气候异常期（MCA，约900–1350年）和随后的小冰期（LIA，约1400–1850年），后者以全球气温下降、冰川扩大和农作物减产为特征（Ogrin 2002, 2005）。严重的气候变化也会影响某些植物的分布范围。在东南阿尔卑斯山脉，Cotinus coggygria Scop.在波希尼地区（Bohinj area）得以存活，而Ukanc地区的一些地中海物种可能是第一次世界大战期间的军事活动造成的（Dakskobler等人2010）。Drypis spinosa L.也是地中海物种，在斯洛文尼亚的卡姆尼克-萨维尼亚阿尔卑斯山脉（Kamnik-Savinja Alps）也有分布（Wraber 1990）。Wraber（1990）认为特伦塔山谷中的C. leucantha可能是温暖时期的遗留物种，后来因气候变化而消失。克尔纳对S. trenta的分类修订结束了库吉的寻找工作，但他对山区，尤其是朱利安阿尔卑斯山脉的探索一直持续到1930年。库吉通过著作在国际上产生了广泛影响，这些著作由英国登山家兼《The Alpine Journal》编辑H.E.G. Tyndale翻译出版，包括《Alpine pilgrimage》（1934）和《Son of the mountains: the life of an alpine guide》（1938）。这些著作不仅在英国受到欢迎，还改变了英国人对阿尔卑斯山脉的看法，尤其是朱利安阿尔卑斯地区，该地区此前相对不为人所知。Tyndale曾拜访库吉并与其共同登山，注意到库吉对英国登山传统的尊重及其对当地环境的深刻了解（Rozman 1987）。库吉不仅被视为一位登山家，更是斯洛文尼亚山区的象征——一位融合了智慧、勇气和情感的代表人物。为纪念他，人们在特伦塔村附近竖立了一座青铜纪念碑（Praprotnik 2006, Soca Valley 2025），并设立了一条全长720公里的徒步路线，穿越意大利、斯洛文尼亚和奥地利的山区（Julius Kugy Alpine Trail 2025）。其他纪念活动也在继续组织，以庆祝Kugy的故事和生平，例如最近在戈里齐亚举行的展览（2024年6月至2025年1月），题为“Palazzo Coronini的山地故事：Julius Kugy与高海拔地区的女性”，以及相关的活动“Julius Kugy：浪漫的登山家”，其中提到了他为S. trenta所做的研究（Comune di Gorizia 2024a, 2024b）。Kugy至今仍是新一代的榜样和灵感来源，甚至被选为2023年欧洲青年奥林匹克节（EOC 2022）的官方吉祥物名称。Kugy最亲密的朋友之一Bois de Chesne曾参与了许多高山探险，他对朱利安阿尔卑斯山植物学的历史和文化发展做出了重要贡献。作为19世纪末至20世纪初著名的自然学家，他在朱利安阿尔卑斯山，尤其是特里格拉夫地区，为植物学遗产留下了深远的影响。出于对高海拔植物的共同兴趣——Bois de Chesne还参与了寻找难以捉摸的S. trenta的工作——他在特伦塔购置了土地，并于1926年建立了朱利安娜高山植物园（Praprotnik 2006）。他与Kugy及当地林业工作者合作，收集和培育了本地植物，形成了特里格拉夫地区植物多样性的活体库（Bois de Chesne 1977，图3）。如今该植物园拥有约600种植物（Canella et al. 2025），由斯洛文尼亚自然历史博物馆管理，同时也是一个生态教育和公民科学中心（Pungaršek 2020）。欧盟资金还支持了针对朱利安娜植物园内物种开发的互动识别工具（Project SiiT），其中包括一本向游客介绍朱利安阿尔卑斯山丰富植物种类的互动指南，帮助人们了解这些植物如何适应高山环境并辅助识别（Nimis et al. 2014）。
（A）Albert Bois de Chesne和Julius Kugy在朱利安娜高山植物园（照片：Olga Bois de Chesne档案），（B）朱利安娜植物园活体收藏中的C. leucantha开花植株（照片：Kunc），（C）特伦塔的朱利安娜高山植物园一角（照片：Kunc），（D）由René Lalique于1899-1900年设计的发夹“Wespen & Skabiose”，现陈列于德国柏林的Bröhan博物馆。关于S. trenta的遗产及其高山背景，其影响不仅限于植物学和登山领域，还延伸到了文化美学领域。像Kugy和Bois de Chesne这样的学者将这一物种植根于科学和生态学研究中，而Scabiosa的独特形态和稀有性也激发了艺术和商业创意。这种高山发现与文化表达之间的跨界融合在植物学研究（尤其是对S. trenta的研究）对欧洲物质文化的影响中尤为明显。科学发现常常在时尚趋势和市场动态中发挥重要作用，特别是在纺织品、壁纸和手工艺品中的花卉图案设计方面。18世纪时，这些产品主要在法国生产并出口到欧洲各地，受到精英阶层的追捧，包括王室成员。例如，法国著名时装商Marie-Jeanne（Rose）Bertin的工作室为玛丽-安托瓦内特等显要人物提供人造花卉配饰，体现了当时科学探索、物质文化和审美偏好的交汇。Kesterton（2024）的一项研究指出，18世纪对S. trenta及其近缘物种的描述促进了基于Scabiosa形态的人造花卉需求。新艺术运动（约1890-1920年）强调有机、流畅的线条，灵感来自自然形态，包括花朵和植物。这一时期的艺术家和设计师经常将花卉图案融入日常用品，如家具、陶瓷和玻璃器皿。其中一件著名的作品是设计师René Lalique（1860-1945）设计的发夹“Wespen & Skabiose”（图3D），制作于1899-1900年左右。如今，S. trenta已成为人类不懈追求崇高与未知的象征，尤其是在斯洛文尼亚、卡林西亚（奥地利东南部）和弗留利-威尼斯朱利亚（意大利东北部）的文化景观中。这种象征意义也体现在电影领域，通过“La Scabiosa Trenta”奖项得以体现，该奖项每年在的里雅斯特Alpi Giulie电影节上颁发（Società Alpina delle Giulie APS 2025）。该奖项强调了高山自然与艺术表达之间的联系，每年由一位地区艺术家重新诠释，旨在通过电影和其他视觉艺术促进山地环境与文化创造力之间的对话。在许多方面，S. trenta超越了其植物学身份，从一个难以捉摸的高山物种演变为一个文化符号。它成为我们观察科学、登山、保护、艺术和国家身份交织历史的窗口。其他结合历史、植物学和民俗元素的植物故事也属于斯洛文尼亚文化，例如Triglav国家公园的象征植物Potentilla nitida L.（Triglav玫瑰），以及朱利安娜高山植物园的象征植物Favratia zoysii Feer（Zois'Bellflower）（Juliana Alpine Botanical Garden 2025, Triglavski narodni park 2025）。所有这些故事反映了自然元素如何在不同学科和世代间获得文化意义的转变。
寻找S. trenta Hacq.的过程完美体现了许多高山植物学家对目标物种的热情和奉献精神。Julius Kugy对山脉，尤其是朱利安阿尔卑斯山的深厚情感，加上他对植物学的坚定热情，支撑了他多年的探索。随着时间的推移，人们逐渐意识到该物种分类上的不准确性，最终由植物学家Anton Kerner von Marilaun的研究证实了这一点。尽管如此，Kugy从未认为自己的努力是徒劳的，而是将其视为一种深刻体验，激发了他内心的“信仰与感激”。如今，持续的研究和对高山环境的深入理解对于监测生态变化至关重要。这一努力的核心是一个坚实的分类框架，只有通过不断的野外工作、历史记录和保存的标本才能不断加强这一框架。Julius Kugy的形象在奥地利、意大利和斯洛文尼亚仍通过各种活动得到纪念，庆祝人们对山脉的热爱和对未知的探索。这个故事象征了科学（这里是植物学）与人类历史和社会之间的紧密联系，展示了科学和文化如何相互塑造。Julius Kugy及其对S. trenta的探索超越了简单的叙述范畴，其影响深入到科学和历史价值之中。
致谢： - 感谢Yasaman Ranjbaran（帕多瓦大学）在初稿撰写过程中的支持。开放获取出版由帕多瓦大学根据Wiley-CRUI-CARE协议提供资助。 - 本研究得到了意大利大学和研究部的支持（项目由欧盟下一代计划“PNRR Missione 4 Componente 2, ‘Dalla ricerca all'impresa’, Investimento 1.4, Progetto CN00000033”资助）。其中一位作者（VB）得到了意大利国家生物多样性博士计划的支持，帕勒莫大学为行政机构，帕多瓦大学为执行机构。 - 作者声明没有利益冲突。
作者贡献： Valentina Boscariol：概念构思（平等参与）；调查（平等参与）；可视化（平等参与）；初稿撰写（平等参与）；审稿与编辑（平等参与）。 Marco Canella：概念构思（平等参与）；调查（平等参与）；可视化（平等参与）；初稿撰写（平等参与）；审稿与编辑（平等参与）。 Sara Natale：初稿撰写（平等参与）；审稿与编辑（平等参与）。 Špela Pungaršek：初稿撰写（平等参与）；审稿与编辑（平等参与）。 Francesco Dal Grande：监督（平等参与）；审稿与编辑（平等参与）。 Elena Canadelli：监督（平等参与）；审稿与编辑（平等参与）。
