将化石数据纳入生态位模型提升Macaronesian-Mediterranean草莓树属（Arbutus L.）过去分布预测精度

Hindcasting是预测植物物种过去分布的常用方法，但其可靠性常受限于化石记录稀缺——而化石记录对验证和优化模型预测至关重要。若无充足的古植物学证据，hindcasting可能缺乏准确性与生态真实性。本研究将古植物学分布点纳入草莓树属（Arbutus L.，杜鹃花科）在Macaronesian-Mediterranean区域的模型分布中，针对从末次冰盛期（Last Glacial Maximum，LGM）到晚全新世（Late Holocene）的7个生物气候期校准生态模型，并与传统hindcasting方法对比。研究人员使用biomod2 R包构建物种分布模型（SDMs），采用集合预报方法刻画物种-环境关系并获取时空预测。研究设置两种校准方案：（i）基于当前生物气候条件训练的模型，针对每个过去时期进行hindcasting，输入已知的存在点数据与biomod2生成的随机伪不存在点；（ii）针对每个过去时期，基于不同格式的化石数据训练模型（仅存在点、存在-不存在点、存在-不存在点补充伪不存在点）。研究人员通过平衡准确率指标评估各时期hindcasting预测与化石校准预测的差异，并采用Jaccard相似指数评估不同方法随时间推移的空间一致性。结果显示，不同建模方法预测的草莓树属适宜区存在部分重叠；平衡准确率揭示hindcasting预测与各时期化石校准预测存在显著差异；不同训练方法间的空间一致性整体随时间推移提升。本研究提出未来方向：（i）在模型设计中整合现代与过去数据集；（ii）对比不同建模方法以预测过去环境适宜性；（iii）利用独立证据线（如古气候与古生态代用数据）解释与验证过去空间分布格局。该框架推动古生态学、气候学、地质学、生态建模与生物地理学等多学科协作。

研究背景与意义

物种分布模型（Species Distribution Models，SDMs）是宏观生态学与生物地理学的核心统计工具，可用于解析物种-环境关系、探究生态与进化特征、制定保护策略、识别气候变化响应及重建分布动态。Hindcasting是当前预测物种过去分布的主流方法，即基于当前环境训练模型并投影至全球古气候数据集，但SDMs与hindcasting预测极少与古生物学、系统发育数据整合，导致模型验证缺乏独立数据支撑，难以判断预测是否存在高估或低估。同时，古生态数据本身存在采集处理成本高、沉积记录偏差、花粉-植被对应关系复杂等不确定性。尽管学界已出台SDMs应用标准与古生态重建规范，但化石数据与生态建模的整合案例仍十分有限，且少有研究利用独立数据验证hindcasting或对比不同训练方法。草莓树属（Arbutus L.，杜鹃花科）包含4个现生种，广泛分布于地中海盆地与大西洋沿岸及Macaronesia，是重要的地中海常绿阔叶代表类群，其化石记录完整、生态意义明确，是研究过去分布动态的理想对象。已有化石证据表明，该属在末次冰盛期（24–20 ka BP）核心分布区位于伊比利亚半岛西部，全新世以来逐步向东扩散。本研究以草莓树属为案例，对比hindcasting方法与基于古植物分布点的校准模型在7个古气候时期的精度与空间一致性，旨在优化生态与古生态建模方法、提升过去适宜区预测精度、验证hindcasting性能并推断木本植物的种群历史。

关键技术方法

研究整合草莓树属的现代与过去分布数据：现代分布点共1264条，剔除历史引入种群；化石花粉与宏体化石数据涵盖1312个经年代控制的站点，时间跨度30 ka，因化石无法鉴定到种，故以属级水平建模。古气候数据来自Paleoclim数据库，选取末次冰盛期（LGM）、Heinrich Stadial（HS，17–15 ka BP）、Bølling-Allerød（BA，15–13 ka BP）、新仙女木期（Younger Dryas，YD，13–12 ka BP）、早全新世（EH，12–8 ka BP）、中全新世（MH，8–4 ka BP）、晚全新世（LH，4–0 ka BP）7个时段。环境变量筛选自WorldClim v2.1的19个生物气候变量，经Spearman相关性分析最终保留等温性（BIO₀₃）、最暖月最高温（BIO₀₅）、最冷月最低温（BIO₀₆）、最干季降水量（BIO₁₇）、最冷季降水量（BIO₁₉）5个低相关变量。研究人员使用biomod2 R包，集成广义线性模型（GLM）、广义增强模型（GBM）、广义可加模型（GAM）、分类树分析（CTA）、人工神经网络（ANN）、灵活判别分析（FDA）、多元自适应回归样条（MARS）、随机森林（RF）、最大熵模型（MAXENT）共9种算法，分别构建两类模型：一是基于当前气候训练的hindcasting模型，二是基于各时期化石数据的校准模型（仅存在点+伪不存在点、严格存在-不存在点、存在-不存在点+伪不存在点）。模型通过70%数据训练、30%数据验证，筛选前10%高性能模型构建平均集合，采用真技巧统计量（True-Skill Statistic，TSS）评估性能，并通过Jaccard相似指数计算不同方法间的空间一致性。

研究结果

3.1 模型性能与变量贡献

集合模型整体性能优异，LGM至LH各时期TSS值介于0.701–0.999之间。Hindcasting预测的适宜区面积普遍大于同期化石校准模型，其中LGM时期差异最显著；全新世以来各方法预测面积逐步趋近。变量贡献分析显示，hindcasting模型的驱动因子固定为当前气候，而化石校准模型可反映不同时期的驱动变化：等温性与最冷季降水量在更新世贡献较高，全新世逐步下降；最冷月最低温在中晚全新世的限制作用强于LGM。

3.1.1 末次冰盛期（LGM）

Hindcasting适宜区大幅覆盖伊比利亚内陆与北非，受最暖月与最冷月温度共同影响；仅存在点模型预测范围最窄，集中于大西洋伊比利亚沿岸，受等温性与冬季降水驱动；严格存在-不存在点模型高估西非与的黎波里塔尼亚的适宜区；存在-不存在点+伪不存在点模型的驱动特征与仅存在点模型一致。

3.1.2 Heinrich Stadial（HS）

Hindcasting适宜区为各时期最小，集中于伊比利亚半岛北部；三类化石校准模型均显示核心适宜区位于伊比利亚半岛西部，地中海区域呈零散分布，受冬季降水驱动。

3.1.3 Bølling-Allerød（BA）

Hindcasting适宜区较HS扩张，覆盖伊比利亚与法国大西洋沿岸；化石校准模型则显示适宜区收缩，仅保留伊比利亚西北部与北非孤立种群，受等温性限制最强。

3.1.4 新仙女木期（YD）

Hindcasting适宜区略有收缩；化石校准模型显示适宜区沿地中海海岸呈不连续分布，受最暖月温度与最冷季降水量驱动。

3.1.5 早全新世（EH）

Hindcasting与严格存在-不存在点模型预测最保守，分别受最暖月温度与最冷季降水量影响；仅存在点与存在-不存在点+伪不存在点模型高估了分布范围。

3.1.6 中全新世（MH）

Hindcasting适宜区为各时期最小，略小于严格存在-不存在点模型；仅存在点与存在-不存在点+伪不存在点模型再次高估分布范围。

3.1.7 晚全新世（LH）

Hindcasting与严格存在-不存在点模型预测最保守；存在-不存在点+伪不存在点模型因受最冷月温度驱动，错误预测了不列颠的适宜区。

3.2 过去预测精度与空间一致性

平衡准确率显示：Hindcasting在LGM与HS时期精度显著低于化石校准模型，全新世时期逐步提升；化石校准模型的精度在更新世极高，全新世逐步下降，但仍保持显著性。Hindcasting与化石校准模型的平均精度差异随时间推移持续缩小。Jaccard相似指数显示，不同方法的空间一致性随时间逐步升高，全新世时期的一致性显著高于更新世。

讨论与结论

化石校准模型支持伊比利亚半岛西部是草莓树属自末次冰盛期以来的长期稳定适宜区，地中海区域的零散种群对应温和冬季的分布特征。变量贡献变化反映了更新世至全新世的气候转型：冬季降水与等温性下降，气温季节性增强。对比显示，Hindcasting在更新世严重偏离化石记录，全新世后逐步匹配，证实其“生态位保守”假设在长期尺度上不成立，易遗漏过去的生态位动态。研究进一步指出，化石数据可提供现代数据库缺失的不存在点信息，大幅提升模型验证能力；多方法对比不仅能评估技术有效性，还能识别区域预测分歧，为寻找潜在避难区提供线索——例如Hindcasting未能识别伊比利亚半岛西部作为冰期核心避难区的地位，而该区域已被化石记录与遗传证据支持。

论文发表于《Ecology and Evolution》，结论可归纳为四点：第一，将古植物记录纳入SDMs可显著提升hindcasting的准确性与空间一致性，尤其在缺乏现代气候类比的冰期时段；第二，Hindcasting虽实施简便，但无法捕捉长尺度的生态位变化，易导致历史分布预测失真；第三，多训练框架（整合存在点、确证不存在点与伪不存在点）结合空间重叠分析，可弥补单一交叉验证的不足，识别模型系统偏差；第四，建议未来整合花粉、宏体化石、沉积物DNA（sedDNA）等多源数据，并结合考古、分子、古气候代用数据开展跨学科验证，为物种保护优先区识别提供长尺度依据。