秘鲁鲣鸟：无偏的猎物可利用性采样器及秘鲁鳀种群大小结构相对于渔业捕捞数据的补充指示种

海鸟食性分析是监测饵料鱼（forage fish）种群的有效工具，尤其在渔业依赖型数据忽略关键类群（如幼鱼群）时尤为重要。本研究中，研究人员评估了秘鲁鲣鸟（Peruvian booby，Sula variegata）——一种秘鲁鳀（Engraulis ringens）的捕食者——能否作为秘鲁北部工业捕捞季早期鳀鱼大小结构的生态指示种。研究人员结合标记个体的GPS追踪（GPS tracking）、鸟载视频（bird-borne video footage）以及官方渔业捕捞和努力量数据，分析了鲣鸟的反吐食物样本。鲣鸟食性中的鳀鱼长度分布揭示了较高比例的幼鱼（<12 cm），而这些幼鱼在同期渔业捕捞数据中被显著低估。尽管鲣鸟偶尔与渔船发生交互，但其捕食猎物的大小与渔船存在状态无显著差异，表明鲣鸟的觅食活动在很大程度上独立于工业船队。研究人员的发现与其他研究一致，即海鸟通过其食性能有效追踪鱼类补充动态（recruitment dynamics）。此外，鳀鱼的空间分离格局——幼鱼分布于近岸、成鱼分布于离岸——可能解释了海鸟与渔业大小数据之间的差异。这些结果强调了秘鲁鲣鸟作为检测鳀鱼种群早期补充信号的哨兵种（sentinel species）的实用价值。研究人员提出，系统性的海鸟食性监测，特别是在捕捞季初期，可为鱼类种群结构提供补充性认识，并加强基于生态系统的渔业管理（ecosystem-based fishery management），尤其在数据有限或后勤条件受限的情境下。

研究背景与问题提出：海洋生态系统中，海鸟因其对猎物可得性的高度依赖以及对海洋学变化和人为压力的敏感性，日益被认可为海洋生态系统健康状况的有效指示生物。食性研究为推断饵料鱼种群的丰度和结构提供了重要途径，尤其在直接资源评估受限或需要补充数据时。然而，在支撑全球最大单物种渔业——秘鲁鳀渔业——的洪堡上升流系统（Humboldt Current System）中，将海鸟食性数据应用于鱼类种群结构监测的研究相对匮乏。秘鲁鳀的补充量预测是资源评估中的关键挑战，因其受复杂多变的环境条件影响。工业捕捞法规限制每网次中幼鱼（<12 cm）比例，导致捕捞数据本身偏向较大个体，难以反映完整的种群大小结构。秘鲁鲣鸟作为洪堡系统的特有种，几乎专性捕食秘鲁鳀，且其繁殖地与主要渔港空间重叠，为评估其作为生态指示种的潜力提供了契机。研究人员开展此项研究旨在验证秘鲁鲣鸟能否作为生物指示种反映鳀鱼大小结构，并考察其与渔船关联觅食是否影响猎物大小组成。

关键技术方法：本研究于2021年11月20日至12月8日在秘鲁瓜尼亚佩北岛（Isla Guañape Norte）开展，该岛位于秘鲁国家海岛、岩礁和岬角系统保护区（Reserva Nacional Sistema de Islas, Islotes y Puntas Guaneras, RNSIIPG）内，处于鳀鱼围网渔业作业核心区域。研究整合多源数据：（1）利用TechnoSmart Europe公司生产的两种数据记录器（Axy-Trek Marine和Axy-Trek，集成GPS、时间-深度记录器TDR、三轴加速度计和温度传感器）及微型视频摄像机（Techcam，720p分辨率）进行生物记录（biologging），对79只繁殖期成鸟进行标记，获取其运动轨迹、潜水行为和觅食影像；（2）收集46份自发反吐物（spontaneous regurgitates），使用专用鳀鱼测量仪（ichthyometer）现场测量猎物全长，以12 cm为界区分幼鱼与成鱼；（3）从全球渔业观察平台（Global Fishing Watch, GFW）获取船舶自动识别系统（AIS）和船舶监控系统（VMS）数据，分析工业渔船的表观捕捞努力量（apparent fishing effort）及空间分布；（4）从秘鲁生产部（PRODUCE）获取马拉布里戈（Malabrigo）和钦博特（Chimbote）两港的日捕捞量及生物测定数据，包括超过70%作业船次的个体大小测量。统计分析采用Kolmogorov-Smirnov检验比较食性与捕捞数据的长度分布，卡方检验分析幼成鱼比例及渔船影响。

研究结果：

鲣鸟食性组成与鳀鱼大小结构：共收集46份反吐物，含402尾鳀鱼（全长12.69±1.36 cm，范围8.95–16.25 cm），幼鱼占30.6%。所有样本均为秘鲁鳀，显示鲣鸟对该猎物的专性取食。

鲣鸟觅食努力量及与渔船的交互：79只鲣鸟中，69只提供可用视频（约453小时），73只提供GPS和深度数据。55只鲣鸟完成84次觅食飞行，其中11.9%（n=10次）涉及与工业鳀鱼渔业的交互。GFW数据显示研究期间研究区域内共有569船次、17,042小时的捕捞努力量。渔船存在状态在10次飞行和210次潜水中被确认。

渔船存在与否的鲣鸟食性：渔船交互记录于研究期间的5天内（11月21日、25日、30日及12月1日、4日）。无论渔船存在与否，鲣鸟食性中的鳀鱼大小结构相似：无渔船交互时（n=36只鲣鸟，319尾鳀鱼，全长12.68±1.36 cm，32.3%幼鱼）与有渔船交互时（n=8只鲣鸟，74尾鳀鱼，全长12.70±1.38 cm，24.3%幼鱼）无统计学显著差异（χ²=1.434，df=1，p=0.231）。这表明渔船存在未显著影响鲣鸟的猎物大小选择。

研究期间鳀鱼捕捞量与大小结构：获取2021年第二捕捞季（11月15日至2022年1月15日）两港日捕捞数据。马拉布里戈港占该季全国总捕捞量的18.2%（9,757±4,879.78 MT），钦博特港占32.4%（12,447±3,553.78 MT）。野外工作期间，马拉布里戈采样229,024尾鳀鱼（全长13.15±0.86 cm，4.1%幼鱼），钦博特采样390,986尾（全长13.19±0.94 cm，2.2%幼鱼）。鲣鸟食性与渔业捕捞的大小结构存在显著差异，幼鱼在食性样本中比例远高于捕捞样本（Kolmogorov-Smirnov检验：D=0.789，p<0.001；幼成鱼比例卡方检验：χ²=294.54，df=1，p<0.001）。

讨论与结论：本研究首次在洪堡上升流系统整合鸟载GPS追踪、直接食性分析、鸟载视频、渔业捕捞数据和GFW捕捞努力量数据，评估海鸟与工业渔船的觅食交互。尽管研究期间为弱拉尼娜年，可能影响鳀鱼分布和海鸟觅食行为，但鲣鸟繁殖活动持续，未受明显干扰。

秘鲁鲣鸟作为鳀鱼大小结构的生物指示种：鲣鸟食性中幼鱼占31.1%，远高于马拉布里戈（4.1%）和钦博特（2.2%）捕捞数据。这并非鲣鸟对特定猎物大小的内在偏好，而是反映其沿海觅食生境中较小鳀鱼的更大可得性。IMARPE（2021）报告鳀鱼在近岸-离岸存在空间分离，幼鱼分布于近岸、成鱼分布于离岸，这种空间结构影响了海鸟与工业船队的猎物可及性。长期观测表明鲣鸟无特定猎物大小偏好，而是根据局部可得性消费猎物。工业渔业法规限制幼鱼比例并主要瞄准适合开发的离岸集群，这解释了海鸟食性与捕捞数据的差异。本研究的方法创新在于结合食性分析与鸟载视频技术，直接观测精细尺度的觅食交互，提供了仅通过食性或追踪数据无法获得的生态认识。鲣鸟作为专性鳀食者和具有高度觅食地点忠诚性的物种，其食性能可靠反映周边水域的局部猎物可得性。

与渔船的直接交互有限：尽管整合了高分辨率GPS和视频数据，仅11.9%的飞行涉及与渔船的直接交互，略低于Clark等人（2021）在同一物种邻近区域报告的18%。猎物大小在渔船存在与否的飞行间无显著差异，表明鲣鸟主要在工业船队未积极开发的区域或时段觅食，增强了其作为无偏猎物可得性采样器的价值。这一模式与某些海鸟-渔业系统中常见的强烈交互形成对比，可能源于空间或时间分离、猎物斑块结构差异、以及鲣鸟的高流动性和觅食适应性。鸟载视频虽记录到鲣鸟在近围网或网内觅食的 opportunistic（机会性）行为，但此类事件频率低，显示该物种能适应性利用但不过度依赖渔业资源。

渔业监测与生态系统管理的意义：本研究证明了海鸟衍生数据在渔业监测中的概念可行性。鲣鸟食性中幼鱼的主导地位表明，这些鸟类可作为新补充群和种群大小结构变化的早期指示，尤其重要的是工业捕捞未能反映环境中完整鳀鱼大小谱的情况。当前秘鲁工业鳀鱼渔业法规限制每网次幼鱼比例不超过10%，导致幼鱼在捕捞数据中被系统性低估。相反，捕食者不受这些法规约束，使其食性成为幼鱼丰度的宝贵无偏指示。这与加利福尼亚湾等上升流系统的发现一致，即季节性初期的海鸟食性数据能在渔业捕获显现之前揭示新补充群的存在。海鸟食性与渔业捕捞大小分布的有限重叠并未削弱基于海鸟监测的效用；相反，它通过捕捉原本被忽略的种群片段而增强了监测价值。实施系统性的海鸟食性监测，特别是在捕捞季初期，可能显著提高管理策略的响应性和韧性，尤其在厄尔尼诺或拉尼娜等可变海洋学条件下。

研究结论：本研究提供了秘鲁鲣鸟是秘鲁北部鳀鱼大小结构和早期补充动态可靠生态指示种的经验证据。通过整合食性分析、GPS追踪、鸟载视频和渔业记录，研究人员证明海鸟衍生数据能捕捉渔业捕捞中代表性不足的幼鱼群。食性分析相对直接，提供猎物大小的直接测量；视频记录虽需大量审阅时间，但提供鸟-渔业交互的高分辨率精细信息；GPS追踪是识别空间重叠和潜在相遇的实用高效方法。长期海鸟食性监测已在加利福尼亚湾等上升流系统证明价值，开发标准化的基于捕食者的监测框架可改善补充量变异的早期检测。本研究的整合方法学可应用于全球其他饵料鱼渔业，为传统资源评估工具提供经济有效、生态基础扎实且独立的补充，以应对日益增加的气候变异性背景下的管理复杂性。